Caractérisation de la réponse physiologique d`Atriplex halimus L. et
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REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique UNIVERSITE D’ORAN ES-SENIAFACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE VEGETALE THESE Présentée pour l’obtention du grade de MAGISTER en PHYSIOLOGIE VEGETALE Option : Ecophysiologie végétale Sujet : Caractérisation de la réponse physiologique d'Atriplex halimus L. et Atriplex canescens sous l’effet du stress hydrique Présentée par : Melle Yamina AMENAS Soutenue publiquement le: Devant les membres de jury : M. M. SLIMANI M. A. AOUAS M. S. HADJADJ AOUL M..A. ADDA M. M. BELKHODJA Pr. Pr. MC. MC. Pr. Président Examinateur Examinateur Examinateur Rapporteur Promotion 2005-2007 Université d’Oran Senia Université d’Oran Senia Université d’Oran Senia Université de Tiaret Université d’Oran Senia REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique UNIVERSITE D’ORAN ES-SENIAFACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE VEGETALE THESE Présentée pour l’obtention du grade de MAGISTER en PHYSIOLOGIE VEGETALE Option : Ecophysiologie végétale Sujet : Caractérisation de la réponse physiologique d'Atriplex halimus L. et Atriplex canescens sous l’effet du stress hydrique Présentée par : Melle Yamina AMENAS Soutenue publiquement le: Devant les membres de jury : M. M. SLIMANI M. A. AOUAS M. S. HADJADJ AOUL M..A. ADDA M. M. BELKHODJA Pr. Pr. MC. MC. Pr. Président Examinateur Examinateur Examinateur Rapporteur Promotion 2005-2007 Université d’Oran Senia Université d’Oran Senia Université d’Oran Senia Université de Tiaret Université d’Oran Senia Une thèse, tant nominative soit elle, est avant tout un travail de réflexion collective et c’est avec un grand plaisir que je tiens à remercier toutes les personnes qui ont participé à ce travail. Mes plus sincères remerciements s’adressent tout d’abord à M. BELKHODJA M. professeur à l'Université d'Es-senia Oran et responsable du poste graduation de physiologie végétale, pour la confiance qu’il m’a accordé, pour son soutien, ses critiques constructives, ses conseils qui m’ont permis d’évoluer dans ma vision de la recherche scientifique. Je tiens à remercier M. SLIMANI M. professeur à l'Université d'Es-senia Oran pour avoir accepté de présider la soutenance de ma thèse. Qu’il trouve ici mes profondes reconnaissances. Je tiens également à remercier sincèrement M. AOUAS A. professeur à l'Université d'Es-senia Oran, M. HADJAJ AOUL S. maître de conférences à l'Université d'Es-senia Oran et M. ADDA A. maître de conférences à l'Université de Tiaret pour avoir accepté d’examiner ce mémoire. Je tiens également à exprimer mes profondes reconnaissances à tous mes enseignants et enseignantes, qui m’ont aidé durant mes études. Résumé La sécheresse constitue un traumatisme majeur limitant la croissance et le développement des végétaux dans le monde et en particulier en Algérie. Cette contrainte oriente la plante vers sa disparition ou à déclencher des mécanismes lui permettant de tolérer ou de résister à ce type de stress. La recherche de plantes plus adaptées à la sécheresse est un enjeu fondamental dans les prochaines décennies. Les halophytes constituent une richesse renouvelable et elles présentent une grande souplesse vis-à-vis les stress abiotiques, elles sont évaluées pour leur usage écologique et alimentaire potentiel. Le travail proposé permet d'identifier deux espèces d'Atriplex, Atriplex halimus L. et Atriplex canescens conduites sous un régime hydrique déficient dans le but de mesurer la résistance à la sécheresse de ces halophytes. Les paramètres hydriques et la morphologie des stomates sont utilisés pour caractériser la réponse physiologique de ces deux espèces soumises aux effets du déficit hydrique. La méthodologie adoptée dans l'expérimentation repose sur la culture des plantes des deux espèces en pots entreposés en serre semi-contrôlée. Les plantes sont soumises à régime hydrique maintenu irrigué à 100% de la capacité au champ, un second lot avec un déficit hydrique irrigué à 30% de la capacité au champ et un dernier lot conduit à sec durant toute l'expérimentation. L’irrigation est maintenue la première semaine, interrompue la deuxième semaine et reprise la troisième semaine. Les prélèvements et les analyses sont effectués à la fin de chaque semaine afin de mesurer la teneur relative en eau, la perte d'eau par la feuille excisée au cours de la transpiration, puis la densité, la taille, l'indice stomatiques et le comptage des cellules épidermiques. Les résultats obtenus montrent que les paramètres hydriques varient selon l'espèce et l'intensité du stress hydrique. En effet, Atriplex canescens se distingue par une grande aptitude de conserver des potentialités hydriques après la première semaine de stress alors qu'Atriplex halimus L. présente une sensibilité au déficit hydrique et à la ré-irrigation pour le maintien de la teneur relative en eau. Par ailleurs, la préservation de l'hydratation provient de la limitation de la perte d’eau par la feuille excisée beaucoup plus prononcée chez Atriplex canescens. La densité stomatique, le nombre des cellules épidermiques et par conséquent l'indice stomatique sont remarquablement importants sur la face inférieure que dans celle supérieure chez les deux espèces. La longueur et la largeur des stomates mesurées montrent une certaine variabilité liée à la nature et la durée de stress et à l'espèce. Mots clés : Halophytes, adaptation, déficit hydrique, Atriplex halimus L., Atriplex canescens, paramètres morpho-physiologiques, transpiration, stomates. ﺍﻟﻤﻠﺨﺹ ﻴﺸﻜل ﺍﻟﺠﻔﺎﻑ ﺍﻟﻌﺎﺌﻕ ﺍﻟﺭﺌﻴﺴﻲ ﻟﻨﻤﻭ ﻭ ﺘﻁ ﻭﺭ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﺎﺕ ﻓﻲ ﺍﻟﻌﺎﻟﻡ ﻭ ﺒﺎﻟﺨﺼﻭﺹ ﻓﻲ ﺍﻟﺠﺯﺍﺌﺭ .ﹸﺘـﺅﺩﻱ ﻫﺫﻩ ﺍﻟﻤﺸﻜﻠﺔ ﺍﻟﻁﺒﻴﻌﻴﺔ ﺒﺎﻟ ﱠﻨﺒﺎﺕ ﺇﻤﺎ ﺇﻟﻰ ﺍﻻﻨﻘﺭﺍﺽ ﺃﻭ ﺇﻟﻰ ﺘﻨﻤﻴﺔ ﻭﺘﺤﺩﻴﺙ ﺁﻟـﻴﺎﺕ ﹸﺘﻤ ﱢﻜﻨﻪ ﻤﻥ ﺍﻟﺘﻜ ﻴﻑ ﻭ ﻤﻘﺎﻭﻤﺔ ﻫﺫﺍ ﺍﻟ ﹼﻨﻭﻉ ﻤﻥ ﺍﻟﻤﺸﺎﻜل ،ﻭ ﺴ ﻴﺸ ﱢﻜل ﺍﻟﺒﺤﺙ ﻋﻥ ﻨﺒﺎﺘﺎﺕ ﺃﻜﺜﺭ ﻤﻘﺎﻭﻤﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎﻑ ﺘﺤ ﺩﻴﺎ ﺭﺌﻴـﺴﻴﺎ ﺨـﻼل ﺍﻟﻌـﺸﺭﻴﺎﺕ ﺍﻟﻤﻘﺒﻠﺔ. ﹸﺘﻌﺘﺒﺭ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﺎﺕ ﺍﻟ ﻤﻘﺎﻭﻤﺔ ﻟﻠ ﻤﻠﻭﺤﺔ ﺜﺭﻭﺓ ﻤﺘﺠﺩﺩﺓ ﺤﻴﺙ ﹸﺘﻅﻬﺭ ﻤﺭﻭﻨﺔ ﻜﺒﻴﺭﺓ ﺇﺯﺍﺀ ﻤﺸﻜﻼﺕ ﺍﻟﻘﻠﻕ ﺍﻟﻁﺒﻴﻌﻴـﺔ ﺍﻟﺘﻲ ﺘﻭﺍﺠﻬﻬﺎ ،ﻜﻤﺎ ﹸﺘﻘﺩ ﺭ ﻨﻅﺭﺍ ﻟﻔﻭﺍﺌﺩﻫﺎ ﺍﻟﺒﻴﺌﻴﺔ ﻭ ﺍﻟﻐﺫﺍﺌﻴﺔ ﺍﻟﻘ ﻴﻤﺔ. ﻴﺴﻤﺢ ﺍﻟﻌﻤل ﺍﻟﻤﻌﺭﻭﺽ ﺒﺎﻟﺘﻌﺭﻴﻑ ﺒﺼﻨﻔﻴﻥ ﻤﻥ ﻓﺼﻴﻠﺔ ﺍﻟ ﺴﺭﻤﻕ "AtriplexvhalimusvL." ،ﺼﻨﻑ ﻤﺤﻠﻲ ﻤﻌﺭﻭﻑ ﺒﺎﻟﻘﻁﻑ ﻭ " " Atriplexvcanescensﻤﻥ ﺃﺼل ﺍﺴﺘﺭﺍﻟﻲ ،ﺘﻡ ﺇﻨﺠﺎﺯ ﺍﻟﻌﻤل ﺍﻟﺘﺠﺭﻴﺒﻲ ﻓـﻲ ﺃﻭﺴـﺎﻁ ﻤﺎﺌﻴﺔ ﻤﺨﺘﻠﻔﺔ ﻤﺭﺍﻗﺒﺔ ﺒﻬﺩﻑ ﺘﻘﻴﻴﻡ ﻤﻘﺎﻭﻤﺔ ﻫﺫﻩ ﺍﻷﺼﻨﺎﻑ ﻤﻥ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﺎﺕ ﻟﻠﺠﻔﺎﻑ .ﹸﺍﺴـﺘﺨﺩﻤﺕ ﻤﻌـﺎﻴﻴﺭ ﻟﻘﻴـﺎﺱ ﺭﻁﻭﺒﺔ ﺍﻟﻨﺒﺎﺕ ﻭ ﻤﻭﺭﻓﻭﻟﻭﺠﻴﺔ ﺍﻟﺜﻐﻭﺭ ﻟﺘﺸﺨﻴﺹ ﺍﻹﺴﺘﺠﺎﺒﺔ ﺍﻟﻔﻴﺯﻴﻭﻟﻭﺠﻴﺔ ﻟﻠﺼﻨﻔﻴﻥ ﺍﻟ ﻤﻌ ﺭﻀﻴﻥ ﻟﻠﺠﻔﺎﻑ. ﹶﺘﻌﺘﻤﺩ ﻤﻨﻬﺠﻴﺔ ﺍﻟﻌﻤل ﺍﻟﺘﺠﺭﻴﺒﻲ ﺍﻟ ﻤﺘﺒﻌﺔ ﻋﻠﻰ ِ ﻏﺭﺱ ﻨﺒﺘﺎﺕ ﺍﻟﺼﻨﻔﻴﻥ ﺍﻟ ﻤﺭﺍﺩ ﺩﺭﺍﺴﺘﻬﻤﺎ ﻓﻲ ﺃﻭﻋﻴﺔ ﻤﺘﻭﺴـﻁﺔ ﺍﻟﺤﺠﻡ ﺩﺍﺨل ﺒﻴﺕ ﺯﺠﺎﺠﻲ ،ﻴﺘﻡ ﺴﻘﻲ ﺍﻟﻨﺒﺘﺎﺕ ﺍﻟﺘﻲ ﹸﺘﻤﺜل ﺸﺎﻫﺩ ﺍﻟﺘﺠﺭﺒﺔ ﺒﻨﺴﺒﺔ ٪100ﻤﻥ ﻗﺩﺭﺓ ﺍﺴﺘﻴﻌﺎﺏ ﺍﻟﺤﻘل ﻙ ﺒﺎﻗﻲ ﺍﻟﻨﺒﺘﺎﺕ ﺒﺩﻭﻥ ﺴﻘﻲ ﻁﻴﻠﺔ ﻓﺘﺭﺓ ﻓﻴﻤﺎ ﺘﺴﻘﻰ ﻨﺒﺘﺎﺕ ﺃﺨﺭﻯ ﺒﻨﺴﺒﺔ ٪30ﻓﻘﻁ ﻤﻥ ﻗﺩﺭﺓ ﺍﺴﺘﻴﻌﺎﺏ ﺍﻟﺤﻘل ِﻟ ﹸﺘﺘ ﺭ ﺍﻟﺘﺠﺭﺒﺔ. ﺴﻘﻲ ﺃﺜﻨﺎﺀ ﺍﻷﺴﺒﻭﻉ ﺍﻟﺜﺎﻨﻲ ﻟﻴﺒﺎﺸﺭ ﻤﻥ ﺘ ﻡ ﺴﻘﻲ ﺍﻟﻨﺒﺘﺎﺕ ﺒﺎﻟﻤﻘﺎﺩﻴﺭ ﺍﻟﻤﺤﺩﺩﺓ ﺨﻼل ﺍﻷﺴﺒﻭﻉ ﺍﻷ ﻭل ﺜ ﻡ ُﺃﻭﻗﻑ ﺍﻟ ﻷﺴﺒﻭﻉ ﺍﻟﺜﺎﻟﺙ ﻤﻥ ﺍﻟﺘﺠﺭﺒﺔُ .ﺃﺠﺭﻴﺕ ﺍﻟ ﹼﺘﺤﺎﻟﻴل ﻋﻨﺩ ﻨﻬﺎﻴﺔ ﻜ ّ ﺠﺩﻴﺩ ﻓﻲ ﺍ ُ ل ُﺃﺴﺒﻭﻉ ﺒﻬﺩﻑ ﻗﻴﺎﺱ ﺭﻁﻭﺒﺔ ﺍﻟﻨﺒـﺎﺕ، ﻓﻘﺩ ﺍﻟﻤﺎﺀ ﻤﻥ ﺍﻷﻭﺭﺍﻕ ﺃﺜﻨﺎﺀ ﻋﻤﻠﻴﺔ ﺍﻟﻨﺘﺢ ،ﺩﺭﺍﺴﺔ ﻤﻭﺭﻓﻭﻟﻭﺠﻴﺔ ﺍﻟﺜﻐﻭﺭ ،ﻜﺜﺎﻓﺘﻬﺎ ،ﺤﺠ ﻤﻬﺎ ،ﻤﻘﻴﺎﺱ ﺍﻟﺜﻐﻭﺭ ﻭ ﻓﻲ ﺍﻷﺨﻴﺭ ﺇﺤﺼﺎﺀ ﻋﺩﺩ ﺨﻼﻴﺎ ﺒﺸﺭﺓ ﺍﻟﻭﺭﻗﺔ. ﻥ ﺍﻟﺤﺎﻟﺔ ﺍﻟﻤﺎﺌﻴﺔ ﻟﻠ ﹼﻨﺒﺎﺕ ﺘﺘﻐ ﻴ ﺭ ِﺒﺤﺴﺏ ﺼﻨﻑ ﺍﻟﻨﺒﺘﺔ ﻭ ﺸﺩﺓ ﻗﺴﻭﺓ ﺍﻟﺠﻔـﺎﻑ. ﺒﻴﻨﺕ ﺍﻟﻨﺘﺎﺌﺞ ﺍﻟ ﻤﺤﺼل ﻋﻠﻴﻬﺎ ﺒﺄ ﺒﺤﻴﺙ ،ﺘﺘﻤﻴﺯ Atriplex canescensﺒ ﹸﻘﺩﺭﺓ ﻋﺎﻟﻴﺔ ﻋﻠﻰ ﺍﻟﻤﺤﺎﻓﻅﺔ ﻋﻠﻰ ﺭﻁﻭﺒﺘﻬﺎ ﺍﻟﺩﺍﺨﻠﻴﺔ ﺒﻌﺩ ﺍﻷﺴـﺒﻭﻉ ﺍﻷﻭل ﻤﻥ ﺍﻟﺘﺠﺭﺒﺔ ﺒﺎﻟﺤ ﺩ ﻤﻥ ﻓﻘﺩﺍﻥ ﺍﻟﻤﺎﺀ ﻤﻥ ﺍﻷﻭﺭﺍﻕ ﻓﻴﻤﺎ ﹸﺘﻅ ِﻬﺭ Atriplex halimus L.ﺤﺴـﺎﺴﻴﺔ ﺍﺘﺠﺎﻩ ﺍﻟﺠﻔـﺎﻑ ﺴﻘﻲ ﻓﻲ ﺍﻟﻤﺤﺎﻓﻅﺔ ﻋﻠﻰ ﺤﺎﻟﺘﻬﺎ ﺍﻟﻤﺎﺌﻴﺔ ﻭ ﺭﻁﻭﺒﺘﻬﺎ ﺍﻟﺩﺍﺨﻠﻴﺔ. ﻭ ﺇﻋﺎﺩﺓ ﺍﻟ ﻥ ﻜﺜﺎﻓﺔ ﺍﻟﺜﻐﻭﺭ ،ﻋﺩﺩ ﺨﻼﻴﺎ ﺒﺸﺭﺓ ﺍﻟﻭﺭﻗﺔ ﻭ ﺒﺎﻟﺘﺎﻟﻲ ﻤﻌﻴﺎﺭ ﺍﻟ ﹸﺜﻐﻭﺭ ﺃﻜﺜﺭ ﻜﺜﺎﻓـﺔ ﻓـﻲ ﻭ ﹸﺘﻅﻬﺭ ﺍﻟﻤﻼﺤﻅﺔ ﺃ ﺴﻔﻠﻲ ﻟﻸﻭﺭﺍﻕ ِﻤﻨ ﻪ ﻓﻲ ﺍﻟ ﺴﻁﺢ ﺍﻟ ﺍﻟ ﺴﻁﺢ ﺍﻟﻌﻠﻭﻱ ﻋﻨﺩ ﺍﻟﺼﻨﻔﻴﻥ ،ﻭ ﻴﻅﻬﺭ ﻗﻴﺎﺱ ﻁﻭل ﻭ ﻋﺭﺽ ﺍﻟ ﱡﺜﻐﻭﺭ ﺘﺒﺎﻴﻨـﹰﺎ ﻓﻲ ﺍﻟﻨﺘﺎﺌﺞ ﻤﺭﺘﺒﻁﹰﺎ ﺒﻁﺒﻴﻌﺔ ﻭ ﻤﺩﺓ ﺍﻟﻘﻠﻕ ﺒﺎﻟﺠﻔﺎﻑ ﻤﻥ ﺠﻬﺔ ﻭ ﺒﻨﻭﻉ ﺍﻟﺼﻨﻑ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﻲ ﻤﻥ ﺠﻬﺔ ﺃُﺨﺭﻯ. ﺍﻟﻜﻠﻤﺎﺕ ﺍﻟﻤﻔﺘﺎﺤﻴﺔ ﺍﻟﻨﺒﺎﺘﺎﺕ ﺍﻟﻤﻘﺎﻭﻤﺔ ﻟﻠﻤﻠﻭﺤﺔ ،ﺍﻟﺘﺄﻗﻠﻡ ،ﺍﻟﺠﻔﺎﻑ ،Atriplex canescens ،Atriplex halimus L. ،ﺍﻟﻤﻌﺎﻴﻴﺭ ﺍﻟﻤﻭﺭﻓﻭﻓﻴﺯﻴﻭﻟﻭﺠﻴﺔ ،ﺍﻟﻨﺘﺢ ،ﺍﻟﺜﻐﻭﺭ. Abstract The dryness constitutes a major traumatism limiting the growth and the development of the plants in the world and in particular in Algeria. This constraint directs the plant towards its disappearance or to release mechanisms enabling him to tolerate or resist this type of stress. The search for plants more adapted to the dryness conditions is a fundamental stake in the next decades. The halophytes constitute a renewable richness and they have a great flexibility opposite the abiotic stresses, they are evaluated for their ecological use and as a potential food. Our studies suggested makes it possible to identify two species of Atriplex, Atriplex halimus L. and Atriplex canescens led under a water deficit with an aim of measuring resistance to the dryness of these halophytes. The hydrous parameters and the morphology of stomata are used to characterize the physiological response of the two species subjected to the effect of the hydrous deficit. The methodology adopted in the experimentation rests on the culture of the plants of the two species in pots stored in semi-controlled greenhouse. The plants are subjected to hydrous mode maintained irrigated at 100% of the field capacity, a second batch with an irrigated hydrous deficit with 30% of the field capacity and a last batch leads dry during all the experimentation. The irrigation is maintained the first week, stopped the second week and recovery the third week. The analysis are carried out at the end of each week in order to measure the relative water content, the relative water loss by the excised leaf during transpiration, then morphology, the density the size and the stomata index, finally counting of the epidemics cells. The results obtained show that the hydrous parameters vary according to the species and the intensity of the hydrous stress. In fact, Atriplex canescens is characterized by a great aptitude to preserve hydrous potentialities after the first week of stress whereas Atriplex halimus L. has a sensitivity to the hydrous deficit and the re-irrigation for the maintains of the relative water content. In addition, the safeguarding of the hydration comes from the limitation of the loss of water by the excised leaf much more marked at Atriplex canescens. The stomata density, the number of epidemics cells and consequently the stomata index are remarkably significant on the lower face than in higher at the two species. The length and the width of the measured stomata show certain variability related on nature and the duration of stress and to the species. Key words: Halophytes, adaptation, hydrous deficit, Atriplex halimus L., Atriplex canescens, morpho-physiological parameters, transpiration, stomata. LISTE DES TABLEAUX Liste des tableaux Tableau 1- Composition de la solution nutritive de HOAGLAND (1938). Tableau 2- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) des teneurs relatives en eau des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. et canescens soumises au stress hydrique. Tableau 3- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) des taux de déperdition en eau des feuilles excisées des plantes d'Atriplex halimus L. et canescens soumises au stress hydrique après 60 mn de leur prélèvement des plantes. Tableau 4- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) des taux de déperdition en eau des feuilles excisées des plantes d'Atriplex halimus L. et canescens soumises au stress hydrique après 180 mn de leur prélèvement des plantes. Tableau 5 - Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) de la densité stomatique de la face supérieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. et canescens soumises au stress hydrique. Tableau 6 - Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) de la densité stomatique de la face inférieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. et canescens soumises au stress hydrique. Tableau 7- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) du nombre des cellules compagnes de la face supérieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. et canescens soumises au stress hydrique. Tableau 8- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) du nombre des cellules compagnes de la face inférieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. et canescens soumises au stress hydrique. Tableau 9- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) de l’indice stomatique de la face supérieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. et canescens soumises au stress hydrique. Tableau 10- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) de l’indice stomatique de la face inférieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. et canescens soumises au stress hydrique. Tableau 11- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) de la longueur des stomates de la face supérieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. et canescens soumises au stress hydrique. Tableau 12-Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) de la longueur des stomates de la face inférieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. et canescens soumises au stress hydrique. Tableau 13-Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) de la largeur des stomates de la face supérieure des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L. et canescens soumises au stress hydrique. Tableau 14- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) de la largeur des stomates de la face inférieure des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L. et canescens soumises au stress hydrique. LISTE DES FIGURES Liste des figures Figure 1- Le dispositif expérimental. Figure 2-Teneur relative en eau des feuilles d’Atriplex halimus L. soumises au stress hydrique. Figure 3- Teneur relative en eau des feuilles d’Atriplex canescens soumises au stress hydrique. Figure 4-Déperdition en eau des feuilles excisées après 60 mn d’exposition à l’air (RWL1) des plantes d'Atriplex halimus L. soumises au stress hydrique. Figure 5- Déperdition en eau des feuilles excisées après 60 mn d’exposition à l’air (RWL1) des plantes d'Atriplex canescens soumises au stress hydrique. Figure 6- Déperdition en eau des feuilles excisées après 180 mn d’exposition à l’air (RWL2) des plantes d’Atriplex halimus L. conduites sous stress hydrique. Figure 7- Déperdition en eau des feuilles excisées après 180 mn d’exposition à l’air (RWL2) des plantes d’Atriplex canescens conduites sous stress hydrique. Figure 8- Densité stomatique de la face supérieure des feuilles d’Atriplex halimus L. soumises au stress hydrique. Figure 9- Densité stomatique de la face supérieure des feuilles d’Atriplex canescens soumises au stress hydrique. Figure 10- Densité stomatique de la face inférieure des feuilles d’Atriplex halimus L. soumises au stress hydrique. Figure 11- Densité stomatique de la face inférieure des feuilles d'Atriplex canescens soumises au stress hydrique. Figure 12- Nombre des cellules compagnes de la face supérieure des feuilles d’Atriplex halimus L. soumises au stress hydrique. Figure 13- Nombre des cellules compagnes de la face supérieure des feuilles d’Atriplex canescens soumises au stress hydrique. Figure 14- Nombre des cellules compagnes de la face inférieure des feuilles d’Atriplex halimus L. soumises au stress hydrique. Figure 15 - Nombre des cellules compagnes de la face inférieure des feuilles d’Atriplex canescens soumises au stress hydrique. Figure 16- Indice stomatique de la face supérieure des feuilles d’Atriplex halimus L. soumises au stress hydrique. Figure 17- Indice stomatique dans la face supérieure des feuilles d’Atriplex canescens soumises au stress hydrique. Figure 18- Indice stomatique de la face inférieure des feuilles d’Atriplex halimus L. soumises au stress hydrique. Figure 19- Indice stomatique de la face inférieure des feuilles d’Atriplex canescens soumises au stress hydrique. Figure 20- Longueur des stomates de la face supérieure des feuilles d’Atriplex halimus L. soumises au stress hydrique. Figure 21- Longueur des stomates de la face supérieure des feuilles d’Atriplex canescens soumises au stress hydrique. Figure 22- Longueur des stomates de la face inférieure des feuilles d’Atriplex halimus L. soumises au stress hydrique. Figure 23- Longueur des stomates de la face inférieure des feuilles d’Atriplex canescens soumises au stress hydrique. Figure 24- Largeur des stomates de la face supérieure des feuilles d’Atriplex halimus L. soumises au stress hydrique. Figure 25- Largeur des stomates de la face supérieure des feuilles d’Atriplex canescens soumises au stress hydrique. Figure 26- Largeur des stomates de la face inférieure des feuilles d’Atriplex halimus L. soumises au stress hydrique. Figure 27- Largeur des stomates de la face supérieure des feuilles d’Atriplex canescens soumises au stress hydrique. LISTE DES ABREVIATIONS Liste des abréviations ABA : Acide abscissique ADH1 : Avec déficit hydrique conduit à 30% de la capacité au champ ADH2 : Avec déficit hydrique conduit à sec. CC : Capacité au champ. cm² : Centimètre carré CO2 : Dioxyde de carbone g : gramme h : Heure MF : Matière fraîche mg : Milligramme ml : Millilitre mm² : Millimètre carré mn : Minute MPa : Méga pascal MS : Matière sèche nm : Nanomètre NS : Non significative Pf : Poids initial frai Ppt : Poids en pleine turgescence. Ps : Poids sec. RFU : Réserve facilement utilisable RU : Réserve utile RudP : Rubilose diphosphate RWL : Taux de déperdition de l’eau pour Relative Water Loss. SDH : Sans déficit hydrique maintenu 100 pour cent à la capacité au champ. Sf : Surface foliaire SPAC : Sol plante atmosphère Continuum T : Temps TRE : Teneur relative en eau Ψw : Potentiel hydrique % : Pour cent LISTE DES ABREVIATIONS < : Inférieur > : Supérieur ± : Plus ou moins °C : Degré celsius. µm : Micromètre µmol : Micromole * : Différence significative ** : Différence hautement significative. 1- Remerciement 2- Résumé 3- Liste des tableaux 4- Liste des figures 5- Sommaire Introduction générale.............................................................................................................. 01 CHAPITRE I- DONNEES BIBLIOGRAPHQUES I - LES STRESS ABIOTIQUES ............................................................................................... 04 1- Le stress thermique. ................................................................................................................. 04 • Le stress au froid .............................................................................................................. 05 • Le stress provoqué par le gel............................................................................................ 05 • Le stress induit par les températures élevées ................................................................... 05 2- Le stress salin........................................................................................................................... 05 3- Le stress hydrique ................................................................................................................... 06 a- Le déficit hydrique et ses conséquences sur les plantes........................................................ 07 b- Actions sur le métabolisme glucidique ................................................................................ 08 c- Actions sur le métabolisme protidique ................................................................................. 08 d- Actions sur le métabolisme lipidique ................................................................................... 08 e- Actions sur l’intégrité membranaire ..................................................................................... 09 f- Actions sur la feuille.............................................................................................................. 09 g- Actions sur la transpiration ................................................................................................... 09 h- Actions sur la photosynthèse ............................................................................................... 10 i- Actions sur la température interne ......................................................................................... 11 j- Actions sur la croissance et le développement ...................................................................... 11 II- L’EAU, LE SOL ET LES PLANTES ................................................................................. 13 1- Importance de l’eau pour la croissance et le développement des végétaux............................. 13 2- L’eau dans le sol ...................................................................................................................... 13 a- Caractéristiques hydriques du sol ....................................................................................... 14 b- Les humidités caractéristiques du sol ................................................................................. 14 c- Les humidités utiles aux plantes ......................................................................................... 14 3- Potentiel hydrique des plantes ................................................................................................. 14 a- Circulation et compartimentation de l’eau dans la plante........................................................ 15 4- Importance et nécessité de la transpiration .............................................................................. 16 5- Transpiration et croissance ...................................................................................................... 16 III- Les Atriplex.......................................................................................................................... 17 1- Aire de répartition des Chénopodiacées .................................................................................. 17 ¾ Taxonomie, botanique et physiologie des Chénopodiacées............................................. 18 2- Le genre Atriplex ..................................................................................................................... 19 a- Type métabolique................................................................................................................. 19 b- Taxonomie, botanique et physiologie .................................................................................. 19 3- Description d'Atriplex canescens ............................................................................................. 20 a- Caractéristiques botaniques.................................................................................................. 20 b- Ecologie et répartition ......................................................................................................... 21 4- Description d'Atriplex halimus................................................................................................. 21 a- Caractéristiques botaniques.................................................................................................. 21 b- Ecologie et répartition ......................................................................................................... 22 5- Intérêts économiques et écologiques des Atriplex................................................................... 22 IV- Mécanismes d'adaptation des plantes................................................................................ 24 1- La résistance ............................................................................................................................ 24 2- La tolérance.............................................................................................................................. 24 3- L'adaptation ............................................................................................................................. 24 4- Les différentes approches dans l'étude de l'adaptation des plantes à la sécheresse ................. 25 5- Le concept "paramètre d'adaptation" ....................................................................................... 25 a- L'exclusion et l’inclusion ......................................................................................................... 26 b- Les paramètres phénologiques d'adaptation et l'échappement à la sécheresse ........................ 26 c- Les paramètres morphophysiologiques d'adaptation ............................................................... 27 ¾ La tolérance avec potentiel hydrique élevé ou «retard dans la déshydratation» ............. 27 1- La régulation stomatique................................................................................................ 27 2- La présence de cires épicuticulaires sur les feuilles....................................................... 28 3- L'ajustement de la surface transpirante .......................................................................... 28 4- L'enroulement des feuilles ............................................................................................. 28 5- L’ajustement de la partie aérienne ................................................................................. 28 6- Le remodelage racinaire................................................................................................. 29 ¾ La tolérance avec faible potentiel hydrique ou l'ajustement osmotique........................... 29 ¾ La résistance ou la tolérance à la déshydratation ............................................................ 30 1- L'accumulation des sucres solubles .............................................................................. 30 2- La réduction des besoins nutritionnels........................................................................... 30 3-Le maintien de l’intégrité des structures membranaires ou résistance protoplasmique.. 31 CHAPITRE II- MATERIEL ET METHODE I- MATERIEL VEGETAL ....................................................................................................... 32 1- La plante................................................................................................................................... 32 2- Conduite de l'essai ................................................................................................................... 32 II- METHODOLOGIE ............................................................................................................. 33 1- La teneur relative en eau (TRE) de la feuille........................................................................... 33 2- Paramètres de transpiration...................................................................................................... 34 - La perte de l'eau par la feuille excisée (RWL) ..................................................................... 34 - Caractéristiques des stomates ............................................................................................... 35 CHAPITRE III - RESULTATS I – CARACTERISTIQUES HYDRIQUES.............................................................................. 36 1- Teneur relative en eau (TRE)................................................................................................... 36 2- Taux de déperdition de l'eau par la feuille excisée RWL ........................................................ 38 Après 60 mn (RWL 1)............................................................................................................ 38 Après 180 mn (RWL 2).......................................................................................................... 41 II - CARACTERISTIQUES MORPHOLOGIQUES DES STOMATES ............................. 43 1- La densité stomatique ............................................................................................................ 43 2 - Nombre de cellules compagnes ............................................................................................. 47 3 - Indice stomatique ................................................................................................................... 52 4- La longueur et la largeur des stomates..................................................................................... 56 a- La longueur des stomates ......................................................................................................... 56 b- La largeur des stomates ........................................................................................................... 60 Discussion et conclusion générales ....................................................................................... 64 Références bibliographiques Annexes INTRODUCTION INTRODUCTION L’Algérie est confrontée au problème d’une ressource en eau de surface (pluies) insuffisante pour l’ensemble des besoins (eau potable, eau d’irrigation, eau industrielle, environnementale,..). Ce sont les eaux fossiles qui, momentanément, servent de volume tampon à ce déficit de plus en plus dangereux (Le HOUEROU, 1995; HALITIM, 1988; HAMDI, 1999; REMINI, 2005; BERTHOMIEUX, 2006). La résilience de beaucoup de nos écosystèmes sera probablement dépassée durant ce siècle par la combinaison sans précédent du changement climatique, des perturbations associées (les sécheresses, les incendies, la salinité) et d’autres facteurs de changement mondial (la pollution et la surexploitation des ressources) (AIDOUD et NEDJRAOUI, 1992; CHAMARD, 1993; CHAUVET et OLIVIER, 1993; NEDJRAOUI, 2000; CHAVEZ et OLIVEIRA, 2004). Le fonctionnement des écosystèmes n’est pas connu dans toute sa complexité, ses interactions avec le climat sont avérées, ainsi que l’influence que ce dernier exerce sur le développement de la faune et la flore et inversement, puisque le mécanisme de la photosynthèse par exemple est lié à la composition chimique de l’atmosphère et à l’ensoleillement (AUBERTIN et VIVEN, 1998). Nous sommes confrontés à une crise planétaire d’ampleur inégalée, à une rupture profonde du lien qui unit le monde vivant au monde physique et, par conséquent, du lien qui unit les hommes à la nature (SALA et al., 2000 ; BONKONGOU, 2001; BARBAULT et al., 2002). Le déficit hydrique affecte plusieurs variables physiologiques de la plante. Ainsi le flux hydrique peut être déséquilibré par deux manières : soit les précipitations sont rares ou trop faibles, soit le sol retient peu d’eau (ROGER et RUBINSTEIN, 2004). Le potentiel hydrique du sol diminue et l’absorption devient difficile alors que les pertes d’eau par transpiration se poursuivent; ou le temps devient chaud et sec, le potentiel hydrique de l’atmosphère (humidité relative de l’air très faible) diminue encore et les pertes dues à la transpiration ne sont plus compensées par l’absorption. Le plus souvent, ces deux conditions sont concomitantes. La plante perd de l’eau et fane. Si ces conditions sont trop fortes et durent trop longtemps, la fanaison peut être irréversible et la plante meurt (BATANOUNY, 1993; KIRKHAM, 2005). Le déficit hydrique se traduit par une réduction des flux d'eau et de CO2 entre la plante et l'atmosphère (GRAAM et BOYER, 1990). Les deux mécanismes principaux de 1 INTRODUCTION cette réduction sont le contrôle de l'ouverture stomatique et de la surface foliaire, ce dernier étant le plus déterminant sur des périodes de temps longues (TARDIEU, 2005). Si la température de surface augmente de quelques degrés, certaines espèces ne pourraient pas survivre, et les cycles biogéochimiques pourraient être bouleversés. La capacité d’adaptation est l'aptitude d’un système à s’ajuster aux changements climatiques, à des dommages potentiels modérés, à tirer parti des occasions et à faire face aux conséquences (ARONSON, 1985 ; COLEMAN, 1996; NORTON, 1996). La théorie de la sélection naturelle renvoie à la relation qui existe entre chaque espèce, ou chaque variant génétique, avec son environnement, biotique ou physique ; ce qui permet aux êtres vivants de répondre aux variations de l’environnement en s’y adaptant, voire en le modifiant localement à son profit (LEVITT, 1980 ; RUSE, 1993). Selon Le HOUEROU (1979), cette mécanique de l’évolution appelle deux commentaires : le premier est que l’environnement varie dans l’espace et dans le temps, à court et long termes. Il fluctue donc autour d’une moyenne, générant des conditions d’existence pour les organismes qui peuvent être sensiblement différentes d’une génération à l’autre. Une espèce est adaptée à une gamme plus ou moins large d’environnements. Le second commentaire, c’est que toutes les espèces dans un lieu donné sont soumises à des pressions de l’environnement communes, et qu’elles sont toutes en interactions plus ou moins lâches avec les autres(LEROI et al., 1994; DOYLE, 1998; AVERY, 2003; SHANAHAN, 2004; HENRY, 2005). Suite à la grande souplesse qu'elles présentent vis-à-vis des stress abiotiques, les halophytes sont évaluées pour leur usage potentiel comme des plantes cultivées (Le HOUEROU, 1986). Les plantations d’arbustes halophytes constituent un investissement à moyen et à long terme et une richesse renouvelable (WILSON, 1994 ; AJMAL KHAN et al., 2000 ; ABBAD et al., 2004). Les halophytes constituent aussi une source additionnelle de fourrage en augmentant le rendement biologique de pâturages dégradés dans les zones arides (CHRIYAA et El MZOURI, 1999). Elles constituent un facteur de protection de l’environnement contre l’érosion et permettent la conservation des eaux, la réhabilitation et la réadaptation des terres dégradées. Ces arbustes peuvent valoriser les terres marginales inutilisables en agriculture traditionnelle (terres salées,...), (FRANCLET et Le HOUEROU, 1971). Elles participent autant pour la protection de la faune en permettant la stabilisation de l'écosystème, la conséquence la plus importante est leur aptitude à assurer une remontée biologique, il s’agit finalement de réinventer, peut-être même d’inventer, la co-évolution plantes-biosphère (CHOUKR-ALLAH, 1996 ; DUTUIT, 1999). 2 INTRODUCTION Le travail proposé s’inscrit dans l'évaluation des réponses physiologiques de deux espèces halophytes, Atriplex halimus L. et Atriplex canescens soumises à un déficit hydrique. Le travail expérimental comporte trois semaines de stress. Dans une première semaine où les plantes des deux espèces expérimentées sont irriguées, avec des variations induites du régime d’alimentation hydrique. Une deuxième semaine est consacrée à la compréhension des modifications physiologiques manifestées suite à l'arrêt d'irrigation. Une troisième semaine d'étude est réservée à la compréhension de l'effet de la réhydratation sur le comportement des deux espèces. 3 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE Chapitre I- DONNEES BIBLIOGRAPHQUES I - LES STRESS ABIOTIQUES Les plantes en général exigent des conditions environnementales optimales pour une croissance normale, mais elles sont souvent sujettes à des facteurs extrêmes de potentiels hydriques, température et salinité, en engendrant différents types de stress (HOPKINS, 2003). Ces dernières années, la définition du terme stress a été généralisée, ainsi qu'elle est maintenant employée comme référence pour les plantes supérieures et inférieures et même pour les micro-organismes, par opposition à l’utilisation originale impliquant l’homme et les animaux. Le physiologiste canadien Hans SELYE, qui a inventé le terme les années 1930, a cru que les capacités de l'organisme à s'adapter sont liées à la concentration et l’effort entrepris à mobiliser les systèmes de défense de cet organisme (CHERNYAD'EV, 2005). Toutefois, le stress biologique est un concept mécanique, défini comme étant une force appliquée sur un objet par unité de surface. En réponse à cette force externe, l’objet développe une force ou change de dimension (HOPKINS, 2003). Les plantes rencontrent souvent des environnements inhabituels extrêmes, mais les principaux stress abiotiques qu'elles perçoivent sont : le stress thermique, le stress salin et le stress hydrique. 1- Le stress thermique La sensibilité des plantes aux températures extrêmes et très variable, certaines sont tuées ou lésées par des baisses modérées de température, alors que d'autres parfaitement acclimatées, sont capables de survivre au gel. Le stress par des hautes températures induit la synthèse des protéines particulières. Chaque plante exige une température optimale de croissance et de développement, qui ne peuvent se dérouler qu'entre des limites supérieures et inférieures. Lorsque la température avoisine ces limites, la croissance diminue et au-delà elle s'annule. Trois types de températures extrêmes peuvent causer des dégâts aux plantes : le froid, le gel et les températures élevées (MAZLIAK, 1995; HELLER et al., 1998; HOPKINS, 2003). 4 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE • Le stress au froid Les signes de lésions externes dépendent de l'espèce et de son âge, ainsi que de la durée de l'exposition au froid. Ces signes sont le reflet d'un dysfonctionnement du métabolisme du aux modifications des lipides membranaires passant d'un état fluide à un état semi-cristallin, commence par arrêt des mouvements de cyclose, la réduction de la respiration, de la photosynthèse et de la synthèse protéique et une altération des profils de synthèses protéiques (GUSTA and CHEN, 1987; LIMIN et FOWLER, 1994; HELLER et al., 1998; HOPKINS, 2003). • Le stress provoqué par le gel C'est la formation de glace et non pas la basse température en soi qui endommage les cellules végétales. Ceci résulte d'une vitrification de l'eau; ce qui provoque la destruction cellulaire (OLIEN, 1969; LEVITT, 1972; OLIEN et al., 1986; O’CONNOR et al., 1993; HOPKINS, 2003). • Le stress induit par les températures élevées La température la plus élevée que les plantes peuvent supporter est déterminée par la dénaturation irréversible des enzymes qui ont un rôle crucial comme la Rubisco (GIMENEZ et al., 1992). En présence d'acides gras saturés, la fluidité membranaire augmente aux fortes températures ce qui suscite des problèmes de perméabilité (ABROL et INGRAM, 1997). L'exposition, à des hautes températures, inhibe la synthèse de la plupart des protéines et induit la synthèse d'une famille de protéines de faible masse moléculaire appelées protéines de choc thermique (Heat Shock Proteins, HSPs) qui jouent un rôle extrêmement important dans la protection des cellules contre les effets délétères (BERRY and BJORKMAN, 1980; BHULLAR and JENNER, 1986; KEELING et al., 1994). 2- Le stress salin Le terme de stress salin s'applique surtout à un excès d'ions, en particulier, mais pas exclusivement, aux ions Na+ et Cl- dans la rhizosphère et dans de l'eau (PARIDA et DAS, 2005). Le stress salin déclenche à la fois un stress osmotique et un stress ionique (RAINS, 1972; FLOWERS et al., 1986; FLOWERS et al., 1988; FLOWERS, 2004). 5 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE La sécheresse physiologique est due à la présence de quantités importantes de sels dans la solution du sol qui abaisse le potentiel hydrique et rend l'acquisition de l'eau et de nutriments difficile pour les plantes (FLOWERS et al., 1977; HOPKINS, 2003). Les plantes peuvent développer divers mécanismes afin d'assurer leur survie. Les halophytes sont considérées comme des régulateurs de salinité. Certains de ces régulateurs n'absorbent pas le sel mais en excrètent des quantités considérables par leurs racines. D'autres régulateurs absorbent le sel, mais en excrètent de grandes quantités dans des glandes à sel spécialisées des feuilles (HOPKINS, 2003). On parle ici de deux mécanismes, l’exclusion et l'inclusion (FLOWERS et al., 1986; HARINASUT et al., 2000). 3- Le stress hydrique Le stress hydrique occupe une place particulière du fait de sa fréquence et de la place que l’eau occupe dans les phénomènes métaboliques. De part son rôle dans la photosynthèse, le transport et l’accumulation, ainsi que dans la multiplication et le grandissement cellulaire, l’eau a un rôle essentiel dans la croissance et le développement des plantes (MAZLIAK, 1995; HELLER et al., 1998; HOPKINS, 2003; ENIXON, 2004). La sécheresse est un terme météorologique définit par la période pluviale insuffisante qui conduit le plus souvent à un déficit hydrique (HERMEZ, 1996). HSIAO (1973) a défini le déficit hydrique comme étant la situation dans laquelle le potentiel hydrique et la turgescence de la plante sont assez réduits au point de perturber le déroulement optimal des différentes fonctions. Le déficit hydrique se produit dans le cas où la quantité d’eau évapo-transpirée excède celle absorbée à partir du sol (LEVITT, 1980a; ACEVEDO, 1991; BLUM, 1996; ENIXON, 2004). Le déficit hydrique est considéré comme une perte modérée d’eau interne menant à une fermeture des stomates et par conséquent une limitation des échanges gazeux (TARDIEU and DREYER, 1997). La dessiccation est une perte d’eau plus accentuée qui peut potentiellement conduire à une interruption du métabolisme, une déstructuration cellulaire et éventuellement un arrêt de l’activité enzymatique (SMIRNOFF, 1993 ; MARTRE, 1999). Les contraintes hydriques connues sont de deux types ; édaphiques et atmosphériques : les contraintes édaphiques, qui correspondent à une disponibilité en eau réduite dans le sol. La cinétique d’établissement d’un déficit hydrique édaphique est lente et dépend de la vitesse de dessèchement du sol. Elles sont qualifiées de contraintes 6 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE statiques, car elles se manifestent même en absence de flux d’eau à travers la plante (MARTRE et al., 1999; MARTRE et al., 2000). En ce qui concerne les contraintes atmosphériques, lorsque la demande évaporatoire augmente, les pertes d’eau par transpiration créent un flux d’eau dans la plante, qui du fait des résistances aux mouvements d’eau dans le sol et la plante, entraînent une altération de l’état hydrique de la plante. Ce type de contraintes est qualifié de dynamique, car elles sont associées à la circulation de l’eau dans la plante. Les contraintes dynamiques peuvent se définir par l’intensité de la transpiration, elle-même définie par la demande évaporatoire, qui est essentiellement déterminée par la température des feuilles d’une part, et par l’humidité et la température de l’air d’autre part. Une forte demande évaporatoire amplifie les conséquences d’un dessèchement du sol sur l’état hydrique de la plante et sur sa croissance (MARTRE, 1999 ; MARTRE et al., 2000). a- Le déficit hydrique et ses conséquences sur les plantes Le manque d’eau pour la plante peut avoir des incidences plus ou moins néfastes ; les plantes sont souvent sujettes à des facteurs extrêmes de potentielle hydrique, température et salinité, en engendrant différents types de stress. Il peut s’agir d’un simple flétrissement limitant la photosynthèse et se traduisant par un arrêt de croissance ou un manque d’accumulation de réserves. Bien qu’utilisée pour la mise à fleur de certaines plantes, un manque d’eau peut aussi provoquer l’avortement des organes sexuels, la chute des fleurs, des fruits et même des feuilles en commençant par les plus âgées (TURNER,1979; TURNER et al., 1986; UPADHAYAYA et FURNES, 1994; VENORA et CALCAGNO, 1991). Les dégâts peuvent enfin entraîner la destruction de la plante. La résistance à la sécheresse dépend de l’aptitude de la plante à développer un système radiculaire important et à limiter ses pertes d’eau cuticulaires et stomatiques (HOPKINS, 2003 ; ZHANG and CHEN, 2004; ADDA, 2006). Le déficit hydrique a un grand impact sur la croissance et la productivité des plantes en réduisant la turgescence des feuilles, l'expansion cellulaire, la conductance stomatique et la photosynthèse et provoque l’augmentation de la synthèse d'ABA et des concentrations des solutés dans les tissus (LAUER et BOYER, 1992; ENIXON, 2004). De nombreuses réactions ont été observées au niveau métabolique (accumulation de solutés) ou au niveau de la balance hormonale lors de l’établissement de déficit hydrique. L’acide abscissique (ABA) qualifié «d’hormone de stress», est synthétisé 7 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE rapidement et semble avoir un rôle important dans la réponse au stress, dans l’inhibition de la photosynthèse et le ralentissement de la croissance des feuilles (MARUYAMA and BOYER, 1994; LEFEBVRE, 2005). Le déficit hydrique peut également diminuer la pression de turgescence de la plante et par conséquent provoquer une perte d’eau du contenu cellulaire. Cette perte de l’état de turgescence peut engendrer des effets physiologiques très importants (BOYER, 1995 ; GATE, 1995). b- Actions sur le métabolisme glucidique Lors d’un déficit hydrique, l’un de ses effets majeurs, est qu’il affecte le métabolisme des hydrates de carbones avec une accumulation des sucres et un bon nombre d’autres composés organiques. Les changements dans le contenu des carbohydrates sont particulièrement importants vus leur relation directe avec plusieurs processus physiologiques tels que : la photosynthèse, translocation et respiration (WANG and STUTTLE, 1992; KINIRY, 1993; AL HAKIMI et al., 1995; DUBOS, 2001). c- Actions sur le métabolisme protidique Le contenu en protéines dans les feuilles diminue suite au manque d’eau. Les plantes C3 répondent l'insuffisance de l'eau par une diminution plus prononcée de leurs protéines au niveau des feuilles que les plantes C4. La diminution du pool protéique est causée par l’inhibition de la synthèse et l’augmentation du catabolisme suite à l'activité hydrolytique accrue (THOMPSON, 1980; KUSAKA et al., 2005). L'enzyme principale, ribulose bis phosphate carboxylase-oxygénase est digne d’une considération spéciale, sa quantité dans les feuilles représente 50% des protéines ; d'ailleurs, la déshydratation cause une diminution dramatique (environ deux fois) de la protéine la plus abondante sur terre (Rubisco) (LORIMER, 1981; CHERNYAD'EV, 2005). d- Actions sur le métabolisme lipidique En ce qui concerne les lipides foliaires notamment les lipides des membranes chloroplastiques, de nombreux travaux ont montré que la teneur diminue et que leur composition est modifiée (MILLAR et al., 1996; PRIAULT et al., 2007). La dégradation des lipides membranaires, tout comme celle des protéines, perturbe fortement le fonctionnement cellulaire et provoque une réduction de la perméabilité sélective, ce qui influence les échanges moléculaires intra et intercellulaires et le transport d’électrons (TAIZ and ZEIGER, 2002; PRIAULT, 2006). 8 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE e- Actions sur l’intégrité membranaire De nombreuses études ont montré le rôle des membranes cellulaires dans la résistance des végétaux à la sécheresse. Dans le cas de certaines espèces sensibles à la déshydratation, l’organisation générale de la cellule peut être affectée, dans la mesure où la sécheresse conduit à une perte de la compartimentation et à une destruction de certains organites cellulaires. Le tonoplaste se scinde en petites vacuoles, les crêtes mitochondriales se dégradent et les chloroplastes perdent leur organisation moléculaire (DUBOS, 2001; PRIAULT, 2006). Ces modifications ultrastructurales pourraient perturber les processus primaires de la photosynthèse et altérer les principaux composants membranaires. Ces altérations résultent des réactions chimiques, enzymatiques et des destructions mécaniques par plasmolyse. En condition de stress hydrique, l’activité de plusieurs enzymes s’intensifie. C’est le cas de l’invertase, des amylases, de la ribonucléase des phosphatases acides et des lipases alcalines. Ce phénomène pourrait être à l’origine de la perméabilité des différentes membranes cellulaires et de la perte d’électrolytes du milieu intra vers le milieu extracellulaire (HELLER et al., 1998; DUBOS, 2001; TAIZ and ZEIGER, 2002; PRIAULT, 2006). f- Actions sur la feuille Chez la majorité des espèces végétales, le déficit hydrique diminue la taille des feuilles ; d'autres changements incluent l'épaississement des parois cellulaires, cutinisation de la surface foliaire et un mauvais développement du système conducteur. Les feuilles des plantes steppiques deviennent plus épaisses ; l’épaississement se manifeste comme une augmentation du rapport entre la feuille à sa surface, ce paramètre est la densité spécifique foliaire (LSD) (CHERNYAD'EV, 2005). En réduisant la taille des feuilles et leur surface verte, le stress hydrique diminue la durée de vie de la feuille et par voie de conséquence, la capacité photosynthétique (TURNER et al., 1987; MARTRE, 1999; ENIXON, 2004). g- Actions sur la transpiration Les modifications qui affectent la feuille ont des répercutions directes sur la transpiration ; la plante ferme ses stomates pour réduire ses pertes en eau. Cette fermeture va entraîner des modifications physiologiques, morphologiques et phénologiques. L’entrée du CO2 est également verrouillée lors de cette fermeture, entraînant une 9 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE perturbation de l’activité photosynthétique. La fermeture emprisonne une bonne part de l’énergie destinée à être dissipée par transpiration, ce qui a pour conséquence l’augmentation de la température foliaire (KOTCHI, 2004). Plusieurs rapports suggèrent que les stomates des feuilles puissent se fermer d'une façon non-uniforme à travers la surface de feuille en réponse à l’ABA (WARD et BUNCE, 1987; TERASHIMA et al., 1988; VASSEY et SHARKEY, 1989). h- Actions sur la photosynthèse Il existe une relation linéaire entre la teneur en eau de la feuille et la réponse photosynthétique. La réduction de l’activité photosynthétique peut être causée par des facteurs stomatiques (fermeture des stomates), des facteurs non stomatiques (diffusion du CO2 vers les sites de réduction, inactivation des enzymes de l’incorporation du CO2…) et des facteurs liés à la redistribution des néo-assimilats (MATTHEWS et BOYER, 1984; SEEMAN et al., 1987 ; VASSEY et al., 1991). Les effets directs de faibles potentiels hydriques sur le chloroplaste provoquent une diminution de la demande en CO2 dont la concentration demeure relativement élevée à l'intérieur de la feuille. Les activités de transport d'électron et de photophosphorylation sont réduites dans le chloroplaste. Ces effets sont le reflet de lésions des membranes des thylacoïdes et de la protéine ATP synthétase. De plus, les effets inhibiteurs d'un potentiel hydrique faible sont accrus par les concentrations élevées de magnésium, concentrations qui apparaissent dans la feuille déshydratée (BENLARIBI, 1990 ; KRÖMER, 1995). L'inhibition de la photosynthèse est centrale et a souvent été conçu pour être provoquée par une réduction de la conductivité stomatique, peut-être en raison de l’élévation des quantités d'ABA qui limite la disponibilité du CO2 à l'intérieur de la feuille (VASSEY et SHARKEY, 1989 ; ALVES and SETTER, 2004). Le déficit hydrique provoque une diminution de la teneur en pigments photosynthétiques (chlorophylles et caroténoïdes), des changements du rapport chlorophylle (a/b), des altérations des feuilles et des structures des chloroplastes, inhibe les réactions claires et sombres de la photosynthèse, et empêche la biosynthèse des protéines cellulaires. En particulier, cette suppression affecte l'enzyme principale de la photosynthèse, Rubisco, qui diminue l'intensité de l'assimilation photosynthétique du dioxyde de carbone et accélère le vieillissement des feuilles (CHERNYAD'EV, 2005). 10 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE • Rapport chlorophylles a/b Le contenu de la chlorophylle a et b diminue à différents taux, ce qui change le rapport des deux pigments. Le plus fréquent, la baisse dans la teneur de la chlorophylle b, observée où le déficit hydrique est bien prononcé, est plus considérable que celle de la chlorophylle a ; c'est dû au fait que la chlorophylle b est plus susceptible de la destruction provoquée par le manque d’eau et à l’exposition aux températures élevées. En conséquence, le rapport chlorophylle a/b est augmenté (CHERNYAD'EV, 2005). Cependant, la capacité biochimique de la photosynthèse semble également être empêchée (MICHAEL, BOYER, 1992), suggérant que la photosynthèse puisse être limitée par des effets biochimiques. La réponse du potentiel hydrique (Ψw) est diagnostiquée pour ces mécanismes. Si Ψw diminue quand les feuilles se déshydratent, la photosynthèse serait limitée par la conductance stomatique. Si Ψw augmente, l'inverse est vrai, et la photosynthèse serait limitée par une activité biochimique (SHARP et BOYER, 1986; SEEMANN et SHARKEY, 1987; VASSEY et SHARKEY, 1989). i- Action sur la température interne Le stress hydrique a ainsi un effet direct sur la température de la végétation. Cette température foliaire dépend de son intensité et son apparition dans le développement de la plante. Le stress hydrique peut entraîner ou non une perte de qualité et de rendement dans la production agricole par la modification de la mise en place des capteurs photosynthétiques, la répartition des assimilats entre les différents organes (tiges, feuilles et graines), la quantité de graines récoltées et aussi l’accumulation des composés majeurs (lipides, protéines, glucides) (KOTCHI, 2004). j- Actions sur la croissance et le développement La croissance de la plante est l’augmentation irréversible de la taille, résultant d’une prolifération, de la croissance et de la différenciation cellulaire. Elle implique les facteurs génétiques, physiologiques, écologiques et morphologiques ainsi que leur interaction. Le déficit hydrique réduit la croissance à travers l’inhibition des différents processus physiologiques et biochimiques dont, la photosynthèse, la respiration, la translocation des substances, la nutrition minérale, la synthèse et migration des phytohormones (KRAMER, 1980; CHAVES, 1991). Lors de l’établissement d’un déficit édaphique, une relation étroite entre le potentiel hydrique des feuilles matures du maïs et la vitesse d’allongement foliaire se manifeste, ces 11 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE deux variables diminuant avec le dessèchement. Par contre, les parties en croissance des feuilles ne s’affectent par le potentiel hydrique et la turgescence cellulaire (MICHELENA et BOYER, 1982). De plus, la vitesse d’allongement foliaire décroît avec le potentiel hydrique du sol, même dans des conditions particulières où l’état hydrique des parties aériennes est maintenu à un niveau similaire à celui des plantes bien irriguées ce qui suggère l’existence d’un signal non hydraulique émis par les racines soumises au déficit hydrique (MARTRE, 1999; HOPKINS, 2003). SAAB et al., (1990) ont montré que ce signal pourrait être l’acide abscissique (ABA). Ces travaux suggèrent donc que l’état hydrique des feuilles puisse ne pas être directement impliqué dans la détermination de la vitesse d’allongement foliaire. La réduction de la vitesse nocturne d’allongement foliaire du maïs lors d’un déficit hydrique édaphique ne dépend que de l’état hydrique du sol et est directement liée à la concentration en ABA dans la sève xylémienne (BEN HAJ SALAH et TARDIEU, 1997). Cependant, a la journée, la vitesse d’allongement foliaire diminue encore plus, cette réduction supplémentaire de la vitesse d’allongement est directement liée à la demande évaporatoire ou à l’état hydrique des feuilles matures (BEN HAJ SALAH et TARDIEU, 1997). Durant les dernières décades, l’action de l’ABA sur la conductivité stomatique et la croissance foliaire a été très étudiée, alors que la signification de la composante hydraulique a été largement négligée (MARTRE, 1999). Et comme le souligne BEN HAJ SALAH et TARDIEU (1997) dans la plupart des études où l’effet de la demande évaporatoire sur la vitesse de croissance foliaire est analysé, il est difficile de distinguer les effets de la température, de l’éclairement et de l’humidité de l’air sur la vitesse de croissance foliaire. De plus, dans ces études à court terme et en conditions contrôlées, la transpiration et l’état hydrique des parties matures et en croissance ne sont généralement pas mesurés. Il est donc difficile de relier la vitesse de croissance instantanée à l’état hydrique instantané de la plante (MARTRE, 1999). Mais la question reste toujours posée, de savoir si ces nombreuses réactions au déficit hydrique ont un rôle effectif dans l’acquisition de la tolérance, ou bien s’ils ne font que marquer un état de stress. Pour pouvoir répondre à cette question, il est nécessaire d’étudier les différentes réponses des plantes à la sécheresse et les mécanismes d’adaptation développés par la plante (BEZZALA, 2005). 12 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE II- L’EAU, LE SOL ET LES PLANTES 1- Importance de l’eau pour la croissance et le développement des végétaux L’importance écologique de l’eau résulte de son importance physiologique (MARTRE, 1999). L’eau est le constituant pondéralement le plus important des végétaux (50 % à 90 % de leur masse de matière fraîche). Elle est le milieu dans lequel a lieu la quasi-totalité des réactions biochimiques vitales ; elle joue le rôle de solvant, d’agent de réactions chimiques, de substrat et de catalyseur. Par la pression qu’elle exerce sur les parois, l’eau permet la turgescence cellulaire qui est indispensable au port érigé des plantes herbacées et à l’expansion cellulaire dans les tissus en croissance. La turgescence est également à la base des mouvements d’organes (feuilles, étamines) et de cellules (stomates). A l’échelle de l’organisme, l’eau permet de véhiculer les substances nutritives, les déchets du catabolisme et les phytohormones (GUIGNARD, 1979; KIRKHAM, 2005). La perte de l'eau par transpiration permet aux plantes de faiblir une partie importante de l’énergie qu’elles reçoivent du soleil et de supporter ainsi son rayonnement de façon continue sans pour autant subir un échauffement excessif ; ses propriétés thermiques aident les plantes de ne pas se refroidir ou se réchauffer rapidement (MAZLIAK, 1995; HELLER et al., 1998; MARTRE, 1999; HOPKINS, 2003). Une diminution de la teneur en eau de la plante se traduit immédiatement par une réduction de la croissance en dimension, avant même que la photosynthèse ne soit affectée (BOYER, 1970; ACEVEDO et al., 1971). 2- L’eau dans le sol Le sol est la couche superficielle soumise aux conditions météorologiques, c’est le support et le réservoir de la plante dont elle puise de l’eau et les éléments indispensables à son alimentation (GAUTHIER, 1991). Pour caractériser les qualités hydriques d’un sol, le pourcentage d’eau présent n’est pas suffisant car elle ne prend pas en compte la réalité physique de l’eau dans le sol, il faut donc aussi prendre en compte, les forces osmotiques ; les forces matricielles ; et enfin, l’eau de constitution présente dans certains complexes chimiques, et inaccessible aux plantes (DANIELLE et MAZLIAK, 1995 ; HELLER et al., 1998; HALLAIRE, 1999). 13 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE a- Caractéristiques hydriques du sol Dans le sol, l’eau est en perpétuel mouvement très lent la plupart du temps sous l’effet de différentes forces ; la pesanteur, l’absorption et la tension capillaire. L’eau est liée aux constituants du sol par deux catégories de forces: Les forces osmotiques et les forces matricielles (les forces d’imbibition, les forces capillaires) (GAUTHIER, 1991; DANIELLE et MAZLIAK, 1995; HELLER et al, 1998). b- Les humidités caractéristiques du sol GAUTHIER (1991), HELLER et al. (1998) et HALLAIRE (1999), signalent plusieurs valeurs d’humidités pondérales ou volumiques qui permettent de caractériser un sol par exemple la capacité de rétention maximale, la capacité au champ, le point de flétrissement (pF). c- Les humidités utiles aux plantes GAUTHIER (1991), définie l’humidité utile aux plantes comme étant la réserve facilement utilisable et la réserve utilisable. Cette quantité d'eau est fonction de la profondeur et de la nature de sol prospecté par les racines. • La réserve facilement utilisable (RFU) : La réserve facilement utilisable est la quantité d’eau qu’il faut apporter aux plantes pour faire passer l’humidité du sol du point de flétrissement temporaire à la capacité de rétention. On admet généralement que la RFU représente 2/3 de la réserve utilisable (GATE, 1995). • La réserve utilisable (RU) : Elle représente la quantité maximale d'eau prélevée par les racines des plantes, elle se situe entre la capacité au champ et le point de flétrissement. 3- Potentiel hydrique des plantes Le potentiel hydrique d’une plante doit en tout point être égal à celui du sol, en l’absence de croissance et de transpiration (définition du potentiel de base). Mais BOYER (1968), MICHELENA et BOYER (1982) et WESTGATE et BOYER (1984) ont montré que cette différence de potentiel hydrique existe dans toutes les zones de croissance des plantes. Ce déséquilibre hydrique est dû, d’une part au relâchement des parois qui empêche la pression de turgescence de s’équilibrer avec la pression osmotique, d’autre part à la 14 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE faible conductivité hydraulique des tissus en croissance (BOYER, 1968; MOLZ et BOYER, 1978). La diminution de la pression de turgescence, causée par le relâchement des parois, crée une différence de potentiel hydrique de part et d’autre du plasmalemme qui favorise l’entrée d’eau dans la cellule. Cette différence de potentiel est transmise à l’apoplasme sous la forme d’une tension qui crée un mouvement d’eau du xylème vers l’apoplasme, d’où elle entre dans la cellule, L’eau provenant du xylème doit traverser les cellules internes pour atteindre les cellules de l’épiderme, le gradient de potentiel hydrique est donc plus important dans les cellules proches du xylème où le flux d’eau est plus important (MOLZ et BOYER, 1978 ; TAIZ et ZEIGER, 2002; KIRKHAM, 2005). a- Circulation et compartimentation de l’eau dans la plante La plante rejette continuellement par son feuillage de l’eau dans l’atmosphère, rejet qu’elle doit compenser en absorbant de l’eau au niveau du sol. L’évaporation à l’interface des feuilles génère des tensions capillaires dans les parois pectocellulosiques des cellules du mésophylle (MARTRE, 1999). La cellule se procure alors de l’eau auprès de sa voisine et ainsi de suite, jusqu’à ce que finalement la jonction se perpètre dans la feuille avec l’extrémité d’un vaisseau. Ces tensions créent un gradient de potentiel hydrique dans la feuille qui se propage jusqu’aux racines par l’intermédiaire des vaisseaux du xylème. Cette théorie de l’ascension de l’eau est appelée théorie de la tension-cohésion ; tension, car c’est la "force" qui crée l’ascension de l’eau ; cohésion, car c’est la cohésion des molécules d’eau entre elles, grâce à des liaisons hydrogènes (STEUDLE, 1995). La racine est une structure composite où l’eau et les solutés suivent différents trajets parallèles (apoplasme, symplasme, vacuolaire) à travers différents tissus arrangés en série (épiderme, cortex, stèle). Le cheminement de l’eau à travers la plante depuis l’interface sol/racine jusqu’aux surfaces d’évaporation se déroule en phase liquide et comprend trois étapes. Dans la première, l’eau circule de cellule à cellule (voie symplastique) ou dans les parois cellulaires (voie apoplastique) depuis la surface des racines jusqu’aux vaisseaux du cylindre central. Elle circule ensuite dans les conduits du xylème avant un nouveau trajet extravasculaire dans les parties aériennes de la plante. L’eau peut alors avoir trois destinations, (i) elle peut être perdue par transpiration, (ii) ou bien participer aux variations de volume d’eau des tissus matures, (iii) ou encore participer à l’expansion cellulaire dans les tissus en croissance. 15 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE Les trajets extravasculaires s’effectuent sur des distances très courtes (quelques millimètres) mais correspondent à des résistances importantes. Le trajet xylèmien, au contraire, s’effectue sur des longues distances (jusqu’à plusieurs mètres), mais correspond à des résistances faibles (DANIELLE et MAZLIAK, 1995; HELLER et al, 1998; MARTRE, 1999; HOPKINS, 2003). 4- Importance et nécessité de la transpiration Les plantes sont à l’interface entre deux milieux, le sol et l’atmosphère avec lesquels elles maintiennent des échanges de matière et d’énergie (MARTRE, 1999). La transpiration définie comme la perte d’eau à l’état de vapeur par les feuilles, correspond d’un point de vue physique à une évaporation. La transpiration exige donc un apport d’énergie fourni essentiellement par le rayonnement incident, elle dépend, en outre, de la température et de l’hygrométrie de l’air, de la forme et de la disposition des feuilles, des résistances à la diffusion des gaz opposés par les stomates et par la couche limite d’air qui entoure les feuilles (PRIAULT, 2006). La transpiration est le processus majeur dans la détermination de l’état hydrique de la plante. L’évaporation de l’eau crée un gradient de potentiel chimique de l’eau qui est le moteur des mouvements d’eau dans la plante. La transpiration permet également aux feuilles de dissiper, sous forme de chaleur latente, une partie de l’énergie qu’elles reçoivent et limite ainsi leur échauffement (VASSEY et SHARKEY, 1989 ; KOTCHI, 2004). La transpiration est souvent considérée comme un "mal inévitable" ; un mal parce qu’elle peut entraîner la déshydratation de la plante, inévitable du fait de la structure des feuilles et de la nécessité vitale pour la plante des échanges gazeux. C’est une conséquence malheureuse de la photosynthèse du fait qu’il existe une forte dualité entre la transpiration et la photosynthèse puisque le CO2 et l’eau empruntent le même trajet (HOPKINS, 2003). 5- Transpiration et croissance La croissance en volume des plantes résulte de l’expansion cellulaire. Le grandissement cellulaire et l’alimentation hydrique sont fortement couplés, puisque l’accroissement de volume d’une cellule est avant tout un accroissement de volume d’eau (MICHELENA et BOYER, 1982; BEN HAJ SALAH et TARDIEU, 1997). Les interactions entre la transpiration et la croissance sont multiples et complexes. Toutefois, de manière globale, toute régulation du fonctionnement de la plante ayant pour 16 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE effet de réduire la transpiration – à température constante – est accompagnée d’une augmentation de la vitesse de croissance et vice versa (BOYER, 1985). La valeur des potentiels hydriques dans chacune des phases où se trouvera l’eau, dans le sol comme dans les divers tissus de la plante et dans l’atmosphère entourant la plante peut être déterminée. Sachant toujours que l’eau se déplace spontanément d’un potentiel hydrique élevé à un potentiel hydrique bas, il sera alors aisé de prévoir le sens de déplacement du flux d’eau entre le sol, les divers tissus des racines, les tissus conducteurs ou foliaires, les chambres sous-stomatiques et l’atmosphère (MAZLIAK, 1995). III- Les Atriplex Dans les dernières décennies, le progrès substantiel a été accompli dans l'évaluation des halophytes pour leur usage potentiel comme plantes cultivées (ARONSON, 1985 ; Le HOUEROU, 1979; Le HOUEROU, 1986). Des collections d'halophytes ont été assemblées en Israël, en Arizona, en Australie et au Pakistan et ont été examinées entre elles pour déterminer leur tolérance aux sels et leur valeur nutritive. Il est établi qu'il y a des rôles potentiels faisables des halophytes dans l'économie agricole et l’utilisation de ces plantes dans les terres affectées par la salinité. Mais des problèmes majeurs ont surmonté pour la détermination et la sélection des meilleures espèces et écotypes à employer dans les vastes régions dégradées autour du monde (CHOUKR-ALLAH, 1996 ; HELA EL FERCHICHI et al., 2006). Les halophytes sont naturellement adaptées dans des vastes régions affectées par la salinité et elles sont broutées par les animaux pour long temps. Les halophytes, arbres et arbustes sont tous des sources potentielles de fourrage. Le genre Atriplex issu de la famille des chénopodiacées inclus 48 espèces et sous espèces dans le bassin méditerranéen dont cinq espèces parmi elles peuvent êtres fourragères (Le HOUEROU, 1992; WILSON,1994). 1- Aire de répartition des Chénopodiacées Les Chenopodiaceae sont des plantes annuelles ou vivaces, rarement buissonnantes, et souvent halophiles, caractérisées par un cycle végétatif lent avec une période de croissance qui s'étend de Mars à Juin (YAAKOUB, 2006). Elles sont largement répandues dans les habitats salins tempérés et subtropicaux, en particulier dans les régions littorales de la Mer Méditerranéenne, de la Mer Caspienne et de la Mer Rouge, dans les steppes arides de l’Asie centrale et orientale, aux marges du désert du Sahara, dans les 17 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE prairies alcalines des Etats-Unis, dans le Karoo en Afrique méridionale, en Australie et dans les Pampas argentines. Elles poussent également comme des herbacées sur les sols riches en sel des zones habitées, surtout en présence d’écoulements d’eau et de terrains accidentés (MULAS et MULAS, 2004). • Taxonomie, botanique et physiologie des Chénopodiacées Du point de vue morphologique, les Chenopodiaceae sont caractérisées par des racines profondes et pénétrantes, destinées à absorber la plus grande quantité d’eau possible et des feuilles alternées, petites et farineuses ou recouvertes de poils, lobées, parfois épineuses, formées de manière à réduire les pertes en eau dues à la transpiration. Certains genres ont des tiges pulpeuses, à courts segments internodaux et sont entièrement dépourvues de feuilles, ce qui donne aux plantes un aspect singulier semblable à celui d’un cactus (ROZEMA, 1996). Les fleurs, peu visibles et regroupées en inflorescences en épi ou à cyme, sont petites, hermaphrodites ou unisexuelles et sont pollinisées par le vent. Les pétales et les sépales, très semblables, sont généralement constitués par cinq, trois ou deux lobes de couleur marron ou verdâtre. Généralement, les anthères, en nombre égal ou à peine inférieur à celui des segments du périanthe, sont disposées au sommet de l’ovaire ou sur un disque. L’ovaire est constitué par une seule loge, trois carpelles et deux étamines; il produit un seul ovule qui en mûrissant produit un akène (ROZEMA, 1996 ; ROSAS, 1989). A cette famille appartiennent environ cent genres qui peuvent être divisés, suivant la forme de l’embryon, en deux tribus: - Spirolobae, qui présente un embryon enroulé en spirale et l’endosperme est divisé en deux parties par l’embryon; - Cyclobae, qui présente un embryon en forme de fer à cheval ou en demi-cercle comprenant l’endosperme en entier ou en partie. A cette dernière tribu appartient le genre Atriplex (ROSAS, 1989; ROZEMA, 1996) qui compte plus de quatre cent espèces réparties dans les différentes régions arides et semiarides du monde; il est particulièrement répandu en Australie où on peut déterminer une grande diversité d’espèces et de sous-espèces. La fleur, dont la morphologie est souvent utile pour l’identification, est enveloppée par deux bractéoles, d’une consistance généralement foliacée, qui permettent de distinguer les espèces en fonction de leur forme et si elles se présentent ou non soudées les unes aux autres. 18 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE 2- Le genre Atriplex Les espèces du genre Atriplex sont caractérisées par le haut degré de tolérance à l’aridité et à la salinité; et pour procurer des fourrages riches en protéines et en carotène. Par ailleurs, elles ont la propriété de produire une abondante biomasse foliaire et de la maintenir active durant les périodes défavorables de l’année (MULAS et MULAS,2004). a- Type métabolique Le genre Atriplex appartient au groupe des plantes ayant une anatomie associée au métabolisme à haute efficience photosynthétique, qui prend le nom de C4 (ROZEMA, 1996). Dans le métabolisme C4, l’anhydride carbonique se lie au pyruvate pour former l’acide oxaloacétique, composé à quatre atomes de carbone, d’où le nom du cycle métabolique. Ce mécanisme se vérifie dans le mésophylle, où cette composition est transformée en acide malique; ensuite, une fois que les grandes cellules qui composent la gaine qui entoure les vaisseaux vasculaires sont atteintes, il est décarboxylé et l’anhydride carbonique libéré entre dans le cycle de Calvin, tandis que le pyruvate revient dans le mésophylle où commence un nouveau cycle. Ce type de plantes est caractérisé par une grande productivité, la résistance au déficit hydrique, la capacité particulière d’utiliser l’énergie lumineuse et le fait qu’elles exigent du sodium comme élément essentiel de leur métabolisme (CHOUKR-ALLAH et al., 1996). b- Taxonomie, botanique et physiologie Pratiquement toutes les espèces appartenant au genre Atriplex sont dioïques, il existe cependant des arbustes monoïques. Dans le cas d’Atriplex deserticola, les premières à éclore sont d’abord les fleurs mâles; la plante prend ainsi une couleur jaune caractéristique; les fleurs femelles éclosent dans un second temps (ROSAS, 1989; MULAS et MULAS, 2004). Les espèces du genre Atriplex sont en partie spontanées dans nos régions et en partie introduites (Le HOUEROU, 2000). Parmi les espèces spontanées, citons A. halimus subsp. halimus et subsp. schweinfurthii, A. leucoclada et A. mollis; tandis que les espèces introduites plus importantes sont A. nummularia, A. canescens. A. lentiformis et A. semibaccata (Le HOUEROU, 1992). 19 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE Le genre Atriplex est en mesure de pousser et de se reproduire dans des conditions de pluviosité comprises entre 100 et 400 mm de pluie par an, produisant 1.000-3.000 kg de ms/ha an (SANKARY, 1986). De nombreux travaux ont montré que l’Atriplex est une espèce utilisant l’eau avec une grande efficience. En effet, pour Atriplex nummularia, A. halimus, A. canescens, on a obtenu des valeurs de production égales à 10-20 kg de ms/ha par mm/an de pluie. Les valeurs d’efficience dans l’utilisation de l’eau égales à 5-10 kg de ms/ha par mm / an, pour certaines espèces d’Atriplex, comme A. nummularia, A.halimus subsp. halimus, schweinfurthii et A. canescens subsp. liners, qui recevaient une irrigation de 100-400 mm eau/an, avec des productions d’environ 2.000-4.000 kg de ms/ha par an. Ces arbustes fourragers ont une efficience dans l’utilisation de l’eau si élevée qu’elles sont en mesure de produire, par unité d’eau utilisée, une quantité de matière sèche double par rapport au blé et à l’orge et 4-5 fois plus par rapport aux cultures de luzerne (Le HOUEROU, 1992). La plupart des espèces d'Atriplex prospèrent dans les zones avec des précipitations annuelles de 200 à 400 mm. Elles sont dominantes dans beaucoup de régions arides et semi-arides du monde, en particulier dans les habitats qui combinent la salinité relativement élevée de sol avec l'aridité (OSMOND et al.,1980; CHOUKR-ALLAH et al.,1996; ROZEMA,1996; ORTÍZ-DORDA et al.,2005). 3- Description d'Atriplex canescens a- Caractéristiques botaniques Atriplex canescens est un arbuste buissonneux de 1 à 3 m de haut, pluricaule, à port plus ou moins intriqué, formant des touffes de 1 à 3 m de diamètre. A rameaux blanchâtres étalés-ascendants ou arqués-retombants vers l'extrémité. Les feuilles sont courtement pétiolées ou subsessiles, plus ou moins longuement atténuées à la base, entières, alternes, linéaires-lancéolées, uninerviées, vert grisâtre et grise argentée à reflets dorés, de 3 à 5 cm de long sur 0,3 à 0,5 cm de large, accompagnées de feuilles axillaires plus petites (0,5 à 1,5 cm sur 0,1 à 0,3 cm). Les inflorescences sont allongées et retombantes, formant une cascade gris doré de juillet à octobre. Elles sont dioïques en épis simples ou paniculées au sommet des rameaux pour les mâles, axillaires ou en épis subterminaux pour les femelles. Les valves sont fructifères pédonculées, concrescentes sur 3/4 de leur longueur, munies de chaque côté de deux ailes longitudinales, membraneuses, plus ou moins sinuées ou dentées de 0,8 à 1,5 cm de large (FRANCLET et Le HOUEROU., 1971). 20 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE b- Ecologie et répartition Les Atriplex vivaces d'Afrique du Nord sont localisées dans les étages bioclimatiques méditerranéens semi aride et aride. Atriplex canescens est cultivée dans les étages semi-aride, aride supérieur et moyen à hivers chauds à froids. Elle est cultivée sur les sols les plus divers; sols à croûtes calcaires, gypseux, etc. et de texture variable (FRANCLET et Le HOUEROU, 1971). 4- Description d'Atriplex halimus a- Caractéristiques botaniques Atriplex halimus L. est un arbuste de 1 à 3 m de haut, très rameux, multicaule, formant des touffes pouvant atteindre de 1 à 3 m de diamètre. A port variable, dressé ou étalé, érigé ou intriqué. Les feuilles sont alternes, brièvement mais nettement pétiolées, plus ou moins charnues, luisantes, couvertes de poils vésiculeux blanchâtres, ovales, entières ou légèrement sinuées, parfois aigües au sommet, obscurément trinervées à la base, de 0,5 à 1 cm de large sur 2 à 4 cm de long. Les fleurs sont monoïques, inflorescences en panicules d'épis, terminales et nues. Les valves sont fructifères connées à la base, de 0,3 à 0,4 sur 0,4 à 0,5 cm, furfuracées, papyracées, subcoriaces, réniformes ou plus ou moins deltoïdes, à marges entières, ondulées-crispées, ou plus ou moins fortement dentées, lisses ou finement granuléesmuriquées sur le dos. La période de floraison est entre Mai et Décembre car l'espèce est très polymorphe. Il existe deux sous-espèces, subsp. halimus et subsp. schweinfurhii. • var halimus (var typica, Aellen; var genuina, Maire et Weill). Type de l'espèce à valves fructifères plus ou moins réniformes à marges des ailes entières. Feuilles ovées-triangulaires à marges entières, atténuées au sommet et à la base, port assez érigé, très feuillu. La zone de diffusion de la subsp. halimus s’étend des zones semi-arides aux zones humides; elle est très commune le long des côtes du Bassin Méditerranéen. Elle s’étend du Maroc à la Manche, jusqu’à la Mer du Nord. Elle est facilement identifiable grâce à son habitus droit caractéristique et aux branches fructifères très courtes (20 cm) et recouvertes de feuilles. • var schweinfurthii (var glaucoïdea, L. Chevall; var ramosissima, L. Chevall et var arguitidens, Bornn). 21 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE Diffère du type de l'espèce par ses valves fructifères à ailes nettement dentées sur les marges. Feuilles plus ou moins dentées sur les bords, atténuées-hastées à la base, plus longuement nues et subaphylles au sommet. Elle présente un habitat broussailleux avec des branches très enchevêtrées; les branches fructifères ont une longueur d’environ 50 cm et sont dépourvues de feuilles. La subsp. schweinfurhii est très répandue dans les zones arides et désertiques, mais on la trouve uniquement le long des dépressions en présence de nappes phréatiques. Un polymorphisme foliaire très accusé permet de distinguer dès la pépinière les provenances algériennes à leurs larges feuilles crénelées, des formes tunisiennes à feuilles plus petites et ne comportant jamais plus de 4 indentations (FRANCLET et Le HOUEROU. 1971). Les populations des deux sous-espèces présentent une grande variabilité en particulier pour ce qui concerne le rapport entre les feuilles et les parties ligneuses, l’appétibilité et l’habitus. Mais malheureusement la pression due au broutage entraîne la réduction de la variabilité existant à l’intérieur des deux sous-espèces (MULAS et MULAS, 2004) b- Ecologie et répartition Atriplex halimus var schweinfurhii est localisée dans les étages bioclimatiques méditerranéens semi-aride et aride, spontané et cultivée dans l'étage aride et dans les variantes à hivers chauds à froids, spontanée dans les étages aride, saharien et eu-saharien. En revanche, A. halimus var halimus atteint l'étage humide le long du littoral, dans la zone plus ou moins affectée par les embruns marins, spontanée et cultivée dans les étages humide, subhumide, semi-aride et aride supérieur à hivers chauds à froids .Atriplex halimus var schweinfurhii se développe sur les affleurements géologiques salifères ou gypsifères, et sur les sols salés à alcali. Atriplex halimus var halimus se rencontre sur les affleurements de marnes plus ou moins gypseuses, les affleurements salifères, les sols squelettiques soumis aux embruns marins ou les sols halomorphes à alcali et à texture fine et sur les vertisols (FRANCLET et Le HOUEROU, 1971). 5- Intérêts économiques et écologiques des Atriplex Les plantations d’arbustes halophytes constituent un investissement à moyen et à long terme et une richesse renouvelable. Les halophytes constituent une source additionnelle de fourrage, de médecines et d'huiles sur la terre irriguée avec l'eau de mer en 22 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE plantant et en augmentant le rendement biologique de pâturages dégradés dans des zones arides (CHRIYAA et El MZOURI, 1999). Les Atriplex ont été employées comme ressource pour le bétail et la faune domestiques. Elles ont été intensivement employées comme réserves alimentaires pendant les périodes de pénurie (sécheresse et périodes froides) et comme ressource supplémentaire de fourrage dans les pays arides et semi-arides (ARIF et al., 1994 ; TIEDEMAN et CHOUKI, 1989). De nombreuses études ont mis en évidence le fait qu’en associant la culture de l’orge aux arbustes fourragers appartenant au genre Atriplex, la production de céréales a augmenté de 25%; de plus, le bétail peut éventuellement brouter les chaumes d’orge et les arbustes d’Atriplex en été et en automne (Le HOUEROU, 1980a; BRANDLE, 1987; ORTÍZ-DORDA et al., 2005). L'aspect écologique est que quelques espèces d’halophytes peuvent accumuler jusqu'à 35-40% de sels dans leurs organes sans endommager leurs fonctions essentielles normales. En d'autres termes, quand elles sont moissonnées ou broutées annuellement, une grande quantité de sels est aussi bien enlevée et elles réduisent de manière significative le degré de salinité des sols, de ce fait, elles améliorent leur état écologique (AHMED et GOODIN,1970). Les arbustes fourragers constituent un facteur de protection de l’environnement contre l’érosion hydraulique et éolienne, pour la fixation du sol et des dunes, pour la réhabilitation et la réadaptation des terres dégradées (dunes de sable, sols de saline/alcaline, perte de mine, badlands, sols peu profonds, etc.), et pour la conservation des eaux… elles permettent le recyclage des éléments, le maintien et l'amélioration de la fertilité des milieux et des sols. Des données également obtenu à partir de recherches pour la lutte contre la désertification effectuées en Afrique Australe, où Atriplex nummularia et A. halimus ont fourni les meilleurs résultats par rapport à de nombreuses espèces arbustives testées; A. undulata et A. breweri ont elles aussi suscité un grand intérêt. Les arbustes peuvent valoriser des terres marginales inutilisables en agriculture traditionnelle (terres salées,...). Elle participe ainsi pour la protection de la faune et servent comme des réserves de chasse en permettant la stabilisation de l'écosystème et l'aptitude d'assurer une remontée biologique. (FRANCLET et Le HOUEROU, 1971; DUTUIT et al,1991; CHOUKRALLAH et al.,1996; VAN HEERDEN et al., 2000). 23 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE IV- Mécanismes d'adaptation des plantes L'étude des réponses des plantes aux stress environnementaux est depuis longtemps un thème central pour les écophysiologistes. La façon dont les plantes répondent aux stress permet de comprendre leur répartition géographique et leurs comportements en fonction de l'établissement de gradients des facteurs environnementaux. Comprendre les réponses aux stress est essentiel dans les essais entrepris pour sélectionner des cultivars capables de résister à la sécheresse, à la salinité ainsi qu'aux autres conditions susceptibles de réduire les rendements biologiques. Les notions d’adaptation et de résistance ne sont pas toujours claires, ces termes sont parfois employés de façon équivoque l’un à la place de l’autre. 1- La résistance La résistance d'une plante est un facteur adverse du milieu, par sa faculté de pouvoir se développer ou à demeurer vivante dans des conditions défavorables engendrées par ce facteur. Au cours de cette période, elle maintient l'hydratation et le métabolisme cellulaire (NEMMAR, 1983). L'intensification des contraintes correspond à des diminutions successives du rendement (SARRAFI et al, 1993). 2- La tolérance Différents mécanismes peuvent interagir afin d'établir une capacité à maintenir une activité cellulaire optimale dans un milieu à potentiel hydrique très faible (JONES et al., 1980; LEVITT, 1980). 3- L'adaptation L’adaptation se traduit, en réponse à la contrainte, par une succession de modifications aux niveaux cellulaire, sub-cellulaire et moléculaire qui sont dépendantes des potentialités génétiques de l’espèce (DEMARLY, 1984). Les orientations métaboliques induites aboutissent à des transformations morphologiques et physiologiques déterminant une résistance plus ou moins achevée et efficace de l’individu à la contrainte. C'est une modification héréditaire des structures ou fonctions qui augmentent la probabilité de l'organisme à survivre et à se reproduire dans un environnement particulier (TURNER, 1979). L’adaptation correspond donc à une dynamique réactionnelle dont la résultante est la résistance. Elle peut être considérée comme tout dispositif permettant à une plante 24 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE d'exister dans les conditions de son habitat et même de donner un rendement élevé (BENLARIBI, 1990). L’adaptation des plantes au manque d'eau est liée aux changements métaboliques et aux réarrangements fonctionnels et structuraux des tissus (CHERNYAD'EV, 2005) 4- Les différentes approches dans l'étude de l'adaptation des plantes à la sécheresse Dans un domaine aussi complexe que l'étude de l'adaptation des végétaux à la sécheresse, différentes approches sont utilisées dont chaque type de démarche ayant son intérêt et ses limitations. L'approche empirique permet de privilégier les caractères phénologiques d'adaptation et en particulier la précocité, elle implique la mise en place d’essais multilocaux répétés comme outil principal de recherche, et l’étude des interactions génotype x milieu comme facteur explicatif. Elle ne s’intéresse qu'aux rendements obtenus dans les essais mais le fonctionnement de la plante et du peuplement végétal étant considéré comme une boîte noire (RICHARDS, 1982; MONNEVEUX, 1991). L’approche analytique explicative est celle qui consiste à étudier un mécanisme d’adaptation donné lié à un paramètre morphologique ou physiologique d’adaptation. Il s’agit d’analytique dans le sens d’isoler le mécanisme et à l’étudier individuellement et explicative dans la mesure de chercher à expliquer les phénomènes biochimiques ou biophysiques qui sont à la base des mécanismes de tolérance ou de résistance. Sa puissance explicative apporte une meilleure connaissance des mécanismes physiologiques de tolérance et de résistance (absorption de l'eau, osmorégulation, transpiration, effets stomatiques et non stomatiques du déficit hydrique sur la photosynthèse) et prendre ainsi en compte les interactions entre mécanismes, mais elle se révèle inadaptée lorsqu'il s'agit d'aborder la nécessaire interconnexion entre physiologie et génétique des caractères d'adaptation (MONNEVEUX, 1991). 5- Le concept "paramètre d'adaptation" Le rendement biologique peut être exprimé en première analyse sous la forme d'une fonction d'adaptation du génotype à son milieu, cette fonction étant caractérisée par : - Des variables x1, x2,..., xn, liées aux contraintes de l'environnement : températures, lumière, caractéristiques physico-chimiques et humidité du sol, etc… - Des paramètres « d'adaptation » p1, p2,..., pn, liés au génotype. 25 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE Parmi ces paramètres, il faut distinguer des paramètres phénologiques d'adaptation et des paramètres morphophysiologiques d'adaptation (MONNEVEUX, 1991). a- L'exclusion et l’inclusion L'exclusion de sels est un dispositif adaptatif permet le règlement des charges internes de sels (MUNNS, 2002). La plante transporte les substances nuisibles jusqu’à l’intérieur de la vacuole des glandes à sels qui les libèrent dans l’environnement. Les glandes de sel sont localisées sur ou dans l'épiderme. Les glandes salines se caractérisent par une absence de vacuole centrale et ayant un grand nombre de mitochondries et autres organelles, ne vont pas agir essentiellement comme les cellules de stockage, mais plutôt comme les cellules d’excrétion (WAISEL, 1972). Or l’inclusion c’est quand les sels dissous dans l'eau absorbée par les racines sont abandonnés dans les vacuoles grâce à des pompes moléculaires (BERTHOMIEU et al.,2003). L'emprisonnement vacuolaire des ions Na+ et Cl- est un indicateur de la tolérance aux sels qui permet la protection des organites cellulaires contre la toxicité des ions tout en favorisant l'ajustement osmotique (LEVIGNERON et al., 1995). b- Les paramètres phénologiques d'adaptation et l'échappement à la sécheresse Les plantes de ce groupe ne supportent pas le manque d’eau et évitent la sécheresse en lui échappant (drought scape) grâce à un changement dans la longévité du cycle phénologique (TURNER et al., 1978; TURNER et al., 1987). Ces paramètres caractérisent le bon « calage » du cycle vis-à-vis des événements climatiques (LEVITT, 1980). En jouant sur ce type de paramètres, il est possible d'éviter la coïncidence des phases critiques du cycle avec les dates d'occurrence maximale de certains accidents climatiques (hautes températures, déficit hydrique). La prise en compte de ce type de paramètres renvoie à la notion d'«évitement» ou d'«esquive». Dans le cas de la contrainte hydrique par exemple, la mise en place d'une stratégie d'évitement consiste à inscrire le cycle à l'intérieur d'une période au cours de laquelle les potentiels initiaux (sol) et finaux (atmosphère) du continuum sol-planteatmosphère sont élevés et permettent d'éviter une baisse du potentiel hydrique (Ψw) de la plante (MONNEVEUX, 1991; KUHNS, 2006). Chaque stratégie a toutefois ses limites et la nature de ces limites conduit d'ailleurs à prendre en considération l'étude des interactions entre les contraintes. 26 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE L'existence même de ces limites conduit à accorder une importance croissante aux paramètres morphophysiologiques d'adaptation. c- Les paramètres morphophysiologiques d'adaptation Permettent de rendre compte des phénomènes de tolérance avec potentiel hydrique (Ψw) élevé, de tolérance avec potentiel hydrique faible et de résistance (ou tolérance à la déshydratation) : • La tolérance avec potentiel hydrique élevé ou «retard dans la déshydratation» Elle est liée à la réduction des pertes d'eau par l’acquisition de dispositifs morphologiques ou anatomiques et par des modifications métaboliques qui permettent de limiter la transpiration et donc de maintenir un potentiel hydrique élevé dans le tissu pendant la contrainte (régulation stomatique, adaptations micromorphologiques des tissus foliaires, enroulement des feuilles, glaucescence induisant une augmentation de la réflectance) et/ou à une augmentation des quantités d'eau consommées (importance du système racinaire, mécanismes de transfert prioritaire de l'eau vers les organes en croissance) (MONNEVEUX,1991; BEZZALA,2005 et HIRECHE,2006; KUHNS,2006). 1-La régulation stomatique Lorsqu’un déficit hydrique survient, la réduction de l’ouverture stomatique permet de préserver rapidement l’état hydrique de la plante, mais s’accompagne d’une réduction des échanges gazeux et, par voie de conséquence, de la photosynthèse (KOTCHI, 2004). Le principe de fonctionnement des stomates repose sur les variations du potentiel de turgescence dans les cellules de grade soumises à l'influence des facteurs écologiques et endogènes à la plante. Les principaux facteurs environnementaux sont la concentration du CO2, la lumière, la température, la photopériode et l’humidité relative de l’air tandis que le contrôle hormonal se manifeste par l'action de l'acide abscissique et de la cytokinine (BRODRIBB et al.,2003 ; GRACIANO et al.,2006; RUSSELL et al.,2006; TURHAN et ERǏŞ,2007), qui provoquent une accumulation ionique dans les cellules de garde (K+, H+, CL-, malate…) (ALARCON et al.,1993). Le degré de fermeture et d’ouverture des stomates peut être total ou partiel en fonction de l'espèce végétale et la rigueur du déficit hydrique (LAWSON et MORISON, 2006). 27 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE 2- La présence de cires épicuticulaires sur les feuilles La cuticule est une mince membrane lipidique extracellulaire, plus ou moins imperméables, recouvre les parties aériennes non subérisées des plantes. Sa fonction principale est d’empêcher les pertes d’eau vers l’atmosphère. La transpiration cuticulaire est moins importante que celle des stomates. De même, la différence d’épaisseur de la cuticule engendre une transpiration 85 fois plus grande chez Impatiens noli-tangere (hygrophyte) que chez Pinus silvestris (Xérophyte). (SCHÖNHERR, 1976). L’augmentation de l’épaisseur de la cuticule et un dépôt de cires diminuent la transpiration et la température foliaire sous des intensités lumineuses élevées, mais ne constitue pas le seul facteur de régulation de la perméabilité cuticulaire. L’âge de l’organe et les facteurs écologiques interviennent aussi (FISHER et TURNER, 1978; ANDERSON et al., 1984). 3- L'ajustement de la surface transpirante Beaucoup de plantes soumises à un stress hydrique prolongé y répondent par une sénescence précoce et une abscission des feuilles les plus âgées. La croissance des feuilles peut être fortement réduite ou totalement inhibée. Le déficit hydrique provoque également un changement de l’orientation des feuilles ce qui limite l’énergie lumineuse captée en réduisant ainsi l’interception directe des radiations lumineuses et les pertes d’eau par transpiration en plus de la limitation de la température foliaire dans le mésophylle ce qui diminue la transpiration (MEISNER et KARNOK, 1992;BRODRIBB, 2003; KUHNS, 2006). 4- L'enroulement des feuilles Il peut diminuer jusqu'à 60% de la transpiration chez le riz (O'TOOL et CRUZ, 1980) et contribue dans le rendement des céréales (AUSTIN, 1987). Ce caractère d'évitement de la déshydratation indique la perte de turgescence de la plante (HURD, 1974; TURNER et al., 1978; BLUM, 1988). 5- L’ajustement de la partie aérienne L’adaptation de la partie aérienne (hauteur de la tige, nombre des feuilles, croissance radiale et biomasse aérienne) varie selon l’espèce et l’intensité du stress hydrique (MARTRE, 1999; BEZZALA, 2005). Le déficit hydrique réduit la croissance en 28 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE biomasse totale chez Quercus stellata, Acer saccharum et Juglans nigra (PALLARDY et RHOADS, 1993), la matière sèche chez le cyprès jaune (ARNOTT et al., 1993). 6- Le remodelage racinaire La plante puise ses besoins en eau entre les marges de la capacité de rétention et le point de flétrissement permanent. Au fur et à mesure de l’épuisement de cette eau, le sol se dessèche et un gradient de potentiel hydrique s’établit créant ainsi un état de stress autour des racines. Ce stress oblige la plante à couvrir ses fines racines par une pellicule relativement imperméable à l’eau en réduisant les pertes d’eau vers le sol sec ; d’autres espèces réduisent le flux hydrique des racines vers les feuilles en opposant une résistance élevée à ce passage ou supprime complètement ces fines racines (TURNER, 1990). Les travaux d’ALBOUCHI et al,. (2003); montrent une réduction en hauteur et en biomasse sèche totale sous des conditions hydriques déficitaires traduites par une allocation de biomasse vers les racines, au détriment des parties aériennes. L’extension du système racinaire, en réponse à l’application d’une contrainte hydrique contribue à l’absorption de l’humidité des couches les plus profondes du sol et assure à la plante une transpiration et des échanges gazeux peu affectés et donc une photosynthèse et une croissance peu modifiées. Pour un potentiel hydrique donné du sol, les quantités d’eau sont liées positivement aux caractéristiques morphologiques des racines (à la longueur volumique racinaire) et négativement à la résistance hydraulique (PASSIOURA, 1982; MONNEVEU, 1991). • La tolérance avec faible potentiel hydrique ou l'ajustement osmotique Elle est caractérisées par une diminution du potentiel hydrique Ψw mais celui de la turgescence se maintient grâce à l'augmentation du potentiel osmotique, l'ajustement du potentiel osmotique pouvant être réalisé par l'accumulation d'ions minéraux (vacuole) et de composés organiques (sucres solubles, proline, glycine bétaine) (MONNEVEUX, 1991; KUHNS, 2006). Les plantes abaissent leur potentiel hydrique par l'accumulation active des osmolytes minéraux ou organiques afin que sa valeur s'ajuste à celle du milieu qui diminue sous l'effet de la sécheresse et l'accumulation des sels. L’ajustement osmotique permet une protection des membranes et des systèmes enzymatiques en particulier au niveau des organes jeunes en condition de stress hydrique (TURNER et al., 1978; TURNER et al., 1987; GNANASIRI et al., 1992). La capacité d’ajustement osmotique varie d’un végétal 29 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE à un autre et au sein du même végétal dont elle est liée à sa capacité d’accumuler au niveau symplasmique et de manière active certains solutés tels que les sucres solubles et les acides aminés (FLORES et GALSTON, 1984; GOOD et ZAPLACHINSKI, 1994). • La résistance ou la tolérance à la déshydratation La résistance à la dessiccation est liée à une aptitude plus ou moins grande du génotype à maintenir l'intégrité de ses structures membranaires et de ses fonctions (photosynthèse) ce qui dépend de la capacité des membranes à résister à la dégradation enzymatique et à la dénaturation des protéines, grâce à certains osmoprotecteurs (proline, glycine bétaïne, sucres solubles) et à la modification de leur composition phospholipidique (MAZLIAK, 1995). Une capacité d’accumulation et de remobilisation des réserves glucidiques et une résistance protoplasmique relativement élevées sont donc associées à une tolérance à la contrainte hydrique (MONNEVEUX, 1991; BENSALEM et DASILVA, 1991; HIRECHE, 2006; KUHNS, 2006). 1- L'accumulation des sucres solubles Les sucres jouent un rôle protecteur sur les membranes, en particulier mitochondriales, leur présence permettra le maintien des réactions de phosphorylation et de production d’énergie. Les premiers glucides stables issus des processus photosynthétiques du cycle de Calvin et de la voie du glycolate sont le saccharose et l’amidon. L’amidon s’accumule dans le chloroplaste, tandis que le saccharose synthétisé dans le cytosol est stocké dans la vacuole ou transféré vers les organes puits (GUIGNARD, 1979; HELLER et al., 1998; HOPKINS, 2003; PRIAULT, 2006). Les principaux sucres solubles accumulés sous stress sont : le glucose, fructose et le saccharose, et ces derniers semblent jouer un rôle très important dans le maintien d’une pression de turgescence qui est à la base des différents processus contrôlant la vie d’une plante. Lorsque la contrainte hydrique cesse, la feuille reconstitue les réserves d’amidon et si une nouvelle contrainte hydrique intervient, le temps d’adaptation sera plus court (HARE et al., 1998). 2- La réduction des besoins nutritionnels La contrainte hydrique altère l’accès aux éléments nutritifs dans le sol et affecte les processus photosynthétiques à savoir la synthèse, l’accumulation et le transfert des assimilats. Certaines plantes possèdent un mécanisme tolérant au déficit alimentaire et en 30 Chapitre I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE raison de leur teneur en matière sèche et de leur métabolisme réduit, leurs besoins en carbohydrates est faible. Elles peuvent donc tolérer la vitesse de la photosynthèse qui peut être fatale pour les plantes à métabolisme plus actif (CHERNYAD'EV, 2005). 3-Le maintien de l’intégrité des structures membranaires ou résistance protoplasmique Vue l’importance des structures membranaires dans l’organisation et le fonctionnement cellulaires et leur implication directe dans les perturbations physiologiques survenant à la suite du déficit hydrique, la plante ayant une plus grande stabilité des structures membranaires est celle la mieux tolérante à la déshydratation. La préservation de l'intégrité des structures membranaires implique que les attaques chimiques et enzymatiques soient peu efficaces et/ou que les composants (lipides et protéines) soient peu sensibles à ces attaques du fait de leur composition ou encore qu’ils soient efficacement protégés contre les dégradations (PRIAULT, 2006). Au sein des paramètres morphophysiologiques, peuvent être distingués des paramètres physiologiques et des paramètres morphologiques (micro ou macro) ; cette distinction n'a qu'un intérêt classificatoire formel, compte tenu des interactions étroites existant entre ces deux types de paramètres. Plus intéressante d'un point de vue physiologique est la distinction qui peut être faite entre : - Caractères morphophysiologiques constitutifs; dans ce cas, on peut, en allant à l'extrême, aboutir à des adaptations de types xérophytiques (cires, cuticule épaisse, pubescence), peu intéressantes car ayant un coût important en terme de productivité; - Caractères morphophysiologiques inductibles ; dans ce cas (régulation osmotique, enroulement des feuilles), on a au contraire affaire à des mécanismes se mettant en place à titre « provisoire » pour faire face à une contrainte limitée dans le temps (MONNEVEUX, 1991). 31 Chapitre II MATERIEL ET METHODES CHAPITRE II – MATERIEL ET METHODES I – MATERIEL VEGETAL 1 - La plante Le matériel végétal utilisé concerne deux espèces d’Atriplex ; Atriplex halimus L. dont les graines sont prélevées à partir des plantes poussants dans le campus universitaire d’Es- Senia en Janvier 2007, l’autre espèce Atriplex canescens récoltée de l'atriplexaies de Msila. 2- Conduite de l'essai L'expérimentation est menée dans une serre située à l’université d’Oran -Es Senia. Les graines d'Atriplex halimus.L et Atriplex canescens décortiquées de leurs bractées sont d’abord désinfectées dans l’eau de javel durant 05 mn puis rincées à l’eau distillée pendant 01 mn ; enfin, elles sont semées dans des alvéoles remplies de tourbe commerciale puis irriguées à l’eau distillée une fois tous les deux jours. Avant le repiquage, des pots en plastique ont été remplis par un mélange composé de tourbe et de sable (V/2V), prélevé du bord de la mer; il a été tamisé plusieurs fois afin d’éliminer les impuretés, lavé à l’eau courante puis à l’esprit de sel et plusieurs lavages à l’eau distillée ont été effectués. Au stade 6 feuilles, les plantules sont repiquées en raison d’un plant par pot et irriguées à l’eau distillée substituée une fois sur trois par une solution nutritive équilibrée de Hoagland (1938) jusqu’à l’obtention d’un matériel végétal suffisant pour les analyses. Tableau 2- Composition de la solution nutritive de Hoagland (1938). Solution mère Poids g.l-1 Macroéléments KNO3 191.90 (NO3)Ca, 4H2O 129.80 NO3 NH4 210.00 SO4 Mg, 7H2O 61.50 PO4 H2K 54.40 PO4K2H, 3H2O 34.23 Oligoéléments Cl2Mn, 4H2O 1.80 CuSO4, 7H2O 0.176 ZnSO4, 7H2O 0.219 BO4 H3 2.861 MO7O24(NH4), 4H2O 0.285 EDTA ferrique 0.05 (C10H12FeNaO8) 32 Mole.l-1 1.90 0.55 0.26 0.25 0.40 0.15 Chapitre II MATERIEL ET METHODES Figure 1- Dispositif expérimental en serre Les pots sont répartis en trois traitements hydriques, un traitement témoin, sans déficit hydrique (SDH), maintenu irrigué à 100% de la capacité au champ. Le deuxième traitement avec un déficit hydrique de 30% (ADH1) de la capacité au champ, le dernier traitement (ADH2) est conduit à sec durant toute la durée de l'expérimentation. Chaque traitement hydrique comporte 30 pots répartis entre les deux espèces dont chacune est répétée 15 fois à raison de 05 répétitions par espèce. La détermination des doses et fréquences d’irrigation est faite par pesée des pots. La différence de poids par rapport au poids du témoin (SDH) constitue la quantité d’eau évapo-transpirée et à apporter. Le stress est appliqué à 111 jours du semis, selon le protocole suivant : l’irrigation est maintenue la première semaine, interrompue la deuxième semaine et reprise la troisième semaine. Les prélèvements et les analyses sont effectués à la fin de chaque semaine sur des lots de plantes de 5 répétitions durant les trois semaines. II - METHODOLOGIE 1- La teneur relative en eau (TRE) de la feuille Le limbe de la feuille est sectionné à sa base et immédiatement pesé ce qui représente le poids frais initial (Pf). La partie sectionnée est trempée dans un tube à essai contenant de l'eau distillée. L’ensemble est maintenu à l’obscurité et à une température de 4°C pendant 24 heures. Les feuilles sont récupérées et délicatement essuyées en surface avec un papier Joseph et pesées à nouveau, ce qui donne le poids en pleine turgescence (Ppt). Le poids de la 33 Chapitre II MATERIEL ET METHODES matière sèche (Ps) de chaque feuille est obtenu par passage à l’étuve à une température de 80°C pendant 48 heures. La teneur relative en eau est calculée par la formule suivante proposée par BARRS et WEATHERLEY (1962) adoptée plus tard par SCIPPA et al (2004) : TRE (%) = Pf − Ps × 100 Ppt − Ps 2- Paramètres de la transpiration • La perte de l'eau par la feuille excisée (RWL= Relative Water Loss) Les feuilles sont prélevées à leurs bases et trempées par leurs parties sectionnées dans des tubes à essai contenants de l’eau distillée. L’ensemble est placé à l’obscurité et à une température de 4°C pendant 24 h. A la pleine turgescence, les feuilles sont ensuite retirées, l’eau de surface est absorbée par du papier Joseph. La partie sectionnée est trempée dans de la graisse de silicone (HORNE et KAHN, 2000) afin d'empêcher toute perte d’eau à travers les nervures scindées. La feuille est ensuite pesée, c’est le poids initial (Pi). Les feuilles sont maintenues dressées et bien exposées à l'air grâce à un dispositif conçu et placées sur une paillasse aux conditions du laboratoire (25°C). Des pesées à différents temps, 60mn et 180 mn sont pratiquées. Enfin la surface foliaire (Sf) est estimée selon la méthode de PAUL et al. (1979) qui consiste à : - placer la feuille sur du papier calque - découper les contours de la feuille - peser la partie du calque représentant la feuille (Pf) - déterminer par pesée le poids (Pq) correspondant à une surface (Sq) connue d’un carré du même papier calque - déduire la surface de la feuille (Sf) par la formule suivante : Sf (cm 2 ) = ( Pf − Sq ) Pq La perte d’eau est déterminée par l’équation selon CLARKE et McKAIG,(1982) puis ARAUS et al., (1991) : 1 RWLX (mg d'eau perdue.cm-2.mn-1)= (Pi-Ptx) Surface. temps 34 Chapitre II MATERIEL ET METHODES La valeur du RWL obtenue après 60mn (RWL1) nous permet d'estimer le taux de la transpiration stomatique tandis que les mesures des autres temps, à 180 mn (RWL2) c'est afin d'apprécier le taux de la transpiration résiduelle et cuticulaire. • Caractéristiques des stomates La morphologie des stomates au niveau des faces dorsale et ventrale de la feuille complètement différenciée est étudiée à travers des empreintes stomatiques de l’épiderme réalisées sur les deux faces de la partie médiane du limbe. La partie médiane de la feuille est nettoyée des poils et de cires par un ruban adhésif. Une couche de vernis à angle transparent est étalée sur les deux faces, elle est retirée après le séchage à l'aide d’un ruban adhésif transparent et collée sur une lame de microscope. Les observations et les mesures sont faites à l'aide d'un microscope muni d'un micromètre oculaire de marque ZEISS sur : • La densité stomatique ou le comptage des stomates dans le champ microscopique, • Le comptage des cellules épidermiques dans le champ microscopique, • La taille des stomates où les mesures ont porté sur la longueur et la largeur des stomates. • L’indice stomatique est calculé à travers la formule de Wilkinson (1979) adoptée par PARÉS-MARTÍNEZ et al. (2004): ( N bre St × 100) IS = bre N St + N bre CE ( ) Dont : IS : Indice stomatique, Nbre St : Nombre de stomates par champ d'observation, Nbre CE : Nombre cellules épidermiques par champ d'observation. 35 Chapitre III RESULTATS OBTENUS CHAPITRE III - RESULTATS I – CARACTERISTIQUES HYDRIQUES 1- Teneur relative en eau (TRE) Sur les différents résultats obtenus, nous avons effectué une analyse de la variance (ANOVA) à l'aide du test de Fisher (au risque α = 5 %). Les résultats obtenus (tableau 2, fig. 2) montrent dans l'ensemble un maintien de la teneur relative en eau entre 75% et 91% ce qui suppose l’absence de toute perturbation du statut hydrique des plantes expérimentées. TRE (%) 1ère semaine 2ème semaine 3ème semaine 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 SDH ADH 1 ADH 2 Stress hydrique Fig. 2- Teneur relative en eau (TRE) des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. soumises au stress hydrique. L'étude de l'évolution de la TRE chez Atriplex halimus L. montre une légère diminution de cette dernière en liaison avec les dépressions des niveaux d’alimentation hydrique au cours de la première semaine, soit des taux respectifs de 81,90% sous le traitement SDH, 80,86% sous ADH1 et 79,03% sous ADH2. Cette teneur s’élève suite à l'augmentation de la contrainte hydrique durant la deuxième semaine avec 89,99% lorsque les plantes ne sont pas stressées alors que cette teneur varie de 91,72% quand les plantes sont arrosées à 30% de la CC (ADH1). La TRE chute à la dernière semaine toujours avec une augmentation des valeurs du traitement le plus hydraté avec 83,82% (SDH) vers 89% (ADH1). Nous avons observé que les plantes commencent à montrer des symptômes de flétrissement sous le traitement ADH2 (plantes non arrosées) dès la deuxième semaine de stress. Les valeurs les plus élevées de la TRE sont appréciées la deuxième semaine de stress avec un taux de 91,72% sous le régime hydrique à 30% de l'apport d'eau. 36 Chapitre III RESULTATS OBTENUS L'espèce Atriplex canescens (tableau 2, fig. 3) exprime sensiblement un comportement dans la réponse de la TRE comparable à celui de l'espèce Atriplex halimus L.; néanmoins les valeurs de ce paramètre demeurent, au cours de la première semaine, basses avec respectivement 78,02% pour les plantes irriguées à 100% de la capacité au champ (CC); TRE (%) 1ère semaine 2ème semaine 3ème semaine 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 SDH ADH 1 ADH 2 Stress hydrique Fig. 3- Teneur relative en eau (TRE) des feuilles des plantes d'Atriplex canescens soumises au stress hydrique. Tableau 2- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) des teneurs relatives en eau des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. et canescens soumises au stress hydrique. Période de stress Espèces testées 1ère semaine A. halimus L. A. canescens 2ème semaine A. halimus L. A. canescens 3ème semaine A. halimus L. A. canescens Avec : Teneur relative en eau SDH ADH 1 ADH 2 81,90±7,50 NS 80,86±6,21 NS 79,03±5,32 NS NS ** ** 78,02±4,48 NS 74,95±9,20 NS 74,57±8,01 NS ** ** NS 89,99±5,00 NS 91,72±3,21 NS 00,00±0,00 NS * 88,68±5,10* 91,90±1,92 * 78,65±3,79 ** * * NS 83,82±7,49 NS 89,00±4,22 NS 00,00±0,00 NS * 89,88±2,97 NS 86,48±3,56 NS 00,00±0,00 * * 1ère semaine : irriguée, 2ème semaine : arrêt d'arrosage, 3ème semaine : reprise d'irrigation. SDH : traitement sans déficit hydrique maintenu à 100% de la capacité au champ, ADH 1 : traitement avec déficit hydrique maintenu à 30% de la capacité au champ, ADH 2 : traitement conduit à sec. Et : NS: non significatif, *: significatif, **: hautement significatif. 37 Chapitre III RESULTATS OBTENUS la TRE se situe autour de 74,95% lorsque les plantes reçoivent l'eau à 30% de la CC (ADH1) et à 74,57% en absence d'irrigation (ADH2). A la deuxième semaine, la TRE évolue vers 88,68% sous traitement SDH, augmente à 91,90% sous ADH1 (valeur la plus importante inscrite durant toute la période du stress) et diminue à nouveau à 78,65% sous ADH2. Il faut noter que les signes de flétrissement des plantes de cette espèce ne se déclenchent que durant la troisième semaine pour les plantes ne recevant d'arrosage ADH2. D'une manière générale, Atriplex canescens présente de grandes aptitudes de préservation du statut hydrique, du fait des valeurs des TRE plus élevées enregistrées en conditions hydriques limitantes. Bien au contraire, Atriplex halimus L. semble être plus sensible au déficit hydrique pour le maintien de la teneur relative en eau. Chez Atriplex halimus L. (tableau 2), les traitements hydriques appliqués ne présentent aucune variation significative pendant les trois semaines de stress. Tandis que l’évolution de l’état hydrique des plantes de ADH1 est significative durant toute la période de stress; la valeur de la TRE la plus hautement significative est celle enregistrée durant la première semaine. Les deux autres traitements n'expriment aucun effet significatif sur les plantes durant toute l'expérimentation. Chez Atriplex canescens, l’état hydrique des plantes conduites sous les trois traitements hydriques n'est significatif que durant la deuxième semaine; l'effet traitement ADH2 devient hautement significatif durant cette même phase. Les traitements hydriques ADH1 et ADH2 sont significatifs dans le temps; dans ce cas, l'état hydrique des plantes est hautement significatif pendant la première semaine. Par contre, l'effet traitement SDH ne présente aucune signification durant toute la période de l'expérimentation. 2- Taux de déperdition de l'eau par la feuille excisée (RWL) Les feuilles sont prélevées de la plante mère puis mises à saturation dans l’eau durant 24 heures. Les feuilles sont ensuite exposées à l’air libre dans les conditions du laboratoire, enfin les mesures de la déperdition de l’eau sont effectuées au bout de 60 mn et 180 mn. • Après 60 mn RWL1 Les valeurs moyennes de RWL1 obtenues chez les plantes d'Atriplex halimus L. (tableau 3, fig. 4) indiquent que l’intensité des pertes en eau s’atténue progressivement chez les plantes issues des différents traitements hydriques déficients lors de la première 38 Chapitre III RESULTATS OBTENUS semaine; SDH (174,10-6mg.mn-1.cm-²), ADH1 (41,10-6 mg.mn-1.cm-²) et ADH2 (33,10-6 mg.mn-1.cm-²). Au cours de la deuxième semaine, les valeurs moyennes indiquent une légère augmentation des teneurs de perte en eau sous les différents traitements. Les pertes en eau des plantes non stressées ont une valeur du RWL1 enregistrée de 49,10-6 mg.mn-1.cm-²; cette valeur passe rapidement à 57.10-6 mg.mn-1.cm-² chez les plantes nourries à 30% de la CC (ADH1). Au cours de la troisième semaine, les RWL1 subissent une chute chez les plantes normalement arrosées de 68,10-6 mg. mn-1. cm-² vers une valeur de 56,10-6 mg.mn-1.cm-² pour les plantes stressées à 30% de la CC. RWL1 (mg/cm²/mn) 1ère semaine 2ème semaine 3ème semaine 0,0005 0,0004 0,0003 0,0002 0,0001 0 SDH ADH 1 ADH 2 Stress hydrique Fig. 4 - Déperdition en eau (RWL1) des feuilles excisées après 60 mn d’exposition à l’air des plantes d'Atriplex halimus L. soumises au stress hydrique. Le taux de déperdition en eau des feuilles chez les plantes du traitement SDH chute d'une manière remarquable à la deuxième semaine; ce qui n'est pas le cas chez le traitement ADH1. En ce qui concerne Atriplex canescens (tableau 3, fig. 5) les valeurs moyennes enregistrées la première semaine montrent que le RWL1 diminue des plantes témoin (327.10-6 mg. mn-1.cm-²) à celles soumises à un déficit hydrique prononcé (155.10-6 mg.mn1 .cm-² pour ADH1 contre 84.10-6 mg.mn-1.cm-² pour ADH2). L’évolution de la perte en eau par la feuille durant la deuxième semaine indique que l’intensité diminue chez les plantes témoins de 202.10-6 mg.mn-1.cm-² à 63.10-6 mg.mn-1. cm-² pour les plantes recevant l'arrosage à 30% de la CC. Le stress le plus sévère appliqué sur les plantes affecte le RWL1 qui atteint une valeur de 97.10-6 mg.mn-1. cm-². 39 Chapitre III RESULTATS OBTENUS A la dernière semaine, une légère stabilité des valeurs moyennes enregistrées pour ce paramètre au niveau des traitements hydriques SDH (159.10-6 mg. mn-1.cm-²) et ADH1 (176.10-6 mg. mn-1. cm-²) s'exprime. RWL1 (mg/cm²/mn) 1ère semaine 2ème semaine 3ème semaine 0,0005 0,0004 0,0003 0,0002 0,0001 0 SDH ADH 1 ADH 2 Stress hydrique Fig. 5- Déperdition en eau (RWL1) des feuilles excisées après 60 mn d’exposition à l’air des plantes d'Atriplex canescens soumises au stress hydrique. Tableau 3- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) des taux de déperdition en eau des feuilles excisées des plantes d'Atriplex halimus L. et canescens soumises au stress hydrique après 60 mn de leur prélèvement des plantes. Période de stress 1ère semaine Espèces testées A. halimus L. A. canescens 2ème semaine A. halimus L. A. canescens 3ème semaine A. halimus L. A. canescens Taux de déperdition de l'eau par la feuille excisée après 60mn SDH 174.10-6±61.10-6 ** ** 327.10-6±88.10-6 ** NS 49.10-6±30 .10-6 NS * 202.10-6±33 .10-6 NS NS 68.10-6±13.10-6 NS * 159.10-6±28.10-6 NS NS ADH 1 41.10-6±10.10-6 * NS 155.10-6±64.10-6 * NS 57.10-6±22 .10-6 NS NS 63.10-6±58 .10-6 NS * 56.10-6±4.10-6 NS NS 176.10-6±81.10-6 NS * ADH 2 33.10-6±33.10-6 * 84.10-6±47.10-6 * NS 0,00±0,00 97.10-6±86.10-6 NS NS 0,00±0,00 0,00±0,00 Le tableau 4 indique que les traitements hydriques appliqués affectent Atriplex halimus L. en présentant une variation significative dans la déperdition en eau durant la première semaine de stress. Tandis que l’évolution de l’état hydrique du sol sous le SDH influe significativement sur ce paramètre au cours de la période du stress et la valeur enregistrée durant la première semaine reste hautement significative. Chez les plantes Atriplex canescens, les RWL1 obtenues sous l'effet des trois traitements hydriques sont significatifs seulement pendant la première semaine. Nous remarquons par ailleurs que la valeur du RWL1 des plantes non stressées durant cette 1ère semaine est hautement significative. 40 Chapitre III RESULTATS OBTENUS Le taux de déperdition de l'eau sous le traitement hydrique ADH1 est significativement corrélé avec l'humidité du sol pendant les deux dernières semaines de stress. • Après 180 mn (RWL 2) Les données enregistrées par les plantes d'Atriplex halimus L. (tableau 4, fig. 6) la première semaine révèlent une nette diminution du taux de déperdition de l'eau sous les traitements SDH (93.10-6 mg.mn-1. cm-²), ADH1 (20.10-6 mg.mn-1.cm-²) et ADH2 (19.10-6 mg.mn-1.cm-²). Cette diminution de pertes en eau entre les traitements persiste durant les deux autres semaines soit des valeurs variant de 32.10-6 mg. mn-1. cm-² et de 29.10-6 mg. mn-1. cm-² pour la deuxième semaine allant de 47.10-6 mg.mn-1.cm-² à 40.10-6 mg. mn-1. cm-² vers la dernière semaine. RWL2 (mg/cm²/mn) 1ère semaine 2ème semaine 3ème semaine 0,0005 0,0004 0,0003 0,0002 0,0001 0 SDH ADH 1 Stress hydrique ADH 2 Fig. 6- Déperdition en eau (RWL2) des feuilles excisées après 180 mn d’exposition à l’air des plantes d'Atriplex halimus L. soumises au stress hydrique. Cependant, les résultats enregistrés par les plantes d'Atriplex canescens (tableau 4, fig. 7) paraissent similaires à ceux exprimés par les plantes d'Atriplex halimus L. pendant la première semaine mais avec des taux plus élevés (166.10-6 mg.cm-².mn-1 sous SDH contre 1 1 75.10-6 mg.cm-². mn- sous ADH1 (30% de la CC) et 55.10-6 mg.cm-².mn- sous ADH2). Durant la deuxième semaine, les pertes diminuent des plantes témoins en évoluant de 82.10-6 mg.mn-1.cm-² vers 36.10-6 mg.mn-1.cm-² sous le traitement hydrique ADH1. Ces pertes s’intensifient ensuite (73.10-6 mg.mn-1.cm-²) pour les plantes ne recevant pas d'eau. A la troisième semaine, les pertes en eau s'accentuent davantage pour les feuilles excisées pour atteindre des RWL2 fluctuant de 85.10-6 mg.mn-1.cm-² sous l'effet SDH à 99.10-6 mg.mn-1.cm-² pour les feuilles excisées des plantes conduites à 30% de la CC (ADH1). 41 Chapitre III RESULTATS OBTENUS Dans le temps, les plantes du traitement SDH gardent une quantité d'eau double pendant les deux dernières semaines par rapport à la première semaine ce qui montre une forme d'adaptation vis-à-vis de la contrainte hydrique. RWL2 (mg/cm²/mn) 1ère semaine 2ème semaine 3ème semaine 0,0005 0,0004 0,0003 0,0002 0,0001 0 SDH ADH 1 ADH 2 Stress hydrique Fig. 7- Déperdition en eau (RWL2) des feuilles excisées après 180 mn d’exposition à l’air des plantes d'Atriplex canescens soumises au stress hydrique. Tableau 4 - Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) des taux de déperdition en eau des feuilles excisées des plantes d'Atriplex halimus L. et canescens conduites au stress hydrique après 180 mn de leur prélèvement de la plante. Période de stress 1ère semaine Espèces testées A. halimus L. A. canescens 2ème semaine 3ème semaine A. halimus L. A.canescens A. halimus L. A. canescens Taux de déperdition de l'eau par la feuille excisée après 180mn SDH 93.10-6±66.10-6 ** ** -6 166.10 ±48.10-6 * ADH 1 20.10-6±2.10-6 * * -6 75.10 ±31.10-6 NS ADH 2 19.10-6±12.10-6 * NS NS NS 32.10-6±5.10-6 NS * 82.10-6±11.10-6 NS 29.10-6±11.10-6 NS NS 47.10 ±11.10-6 NS -6 NS 36.10-6±15.10-6 NS * 40.10 ±4.10-6 NS -6 * 85.10-6±13.10-6 NS 99.10-6±46.10-6 NS NS * * 55.10-6±24.10-6 * 0,00±0,00 73.10-6±31.10-6 NS NS 0,00±0,00 0,00±0,00 Chez les plantes d'Atriplex halimus L., il faut remarquer que les données enregistrées lors de la première semaine (tableau 4) montrent que l'effet SDH est significatif sur les pertes en eau (RWL2). Par ailleurs, les taux de pertes en eau relevés chez les plantes arrosées normalement (SDH) sont significatifs durant les trois semaines en signalant que la déperdition en eau enregistrée lors de la première semaine reste affectée d’une valeur hautement significative. Par contre, les pertes en eau enregistrées pour les 42 Chapitre III RESULTATS OBTENUS plantes recevant 30% de la CC (ADH1) accusent des taux significatifs seulement lors de la première et la troisième semaine. En ce qui concerne les plantes d'Atriplex canescens, leur réaction aux traitements hydriques sous régimes SDH et ADH2 se manifeste significativement seulement lors de la première semaine. Par contre, cette réaction sous l’effet hydrique se produit sous le régime d’arrosage à 30% de la CC (ADH1) que vers la seconde et la troisième semaine de stress. Toutefois on note d’importantes variations des données enregistrées à travers les deux espèces. Les résultats obtenus montrent que l’influence du régime hydrique à travers les pertes en eau par transpiration s’exprime beaucoup moins chez les plantes d'Atriplex halimus L. que les plantes d'Atriplex canescens. II - CARACTERISTIQUES MORPHOLOGIQUES DES STOMATES Les mensurations pour caractériser les réponses stomatiques au stress hydrique sont réalisées sur les deux faces des feuilles de chaque espèce. 1- La densité stomatique D’une manière générale (tableau 5, fig. 8), les traitements hydriques imposés sont associés à une augmentation du nombre des stomates par unité de surface. Nombre de stomates 1ère semaine 2ème semaine 3ème semaine 40 30 20 10 0 SDH ADH 1 ADH 2 Stress hydrique Fig. 8- Densité stomatique de la face supérieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. soumises au stress hydrique. Ainsi, sur la face supérieure, il est constaté une diminution dans les valeurs moyennes de la densité stomatique selon le traitement hydrique particulièrement pendant la deuxième semaine ; cette densité par contre s’élève durant la troisième semaine aussi bien pour les feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. que pour celles d'Atriplex canescens. 43 Chapitre III RESULTATS OBTENUS Il faut tout de même signaler que les observations menées sur les plantes d'Atriplex halimus L. concluent que durant la première semaine, le nombre des stomates sur la face supérieure des feuilles manifeste une certaine stabilité sous les différents traitements (15,73 stomates.cm-2 sous SDH ; 16,31 stomates.cm-2 sous ADH1 et 15,15 stomates.cm-2 sous ADH2). Durant la deuxième semaine, le nombre des stomates augmente avec les niveaux de stress ; cet effectif stomatique passe de 9,32 stomates.cm-2 chez les feuilles des plantes non stressées (SDH) à 13,98 stomates.cm-2 pour les feuilles des plantes recevant seulement 30% de la CC (ADH1). A la troisième semaine, les densités des stomates varient entre 12.23 stomates.cm-2 sur les feuilles des plantes non stressées et 13.98 stomates.cm-2 sur les feuilles des plantes conduites sous stress hydrique à 30% de la CC (ADH1). Chez les plantes d'Atriplex canescens (tableau 5, fig. 9), le nombre des stomates sur la face supérieure des feuilles augmente progressivement avec le déficit en eau ; il est dénombré 18,64 stomates.cm-2 chez les feuilles des plantes du témoin alors que ce nombre en stomates passe de 20,39 stomates.cm-2 sous ADH1 à 26,21 stomates.cm-2 sous ADH 2 durant la première semaine. Pendant la deuxième semaine de stress, cet effectif stomatique diminue à 11,07 stomates.cm-2 sous SDH pour atteindre 12,43 stomates.cm-2 sous ADH1 et 15,53 stomates.cm-2 sous ADH2. A la troisième semaine, il est remarqué que la densité des stomates se stabilise dans les feuilles des plantes non stressées et celles arrosées à 30% de la CC (ADH1) (13,98 stomates.cm-2). Nombre de stomates 1ère semaine 2ème semaine 3ème semaine 40 30 20 10 0 SDH ADH 1 ADH 2 Stress hydrique Fig. 9- Densité stomatique de la face supérieure des feuilles des plantes d'Atriplex canescens soumises au stress hydrique. Il est toujours signalé que le nombre des stomates augmente avec l'effet du stress hydrique. Les deux espèces semblent présenter des réactions différentes lorsque l’on tient compte des observations sur le dénombrement des stomates à cette contrainte. Néanmoins, cette réponse varie avec l’espèce si bien que les résultats obtenus indiquent que la densité 44 Chapitre III RESULTATS OBTENUS stomatique est plus élevée pour les feuilles des plantes d'Atriplex canescens que pour Atriplex halimus L. L’analyse statistique du tableau 5 révèle que la densité stomatique des feuilles d’Atriplex halimus L. présente une signification sous stress ADH1 et SDH lors de la seconde semaine de traitement. Il faut signaler aussi que sous l’effet traitement ADH1, le nombre des stomates enregistré pour les feuilles d’Atriplex canescens reste hautement significatif durant la première semaine de stress; cette différence significative pour la même espèce apparaît aussi lors de la seconde et troisième semaine. Tableau 5 - Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) de la densité stomatique de la face supérieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. et canescens soumises au stress hydrique. Période de stress 1 ère Espèces testées A. halimus L. semaine A. canescens 2 ème A. halimus L. semaine A. canescens 3ème semaine A. halimus L. A. canescens SDH 15,73±2,93 NS NS 18,64±8,29 NS NS 9,32±0,00* NS 11,07±2,23 NS NS 12,23±5,17 NS NS 13,98±2,69 NS NS La densité stomatique ADH 1 ADH 2 16,31±2,69 NS 15,15±1,35 NS NS 20,39±2,23 NS 26,21±8,37 NS ** * 13,98±0,00* 0,00±0,00 NS 12,43±1,35 NS 15,53±4,85 NS * * 13,98±6,02 NS 0,00±0,00 NS 13,98±1,90 NS 0,00±0,00 * En ce qui concerne la densité stomatique sur la face inférieure, la figure 10 montre que l’évolution des valeurs inscrites par les plantes d'Atriplex halimus L. lors de la première semaine suit une forme gaussienne en fonction de la contrainte hydrique avec 14,56 stomates.cm-2 pour le témoin, 16,31 stomates.cm-2 pour les plantes conduites à 30% de la CC et 12,82 stomates.cm-2 pour les plantes maintenues sans irrigation durant toute la période de stress (tableau 6). Lors de la deuxième semaine, le nombre des stomates diminue avec des valeurs de 11,07 stomates.cm-2 sous traitement SDH et 13,98 stomates.cm-2 sous traitement ADH1. Après la reprise d’irrigation à la troisième semaine, le nombre des stomates augmente à nouveau chez les feuilles des plantes témoins, soit un effectif de 17,48 stomates.cm-2 et 11,65 stomates.cm-2 pour celles traitées au régime ADH1. 45 Chapitre III RESULTATS OBTENUS La figure 11 montre que le nombre des stomates sur la face inférieure des feuilles des plantes d'Atriplex canescens progresse la première semaine selon les niveaux hydriques en passant de 15,15 stomates.cm-2 sous SDH à 18,06 stomates.cm-2 sous ADH1 et à 20,39 stomates.cm-2 sous ADH2. Nombre de stomates 1ère semaine 2ème semaine 3ème semaine 40 30 20 10 0 SDH ADH 1 Stress hydrique ADH 2 Fig. 10- Densité stomatique de la face inférieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. soumises au stress hydrique. Nombre de stomates 40 1ère semaine 2ème semaine 3ème semaine 30 20 10 0 SDH ADH 1 ADH 2 Stress hydrique Fig. 11- Densité stomatique de la face inférieure des feuilles des plantes d'Atriplex canescens soumises au stress hydrique. A la deuxième semaine, le nombre des stomates diminue par rapport à la première semaine. Les plantes arrosées sous régime SDH manifestent une densité stomatique de 13,98 stomates.cm-2 ; cette densité chute pour les feuilles des plantes exposées au traitement ADH1 jusqu’à un effectif de 9,32 stomates.cm-2 et augmente à 13.98 stomates.cm-2 pour les feuilles des plantes conduites sous ADH2. Pendant la troisième semaine, les valeurs présentent des variations du nombre des stomates sous l’effet des 46 Chapitre III RESULTATS OBTENUS différents traitements ; ces variations sont même enregistrées au cours des deux premières semaines (11,65 stomates.cm-2 sous SDH et 12,23 stomates.cm-2 sous ADH1). La variation du nombre des stomates sur la face inférieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. (tableau 6) n’exprime pas d’effet significatif des traitements sur le dénombrement stomatique dans le temps. Cet effet traitement devient significatif que pour l’effectif en stomates des feuilles des plantes arrosées à 100% de la CC (SDH). Tableau 6 - Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) du nombre des stomates de la face inférieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. et canescens soumises au stress hydrique. Période de stress 1ère semaine Espèces testées A. halimus L. A.canescens 2ème semaine A. halimus L. A. canescens 3ème semaine A. halimus L. A. canescens Le nombre des stomates SDH ADH 1 ADH 2 14,56±1,17NS 16,31±3,30NS 12,82±3,01NS ** NS NS 15,15±2,33NS 18,06±6,69NS 20,39±2,23NS * * * 11,07±2,23NS 13,98±2,33NS 0,00±0,00 * NS 13,98±3,30 * 9,32±0,00 ** 13,98±0,00 * ** * * 17,48±5,55NS 11,65±4,66NS 0,00±0,00 * NS 11,65±1,90NS 12,23±2,93NS 0,00±0,00 * NS La variation de la densité stomatique chez les plantes d'Atriplex canescens est hautement significative à la baisse sous l’effet traitement hydrique ADH1 seulement lors de la deuxième semaine de stress. Chez Atriplex halimus L., le traitement ADH1 (30% de la CC) n’exprime aucun effet significatif sur la densité des stomates alors que lorsque les plantes sont arrosées normalement, la densité stomatique varie significativement à la baisse dans le temps. 2 - Nombre des cellules compagnes Les résultats indiquent d’une manière générale que le nombre des cellules compagnes augmente avec l’intensité du stress à travers les différents traitements hydriques chez les deux espèces (tableau 7, fig.12). Sur la face supérieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L., le nombre des cellules compagnes enregistré lors de la première semaine est de 69,32 cellules.cm-2 sous 47 Chapitre III RESULTATS OBTENUS l’arrosage à 100% de la CC, cet effectif des cellules augmente à 100,77 cellules.cm-2 lorsque les plantes reçoivent 30% de la CC et de 129,32 cellules.cm-2 sous le traitement conduit sans arrosage. Après l'arrêt de l'apport d’eau pendant une semaine, le nombre des cellules continue à augmenter que ce soit entre les traitements (77,47 cellules.cm-2 sous le traitement SDH et 106,40 cellules.cm-2 sous le traitement ADH1) ou par rapport à la première semaine. Cette augmentation est due à la plasmolyse de ces dernières suite à l’effet de la contrainte hydrique appliquée à la deuxième semaine du stress. Ce nombre chute suite à la reprise d'arrosage la troisième semaine et augmente toujours sous les traitements SDH (70,48 cellules.cm-2) et ADH1 (82,13 cellules.cm-2). Nombre de cellules 1ère semaine 2ème semaine 3ème semaine 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 SDH ADH 1 Stress hydrique ADH 2 Fig. 12- Nombre des cellules compagnes de la face supérieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. soumises au stress hydrique. Nombre de cellules 1ère semaine 2ème semaine 3ème semaine 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 SDH ADH 1 Stress hydrique ADH 2 Fig. 13- Nombre des cellules compagnes de la face supérieure des feuilles des plantes d'Atriplex canescens soumises au stress hydrique. Sur la face supérieure des feuilles des plantes d'Atriplex canescens (fig. 13), le nombre des cellules compagnes augmente la première semaine suivant les niveaux du 48 Chapitre III RESULTATS OBTENUS stress à raison de 71,65 cellules.cm-2 sous le traitement SDH, 103,69 cellules.cm-2 sous le traitement ADH1 à 120,00 cellules.cm-2 sous le traitement ADH2. Les valeurs inscrites lors de la deuxième semaine augmentent de 71,07 cellules.cm-2 chez les plantes témoin à 78,44 cellules.cm-2 chez les plantes conduites à 30% de la CC, vers 93,98 cellules.cm-2 chez les plantes non arrosées. A la troisième semaine, les plantes alimentées normalement (SDH) présentent un nombre des cellules compagnes de 65,82 cellules.cm-2 passant à 69,32 cellules.cm-2 chez les plantes irriguées à 30% de la CC (ADH1). Il faut remarquer que les valeurs d'Atriplex canescens (tableau 7, fig. 13) dans les trois traitements hydriques régressent durant les trois semaines ; les cellules semblent garder le maximum en eau sous le déficit hydrique. Tableau 7- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) du nombre des cellules compagnes de la face supérieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. et canescens soumises au stress hydrique. Période de stress 1ère semaine 2ème semaine 3ème semaine Le nombre des cellules compagnes SDH ADH 1 ADH 2 69,32±16,95 * 100,77±29,06NS 129,32±30,29 * A. halimus L. * NS 71,65±21,89NS 103,69±32,09NS 120,00±48,63NS A. canescens * * NS 77,47±4,41 * 106,40±9,42 * 0,00±0,00 A. halimus L. ** NS 71,07±9,79 NS 78,44±3,56 NS 93,98±24,47 NS A. canescens ** NS NS 70,48±28,62NS 82,13±24,90 NS 0,00±0,00 A. halimus L. * NS 65,82±7,21 NS 69,32±13,09 NS 0,00±0,00 A. canescens * * Espèces testées Chez les plantes d'Atriplex halimus L. (tableau 7), l'effet des traitements hydriques présente une signification lors de la première (SDH et ADH2) et la deuxième semaine. Par contre l'effet du temps n'est significatif que sur les plantes du traitement arrosé à 100% de la CC. En ce qui concerne les plantes d’Atriplex canescens, elles ne sont pas affectées par la variation des traitements hydriques pendant toute la période du stress. Sinon les plantes du témoin présentent un effet significatif dans le temps (hautement significatif lors de la deuxième semaine de stress). Ainsi que les valeurs inscrites par les plantes du traitement à 30% de la CC ne sont significatives que lors de la première et la dernière semaine de stress. 49 Chapitre III RESULTATS OBTENUS Sur la face inférieure des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L. et Atriplex canescens, le tableau 8 montre que le nombre des cellules compagnes progresse d’une manière générale avec les niveaux hydriques du stress lors des trois semaines. Chez les plantes d’Atriplex halimus L. (tableau 8, fig.14) lors de la première semaine, le nombre des cellules compagnes augmente de 76,89 cellules.cm-2 sous le traitement irrigué à 100% de la CC, 107,76 cellules.cm-2 sous le traitement irrigué à 30% de la CC à 126,99 cellules.cm-2 sous le traitement sans eau. A la deuxième semaine, le nombre des cellules compagnes des feuilles des plantes non soumises au déficit hydrique augmente à 78,64 et chute chez les feuilles des plantes du ADH1 à 96,31 cellules.cm-2 par rapport à la première semaine. Nombre de cellules 1ère semaine 2ème semaine 3ème semaine 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 SDH ADH 1 ADH 2 Stress hydrique Fig. 14- Nombre des cellules compagnes de la face inférieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. soumises au stress hydrique. Nombre de cellules 1ère semaine 2ème semaine 3ème semaine 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 SDH ADH 1 ADH 2 Stress hydrique Fig. 15 - Nombre des cellules compagnes de la face inférieure des feuilles d’Atriplex canescens soumises au stress hydrique. A la reprise d’irrigation lors de la troisième semaine, le nombre de cellules compagnes continue toujours à augmenter dans les conditions où les plantes sont 50 Chapitre III RESULTATS OBTENUS normalement arrosées (86,21 cellules.cm-2) puis il subit une chute chez les plantes ne recevant que 30% de l’apport d’eau (90,87 cellules.cm-2). La figure 15 montre que le nombre des cellules compagnes sur la face inférieur des feuilles des plantes d’Atriplex canescens augmente de 77,47 cellules.cm-2 sous SDH, 112,42 cellules.cm-2 sous ADH1 à 130,48 cellules.cm-2 sous ADH2 lors de la première semaine. A l’arrêt d’arrosage pendant une semaine, ce nombre augmente toujours entre les traitements (88,54 cellule.cm-2 sous SDH, 70,68 cellules.cm-2 sous ADH1 et 95,53 cellules.cm-2 sous ADH2) mais il chute par rapport à la première semaine sauf chez les plantes du SDH. Tableau 8- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) du nombre des cellules compagnes de la face inférieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. et canescens soumises au stress hydrique. Période de stress Espèces testées 1 ère A. halimus L. semaine A. canescens 2 ème A. halimus L. semaine A. canescens 3 ème A. halimus L. semaine A. canescens Le nombre des cellules compagnes SDH ADH 1 ADH 2 76,89±6,59 * 107,76±25,41 NS 126,99±26,26 * ** NS 77,47±3,49 * 112,42±40,28 NS 130,48±33,33 * ** NS NS 78,64±5,17 * 96,31±9,42 * 0,00±0,00 * NS 88,54 ±2,69 NS 70,68±3,56 * 95,53±18,49 * * NS NS 86,21±31,95 NS 90,87±17,74 NS 0,00±0,00 * NS 69,90±11,57 NS 86,21±27,04 NS 0,00±0,00 * NS Chez les plantes d'Atriplex halimus L. (tableau 8), l’effet des traitements SDH et ADH2 est significatif dès la première semaine. L’effet de l’intensité des trois traitements sur le nombre de cellules est marqué significativement à la deuxième semaine. Au contraire, à la troisième semaine l’effectif en cellules.cm-2 n’exprime aucune différence significative. Les données obtenues à la première semaine montrent par ailleurs que cet effectif cellulaire ne subit aucun effet significatif soit sous un arrosage à 30% de la CC ou sans arrosage. Les différences deviennent significatives dans le nombre de cellules que pour les plantes irriguées normalement (SDH) au cours de la même période. Chez les plantes d'Atriplex canescens, la variation inscrite entre les traitements SDH et ADH2 est significative pendant la première semaine. Ainsi seuls les deux 51 Chapitre III RESULTATS OBTENUS traitements ADH et ADH2 affectent significativement les cellules à la deuxième semaine. L’effet temps semble influencer le nombre des cellules de manière hautement significative pour les plantes non exposées au déficit hydrique. 3 - Indice stomatique Les valeurs obtenues sur les plantes d’Atriplex halimus L. (tableau 9, fig.16) indiquent que l’indice stomatique de la face supérieure s’atténue progressivement chez les plantes conduites sous les différents traitements hydriques déficients lors de la première semaine. L’indice stomatique varie chez les plantes alimentées normalement de 18.75 à 14.13 pour les plantes tressées à 30% de la CC pour arriver à une valeur de 10.81 pour les plantes non arrosées. Pendant la deuxième semaine de stress, les données indiquent une légère augmentation de cet indice au niveau des deux traitements soit de 10,75 sous SDH et 11,66 sous ADH1 mais qui est toujours inférieur à celui de la première semaine. A la troisième semaine, les valeurs le l’indice stomatique sont d’un ordre décroissants de 15,02 pour les plantes arrosées normalement à 14,223 pour les plantes arrosées à 30% de la CC. Indice stomatique 1ère semaine 2ème semaine 3ème semaine 35 30 25 20 15 10 5 0 SDH ADH 1 Stress hydrique ADH 2 Fig. 16- Indice stomatique de la face supérieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. soumises au stress hydrique. En ce qui concerne l’indice stomatique de la face supérieure des feuilles des plantes d’Atriplex canescens (fig. 17), les valeurs enregistrées à la première semaine montrent une chute observée chez les plantes témoin ; l’indice stomatique fluctue de 20,15 à 16,94 pour les plantes recevant 30% d’apport d’eau pour augmenter vers 18.35 pour les plantes non arrosées. A la deuxième semaine, une légère stabilité des indices stomatiques est constatée chez les plantes non soumises au déficit hydrique avec une valeur de l’indice de 13,45 ; 52 Chapitre III RESULTATS OBTENUS cet indice stomatique passe ensuite sous le traitement ADH1 à 13,65 pour évoluer vers 14.25 sur les plantes non alimentées en eau. ADH2 (14,259). Au contraire, les valeurs des indices stomatiques enregistrées à la troisième semaine ne varient pas beaucoup entre les plantes soit arrosées régulièrement ou celles recevant seulement 30% de la CC (17,43 pour 16,92). Indice stomatique 1ère semaine 2ème semaine 3ème semaine 35 30 25 20 15 10 5 0 SDH ADH 1 Stress hydrique ADH 2 Fig. 17- Indice stomatique de la face supérieure des feuilles des plantes d'Atriplex canescens soumises au stress hydrique. Tableau 9- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) de l’indice stomatique de la face supérieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. et canescens soumises au stress hydrique. Période de stress 1ère semaine Espèces testées A. halimus L. A. canescens 2ème semaine A. halimus L. A. canescens 3ème semaine A. halimus L. A. canescens SDH 18,758±2,55 ** NS 20,150±2,09NS NS 10,758±0,52NS NS 13,456±1,60NS NS 15,025±2,26NS NS 17,433±1,68NS NS l’indice stomatique ADH 1 14,336±2,70 * NS 16,944±2,78 NS NS 11,660±0,90 NS NS 13,656±0,92 NS NS 14,223±2,30 NS NS 16,921±1,71 NS NS ADH 2 10,814±2,23 * 18,359±2,24NS * 0,000±0,00 14,259±2,85NS * 0,000±0,00 0,00±0,00 La variation des valeurs enregistrées entre les différents traitements appliqués sur les plantes d’Atriplex halimus L. n’est significative que lors de la première semaine (hautement significative au niveau du SDH). L’effet du temps ne présente aucune signification sur les trois traitements hydriques. 53 Chapitre III RESULTATS OBTENUS Ainsi la variation de cet indice chez les plantes d’Atriplex canescens n’est pas significative entre les traitements. La variation entre les semaines de stress n’est significative que sur le traitement conduit à sec. Toutefois il est noté d’importantes variations des indices stomatiques enregistrés entre les deux espèces et que l’Atriplex canescens présente des indices plus élevés par rapport à ceux enregistrés par d’Atriplex halimus L. Sur la face inférieure des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L. (fig. 18), les valeurs de l’indice stomatique relevées à la première semaine arrivent à 15,95 sous l’effet de l’apport régulier de l’eau ; cet indice passe à 13,31 sous le traitement à30% de la CC alors qu’il ne représente qu’une valeur de 9,13 pour les plantes non irriguées. Indice stomatique 1ère semaine 2ème semaine 3ème semaine 35 30 25 20 15 10 5 0 SDH ADH 1 ADH 2 Stress hydrique Fig. 18- Indice stomatique de la face inférieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. soumises au stress hydrique. Indice stomatique 35 1ère semaine 2ème semaine 3ème semaine 30 25 20 15 10 5 0 SDH ADH 1 S tress hydrique ADH 2 Fig. 19- Indice stomatique de la face inférieure des feuilles des plantes d'Atriplex canescens soumises au stress hydrique. Lors de la deuxième semaine de stress, l’indice stomatique baisse par rapport aux valeurs notées chez les plantes lors de la première semaine ; ces indices fluctuent 54 Chapitre III RESULTATS OBTENUS sensiblement pour les plantes non stressées (12.33) et celles traitées à 30% d’apport d’eau (12,68). Ces indices stomatiques augmente à l troisième semaine pour les plantes bien alimentées (17,12) alors que le traitement à 30% de la CC provoque sa chute (11,096). A la première semaine, l’indice stomatique (fig.19) de la face inférieure des feuilles des plantes d’Atriplex canescens chute de 16,296 sous SDH, à 14,003 sous ADH1 et à 13,868 sous ADH2. Lors de la deuxième semaine, l’indice stomatiques diminue par rapport à la première semaine. Les plantes arrosées sous régime SDH manifestent un indice de 13,541; cet indice chute pour les feuilles des plantes exposées au traitement ADH1 jusqu’à 11,666 et augmente à 12,995 pour les feuilles des plantes conduites sous ADH2. Pendant la troisième semaine, les valeurs présentent des variations de l’indice stomatiques sous l’effet des différents traitements; (14,307 stomates.cm-2 sous SDH et 12,717 stomates.cm-2 sous ADH1). Ainsi, dans chaque traitement hydrique, les valeurs de l’indice baissent la deuxième semaine et augmentent à la troisième semaine de stress. Tableau 10- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) de l’indice stomatique de la face inférieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. et canescens soumises au stress hydrique. Période de stress Espèces testées 1 ère A. halimus L. semaine A. canescens 2 ème A. halimus L. semaine A. canescens 3 ème A. halimus L. semaine A. canescens L’indice stomatique SDH ADH 1 ADH 2 15,957±1,15 ** 13,317±1,79 ** 9,137±0,38 ** ** NS 16,296±1,58 NS 14,003±2,15 NS 13,868±2,25 NS * NS NS 12,333±2,27 NS 12,684±1,79 NS 0,000±0,00 * NS 13,541±2,42 NS 11,666±0,51 NS 12,995±2,04 NS ** NS NS 17,129±1,24** 11,096±1,87** 0,000±0,00 * NS 14,307±0,84 NS 12,717±2,30 NS 0,000±0,00 * NS Le Tableau 10 indique que la variation entre les traitements appliqués sur les plantes d’Atriplex halimus L. est hautement significative la première et la troisième semaine de stress. Seul le traitement arrosé à la CC est significatif dans le temps. 55 Chapitre III RESULTATS OBTENUS En ce qui concerne les plantes d'Atriplex canescens, leur réaction aux traitements hydriques n'est significative que sous régime SDH qui présente un effet significatif pendant toute la période de stress. 4- La longueur et la largeur des stomates a- La longueur D’une manière générale (tableau 11), les valeurs de la longueur des stomates sont supérieures chez les feuilles des plantes d'Atriplex canescens par rapport à celles d'Atriplex halimus L. Il faut signaler que les observations menées sur les stomates des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. (fig. 20) concluent que durant la première semaine, la longueur des stomates sur la face supérieure des feuilles présente une valeur de 17,25 µm chez les plantes du traitement SDH, une certaine stabilité s'installe sous les traitements ADH1 et ADH2 (13,25µm). Durant la deuxième semaine, la longueur des stomates augmente légèrement avec les niveaux de stress ; cette longueur stomatique passe de 12 µm chez les feuilles des plantes non stressées (SDH) à 12,33 µm pour les feuilles des plantes recevant seulement 30% de la CC (ADH1). Longueur (µm) 1ère semaine 2ème semaine 3ème semaine 35 30 25 20 15 10 5 0 SDH ADH 1 ADH 2 Stress hydrique Fig. 20- Longueur des stomates de la face supérieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. soumises au stress hydrique. A la troisième semaine, la longueur des stomates varie entre 18,50 µm sur les feuilles des plantes non stressées et 17,75 µm sur les feuilles des plantes conduites sous stress hydrique à 30% de la CC (ADH1). Chez les plantes d'Atriplex canescens (tableau 11, fig. 21), la longueur des stomates sur la face supérieure des feuilles chute progressivement avec le déficit en eau ; il est 56 Chapitre III RESULTATS OBTENUS mesuré 22 µm chez les feuilles des plantes du témoin alors que cette longueur des stomates passe de 16 µm sous ADH1 à 12,75 µm sous ADH 2 durant la première semaine. Pendant la deuxième semaine de stress, cette longueur stomatique augmente à 22,50 µm sous SDH pour atteindre 17,33 µm sous ADH1 et 18,67 µm sous ADH2. A la troisième semaine, il est remarqué que la longueur des stomates fluctue entre 21,75 µm dans les feuilles des plantes non stressées et 27 µm dans celles arrosées à 30% de la CC (ADH1). Longueur (µm) 35 1ère semaine 2ème semaine 3ème semaine 30 25 20 15 10 5 0 SDH ADH 1 ADH 2 Stress hydrique Fig. 21- Longueur des stomates de la face supérieure des feuilles des plantes d'Atriplex canescens soumises au stress hydrique. Tableau 11- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) de la longueur des stomates de la face supérieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. et canescens soumises au stress hydrique. Période de stress 1ère semaine Espèces testées A. halimus L. A. canescens A. halimus L. 2ème semaine A. canescens A. halimus L. 3ème semaine A. canescens La longueur des stomates SDH ADH 1 ADH 2 17,25±2,22 ** 13,25±0,96 * 13,25±1,26 * NS * 22,00±4,32** 16,00±3,65* 12,75±1,50* ** * * 12,00±0,82NS 12,33±1,53 NS 0,00±0,00 NS NS 22,50±3,79 NS 17,33±1,53 NS 18,67±2,52 NS * * * 18,50±6,45 NS 17,75±2,06 NS 0,00±0,00 NS * 21,75±4,43 NS 27,00±4,97 NS 0,00±0,00 * * Selon le tableau 11, les trois traitements hydriques appliqués sur les plantes d'Atriplex halimus L. et Atriplex canescens affectent significativement la longueur des stomates durant la première semaine. 57 Chapitre III RESULTATS OBTENUS La variabilité de la longueur stomatique chez les plantes d'Atriplex halimus L. du traitement ADH1 n’est significative que lors de la première et troisième semaine. La variabilité de la longueur des stomates des plantes d'Atriplex canescens de chaque traitement est significative durant les trois semaines de stress. En ce qui concerne la longueur des stomates sur la face inférieure (tableau 6), la figure 22 montre que l’évolution des valeurs inscrites par les plantes d'Atriplex halimus L. lors de la première semaine baissent en fonction de la contrainte hydrique avec 18 µm pour le témoin, 15,50 µm pour les plantes conduites à 30% de la CC et 12,25 µm pour les plantes maintenues sans irrigation durant toute la période de stress. Lors de la deuxième semaine, la longueur des stomates diminue avec des valeurs de 13,75 µm sous traitement SDH et 12,67 µm sous traitement ADH1. Après la reprise d’irrigation à la troisième semaine, la longueur des stomates augmente à nouveau chez les feuilles des plantes témoins, soit une mesure de 17,25 µm et 17,50 µm pour celles traitées au régime ADH1. Longueur (µm) 35 1ère semaine 2ème semaine 3ème semaine 30 25 20 15 10 5 0 SDH ADH 1 ADH 2 Stress hydrique Fig. 22- Longueur des stomates de la face inférieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. soumises au stress hydrique. La figure 23 montre que la longueur des stomates sur la face inférieure des feuilles des plantes d'Atriplex canescens régresse la première semaine selon des niveaux hydriques en passant de 21,25 µm sous SDH à 17,75 µm sous ADH1 et à 15 µm sous ADH2. A la deuxième semaine, la longueur des stomates augmente d'une manière générale par rapport à la première semaine. Les stomates des plantes arrosées sous régime SDH manifestent une longueur de 22 µm ; cette longueur chute pour les feuilles des plantes exposées au traitement ADH1 jusqu’à une valeur de 17,67 µm et augmente à une valeur de 16,67 µm pour les feuilles des plantes conduites sous ADH2. Pendant la troisième 58 Chapitre III RESULTATS OBTENUS semaine, les stomates des feuilles présentent des variations de la longueur de l’ordre de 23,75µm chez les plantes du traitement SDH et 28,25µm chez les plantes du traitement arrosé à 30% de la CC (ADH1). Longueur (µm) 35 1ère semaine 2ème semaine 3ème semaine 30 25 20 15 10 5 0 SDH ADH 1 ADH 2 Stress hydrique Fig. 23- Longueur des stomates de la face inférieure des feuilles des plantes d'Atriplex canescens soumises au stress hydrique. Tableau 12- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) de la longueur des stomates de la face inférieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. et canescens soumises au stress hydrique. Période de stress Espèces testées 1ère semaine A. halimus L. A. canescens 2ème semaine A. halimus L. A. canescens 3ème semaine A. halimus L. A. canescens La longueur des stomates SDH ADH 1 ADH 2 18,00±1,41 ** 15,50±1,29 ** 12,25±0,50 ** * * 21,25±3,30 * 17,75±4,43 NS 15,00±1,41 * NS ** NS 13,75±0,96 NS 12,67±1,15 NS 0,00±0,00 * ** 22,00±1,83 NS 17,67±1,15 NS 16,67±7,23 NS NS ** NS 17,25±2,06 NS 17,50±1,73 NS 0,00±0,00 NS * 23,75±3,59 NS 28,25±3,95 NS 0,00±0,00 NS ** L’analyse statistique du tableau 12 révèle que la variation de la longueur des stomates sur la face inférieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. (tableau 12) n'exprime un effet significatif des traitements que pendent la première semaine de stress. Cet effet du temps devient significatif pour la longueur des stomates des feuilles des plantes arrosées à 100% de la CC (SDH) et celles arrosées à 30% de la CC (ADH1) durant toute la période de stress. 59 Chapitre III RESULTATS OBTENUS Il faut signaler aussi que sous l’effet traitement, la variabilité de la longueur des stomates enregistrée pour les feuilles d’Atriplex canescens est significative durant la première semaine de stress; en ce qui concerne le facteur temps, les plantes du traitement ADH1 présentent un effet hautement significatif pendant les trois semaines de stress. b- La largeur Les données enregistrées par la face supérieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. (tableau 13, fig. 24) la première semaine révèlent une légère diminution des valeurs de la largeur des stomates sous les traitements SDH (6,50 µm), ADH1 (6,25µm) et ADH2 (8 µm). Cette diminution de la largeur entre les traitements persiste durant la deuxième semaine soit des valeurs variant de 8,75 µm sous SDH et de 8 µm sous ADH1. A la troisième semaine, les valeurs sont de l'ordre de 7,50 µm sous SDH et 9,50 µm sous le traitement irrigué à 30% de la CC. Largeur (µm) 1ère semaine 2ème semaine 3ème semaine 20 15 10 5 0 SDH ADH 1 ADH 2 Stress hydrique Fig. 24- Largeur des stomates de la face supérieure des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L. soumises au stress hydrique. Cependant, les résultats enregistrés par la face supérieure des feuilles des plantes d'Atriplex canescens (tableau 13, fig. 25) paraissent similaires à ceux exprimés par les plantes d'Atriplex halimus L. pendant la première semaine avec des taux de 9,25 µm sous SDH contre 6 µm sous ADH1 (30% de la CC) et ADH2. Durant la deuxième semaine, la largeur des stomates chute selon les niveaux de stress appliqué sur les plantes de 11,50 µm sous traitement SDH à 9 µm sous le traitement hydrique ADH1 et à 8,33 µm sous le traitement maintenu sans irrigation. A la troisième semaine, les valeurs de ce paramètre stomates s'accentuent d'avantage pour atteindre des largeurs fluctuant de 10,25 µm sous l'effet SDH à 13 µm pour les stomates des feuilles des plantes conduites à 30% de la CC (ADH1). 60 Chapitre III RESULTATS OBTENUS Chez les plantes d'Atriplex halimus L., il faut remarquer que les données enregistrées (tableau 13) montrent que l'effet SDH est significatif sur la largeur des stomates durant les trois semaines de stress ; il faut signaler que la largeur des stomates enregistrée lors de la première semaine reste affectée d’une valeur hautement significative. Par contre, la largeur des stomates enregistrée pour les plantes recevant 30% de la CC (ADH1) accusent des taux significatifs seulement lors de la première et la troisième semaine. Largeur (µm) 20 1ère semaine 2ème semaine 3ème semaine 15 10 5 0 SDH ADH 1 ADH 2 Stress hydrique Fig. 25- Largeur des stomates de la face supérieure des feuilles des plantes d’Atriplex canescens soumises au stress hydrique. Tableau 13- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) de la largeur des stomates de la face supérieure des feuilles des plantes de Atriplex halimus L. et canescens soumises au stress hydrique. Période de stress Espèces testées 1 ère A. halimus L. semaine A. canescens 2ème semaine A. halimus L. A. canescens 3ème semaine A. halimus L. A. canescens La largeur des stomates SDH ADH 1 ADH 2 6,50±1,00 NS 6,25±1,26 NS 8,00±3,46 NS ** * 9,25±1,89 ** 6,00±2,00 * 6,00±0,00 * * ** * 8,75±0,96 NS 8,00±1,00 NS 0,00±0,00 * NS 11,50±2,65 NS 9,00±0,00 NS 8,33±2,08 NS ** ** * 7,50±1,91 NS 9,50±2,08 NS 0,00±0,00 * * 10,25±3,20 NS 13,00±1,41 NS 0,00±0,00 * ** En ce qui concerne les plantes d'Atriplex canescens, leur réaction aux traitements hydriques se manifeste significativement seulement lors de la première semaine. Par contre, chaque traitement présente un effet significatif sur la largeur des stomates durant 61 Chapitre III RESULTATS OBTENUS toutes la période de stress; en signalant que le traitement SDH est hautement significatif lors de la deuxième semaine et le traitement ADH1 est hautement significatif durant toute la période de stress. Les valeurs obtenues de la face inférieure des feuilles des plantes d'Atriplex halimus L. (tableau 14, fig. 26) indiquent que la largeur des stomates s’atténue progressivement chez les plantes issues des différents traitements hydriques déficients lors de la première semaine; SDH (8,25 µm), ADH1 (6,50 µm) et ADH2 (5,75 µm). Largeur (µm) 1ère semaine 2ème semaine 3ème semaine SDH ADH 1 ADH 2 20 15 10 5 0 Stress hydrique Fig. 26- Largeur des stomates de la face inférieure des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L. soumises au stress hydrique. Au cours de la deuxième semaine, les valeurs moyennes indiquent une légère augmentation des valeurs de la largeur sous les différents traitements. La largeur des stomates des feuilles des plantes non stressées enregistrée est de 9,50 µm; cette valeur passe à 8 µm chez les plantes nourries à 30% de la CC (ADH1). Au cours de la troisième semaine, la largeur passe de 7,50 µm chez les plantes normalement arrosées à une valeur de 8,50 µm chez les plantes stressées à 30% de la CC. En ce qui concerne les plantes d'Atriplex canescens (tableau 14, fig. 27), les valeurs enregistrées la première semaine montrent que la largeur des stomates de la face inférieure augmente de 8,75 µm chez les plantes du témoin vers 9,25 µm sous ADH1 contre 9 µm sous ADH2. L’évolution des mesures de la largeur des stomates durant la deuxième semaine indique que les valeurs diminuent chez les plantes témoins de 10,75 µm à 10,33 µm pour les plantes recevant l'arrosage à 30% de la CC. Le stress le plus sévère imposé pour les plantes s’intensifie fortement sur la largeur atteignant une valeur de 8,33 µm. 62 Chapitre III RESULTATS OBTENUS A la dernière semaine, les valeurs moyennes enregistrées pour ce paramètre passent de 11,50 µm sous le traitement hydrique SDH à 12,50 µm sous le traitement arrosé à 30% de la CC. Largeur (µm) 20 1ère semaine 2ème semaine 3ème semaine 15 10 5 0 SDH ADH 1 Stress hydrique ADH 2 Fig. 27- Largeur des stomates de la face supérieure des feuilles des plantes d’Atriplex canescens soumises au stress hydrique. Tableau 14- Test statistique de signification de Fisher (P = 5%) de la largeur des stomates de la face inférieure des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L. et canescens soumises au stress hydrique. Période de stress Espèces testées 1 ère A. halimus L. semaine A. canescens 2 ème A. halimus L. semaine A. canescens 3 ème A. halimus L. semaine A. canescens La largeur des stomates SDH ADH 1 ADH 2 8,25±0,96 ** 6,50±1,00 * 5,75±0,96 * NS * 8,75±0,96 NS 9,25±3,40 NS 9,00±0,82 NS NS NS NS 9,50±0,58 NS 8,00±1,00 NS 0,00±0,00 NS NS 10,75±0,50 NS 10,33±0, 58 NS 8,33±2,31 NS NS NS NS 7,50±0,58 NS 8,50±1,29 NS 0,00±0,00 NS * 11,50±2,38 NS 12,50±2,08 NS 0,00±0,00 NS NS Le tableau 14 indique que les traitements hydriques appliqués affectent Atriplex halimus L. en présentant une variation significative sur la largeur des stomates de la face inférieure durant la première semaine de stress et la valeur enregistrée par les plantes du SDH reste hautement significative. Tandis que l’effet du temps influe significativement sur les plantes du traitement ADH1 au cours de la première et dernière semaine de stress. Chez les plantes Atriplex canescens, aucun effet ne présente une action significative sur ce paramètre étudié. 63 DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALES Chapitre IV DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALES Les résultats obtenus dans ce travail se résument : La teneur relative en eau représente une caractéristique altérée en situations d’alimentation hydrique limitante chez les deux espèces d'Atriplex. La diminution de la teneur en eau des tissus s’accentue suite à la déshydratation du substrat ce qui indique que le genre Atriplex offre une variabilité de comportement dans la préservation d’une hydratation optimale. Atriplex canescens se distingue par une grande aptitude de conservation des potentialités hydriques, du fait des meilleures valeurs inscrites en conditions hydriques limitantes après la première semaine de stress à l’opposé de Atriplex halimus L. qui semble être plus sensible au déficit hydrique et à la ré-irrigation pour le maintien de la teneur relative en eau. En ce qui concerne RWL1, les feuilles des plantes d'Atriplex canescens perdent l'eau beaucoup plus que les feuilles des plantes d'Atriplex halimus L., ainsi que les pertes sont moins importantes lors de la deuxième semaine par rapport aux deux autres semaines. Pour RWL2, l’allure de la perte en eau est la même que celle de RWL1 chez les deux espèces d’Atriplex mais avec des taux beaucoup plus moins. Les mesures effectuées sur les stomates des deux espèces d’Atriplex concernent les deux faces de la feuille des plantes conduites sous contrainte hydrique SDH (sans déficit hydrique soit des plantes arrosées normalement), ADH1 (30% de la capacité au champ) et ADH2 (sans apport d’eau). Les mesures effectuées sur les stomates concluent que : - le nombre de stomates est plus important chez les feuilles des plantes d'Atriplex canescens que celles des plantes d'Atriplex halimus L. cette densité des stomates augmente selon les niveaux du stress hydrique et chute à la deuxième semaine au niveau des deux faces de la feuille. - le nombre des cellules épidermiques est plus ou moins important chez les plantes d'Atriplex canescens que les plantes d'Atriplex halimus L.. Ce nombre augmente avec l’intensité du stress à la deuxième semaine puis chute à la troisième semaine. - l’indice stomatique diminue selon les niveaux de stress hydrique chez les deux espèces à la deuxième semaine sur les deux faces de la feuille. - les diamètres des stomates traduisant la taille des stomates diminuent suite à la condition hydrique limitante sur les deux faces des feuilles des deux espèces d’Atriplex résultant de la fermeture de l’ostiole des stomates. 64 DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALES Chapitre IV Il convient de noter que la densité de stomates, des cellules épidermiques et par conséquent l'indice stomatique et les diamètres des stomates sont mieux valorisés dans la face inférieure que dans la face supérieure de la feuille sous toutes les conditions expérimentales. BLUM (1996), indique que l’évaluation de la teneur en eau des tissus constitue un paramètre de référence de la prédiction du déficit hydrique qui s’exprime par des pertes de turgescence des tissus végétaux. Cette stratégie regroupe l’ensemble des mécanismes qui permettent à la plante de maintenir un potentiel hydrique élevé, évitant la déshydratation des tissus et le maintien de son métabolisme cellulaire. Cette situation peut s'opérer grâce à deux voies principales; la première consiste en une meilleure efficacité d’absorption de l’eau, à travers une modification de la dynamique de croissance (MUKHERJEE et al., 1991), un remodelage morphologique racinaire qui est principalement d’origine génétique, mais peut être aussi influencé par les conditions du milieu (HSIAO et ACEVEDO, 1974; BROWN et al., 1987; SOUTY, 1987; HUANG et GAO, 2000 ; ADDA et al., 2005) et/ou une conductivité hydraulique élevée des tissus (LEVITT,1980 ;RICHARDS et PASSIOURA,1981). La seconde voie consiste en une limitation de la perte et de l’utilisation de l’eau pendant sa rareté, grâce à la réduction de la surface foliaire et le contrôle de l'ouverture et la fermeture des stomates (BEGG et TURNER,1976 ; BLUM et al.,1981 ; ARAUS et al.,1991 ; EVETT,2002), une cutinisation et un dépôt de cires à la surface des cellules épidermiques (BENGSTON et al.,1978; ANDERSON et al.,1984). La capacité de maintenir la turgescence cellulaire, permet la conservation de nombreux processus physiologiques comme la croissance et le développement. La turgescence permet la croissance cellulaire au niveau des différents organes, l’ouverture de l'ostiole et donc les échanges gazeux indispensables à l’activité photosynthétique (GUNASEKERA et al.,1994). Certains travaux signalent que le maintien de la turgescence cellulaire au niveau des feuilles et des racines, réduit l’avortement floral et assure une meilleure alimentation des graines (TURNER,1997). En absence de croissance et de transpiration, le potentiel hydrique d’une plante doit en tout point être égal à celui du sol (définition du potentiel de base). L’eau provenant du xylème doit traverser les cellules internes pour atteindre les cellules de l’épiderme ; le gradient de potentiel hydrique est donc plus important dans les cellules proches du xylème où le flux d’eau est plus important (MOLZ et BOYER,1978; NONAMI et BOYER,1993; TAIZ and ZEIGER,2002). La compréhension de l’origine et du rôle du gradient de potentiel hydrique induit par la transpiration et la croissance permet d’expliquer comment l’expansion cellulaire 65 DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALES Chapitre IV diminue sans chute de pression de turgescence dans la zone de croissance lorsque la disponibilité en eau du sol est réduite ou lorsque l’eau est plus rapidement perdue par transpiration (NONAMI,1998; MARTRE,1999). WESTGATE et BOYER (1984) rapportent que chez le maïs lors de variations lentes de la transpiration, le potentiel hydrique dans la zone de croissance foliaire suit les variations du potentiel hydrique du xylème. Le potentiel hydrique induit par la croissance est maintenu constant par une accumulation de solutés qui permet d’augmenter la pression osmotique. Cet ajustement osmotique permet également aux cellules en croissance de maintenir leur pression de turgescence constante le jour et la nuit (WESTGATE et BOYER,1984). Ceci a également été observé au cours de cycles de dessèchement du sol (MATSUDA et RIAZI,1981; MICHELENA et BOYER,1982; BARLOW,1986; NONAMI et BOYER,1990a) et peut expliquer pourquoi la vitesse de croissance est souvent mieux corrélée à l’état hydrique des tissus matures et l'humidité du sol (BOYER,1970; ACEVEDO et al.,1971; CUTLER et al.,1980; VOLENEC et NELSON,1982; BARLOW,1986). Lors des variations rapides de la transpiration, le potentiel hydrique du xylème répond de manière quasi instantanée (WEI et al.,1999). Par contre, les variations de potentiel hydrique dans les zones de croissance sont limitées aux cellules qui entourent le xylème (NONAMI et al.,1997). Ainsi à court terme, la pression de turgescence et le potentiel hydrique moyen des zones de croissance ne sont pas affectés, mais le gradient de potentiel hydrique entre le xylème et les cellules en expansion diminue (MATSUDA et RIAZI,1981; WESTGATE et BOYER,1985; NONAMI,1998). Ceci implique que la pression de turgescence des cellules en croissance ne soit pas forcement corrélée à la vitesse de croissance, même à des pas de temps très courts. La sensibilité de l’expansion foliaire à l’état hydrique de la plante pourrait également provenir de la faible pression de turgescence effective pour la croissance (BOYER,1985; PARDOSSI et al.,1994; FRENSCH,1997). L’existence ou non d’un gradient de potentiel hydrique est important à déterminer, car s’il existe, il signifie que l’expansion des cellules dans un tissu peut être limitée, par conséquence contrôlée, par la conductivité hydraulique (MARTRE,1999). Les Halophytes sont sujettes à un deux problèmes: elles doivent tolérer les fortes concentrations de sels de leurs habitats, et elles doivent absorber l'eau de la solution du sol qui a un bas potentiel hydrique. Pour maintenir la prise d'eau et la turgescence sous ces 66 DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALES Chapitre IV conditions, les halophytes ont besoin de maintenir un potentiel hydrique plus négatif que celui du sol (AJMAL KHAN et al.,2000). Les études ont prouvé que les espèces d'Atriplex pourraient survivre dans des conditions fortement défavorables de salinité et de manque d'eau dans le sol; toute en préservant une croissance optimale (KHAN et al.,2000; WILSON et al.,2000; RAMOS et al.,2004; NEDJIMI et al.,2006). La succulence des feuilles d'Atriplex présente une adaptation anatomique priordiale, qui, en augmentant le volume vacuolaire, permet l'accumulation de grandes quantités de l'eau et d'ions dissous dans les parties aériennes et souterraines (MUNNS,2002; NEDJIMI et al.,2006). Les Halophytes sont caractérisés par leur capacité d'ajuster leur potentiel hydrique interne à un niveau toujours trop inférieur à celui du potentiel hydrique de la solution du sol de leur habitat (UNGAR,1991; ZHANG et al.,1999; ZHU,2001; NEDJIMI et al.,2006). La perte d’eau par la feuille excisée représente un paramètre facilement décelable et efficace pour déterminer les espèces végétales adaptées aux conditions hydriques limitantes. La perte d’eau mesurée pendant les premières soixante minutes représente une dissipation d’eau à travers les stomates et la cuticule des cellules de revêtement. La deuxième phase de l'estimation du taux de la perte d'eau caractérise essentiellement la transpiration cuticulaire et que faiblement stomatique est soumise à des régulations caractéristiques de la feuille lors de sa morphogenèse dans les conditions naturelles. La diminution de la perte d'eau est le résultat de la réduction du volume des cellules d’une part et d’autre part des transformations anatomiques tendant à réduire les dépenses d’eau à partir les feuilles (TAIZ and ZEIGER,2002). Le déficit hydrique permet des modifications structurales de la feuille qui limitent la transpiration (ADDA,2006). La réduction de dimensions foliaire affecte fortement la surface foliaire qui réagit par une réduction, ceci représente l’un des résultats principaux de l’effet de la contrainte hydrique sur l’aspect morphologique de la plante (TURNER,1986). La réduction de la croissance des végétaux induit la réduction de la surface photosynthétique. L’effet qui permet la réduction de la surface transpirante de la feuille est considérée comme un paramètre de tolérance (BLUM,1988; MONNEVEUX,1991). On assiste à une réduction importante de la surface foliaire chez les deux espèces d'Atriplex face à la situation hydrique adoptée dans l’expérimentation, ce qui indique que l’intensité de la transpiration a diminué. L’enroulement foliaire provoqué par la perte de turgescence au niveau des feuilles peut ainsi diminuer la surface évapo-transpirante exposée à l’atmosphère ambiante (ACEVEDO et al.,1971; CLARKE,1986). 67 Chapitre IV DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALES La différenciation de l’épiderme est intimement liée à l’influence de l’environnement interne du végétal et externe (SERNA and FENOLL,1997; CROXDALE,2000; GEISLER et al.,2000). La restriction de la taille des cellules épidermiques sont d’après les travaux de TARDIEU et al. (1999) grandement responsables de la réduction de la surface de la feuille. La réduction de la transpiration contribue à la préservation de l’hydratation des plantes. La transpiration estimée suivant la perte d’eau par la feuille excisée à différents temps présente de grandes variations selon le régime hydrique. La transpiration stomatique, chez les Atriplex stressées, s’accentue à la réhydratation de ces plantes. Ce comportement s’explique principalement à travers les modifications structurales de la feuille. Toute limitation constatée dans la nutrition hydrique limite excessivement la croissance cellulaire et la plasticité pariétale (LEFEVBRE,2005; ADDA, 2006). L’arrêt d’arrosage des plantes des deux espèces d'Atriplex expérimentées provoquant un manque d'eau dans le sol s’accompagne par une augmentation de la densité des stomates par unité de surface au niveau de la face supérieure et inférieure de la feuille, résultat analogue à ceux de MERAH (1999), LIANG et al. (2002) et BANON et al. (2004) qui démontrent que le déficit hydrique permet l’accroissement de la densité stomatique. L’augmentation du nombre de stomates par unité de surface dans les deux faces de la feuille s’explique par une réduction des dimensions des cellules de revêtement de l’épiderme supérieure et inférieure suite à l'intensité du déficit hydrique ce qui augmente leur nombre par unité de surface. Ces modifications touchent la structure foliaire et cellulaire et permettent un rapprochement de stomates ce qui se traduit en une élévation de la densité des stomates par unité de surface. L'augmentation de la densité stomatique contribue selon nos résultats, à la préservation de l’état hydrique de la plante à travers la réduction de la quantité de l’eau perdue par transpiration à travers les stomates. Ces résultats indiquent que la réduction du volume et par conséquent des dimensions, des cellules de revêtement et des cellules de garde participe à la limitation de la transpiration à partir de la feuille. La limitation de la transpiration est en grande partie due à une fermeture des stomates. Cette fermeture est régie par une action purement physique et/ou une action physiologique (FRANKS and FARQUHAR,2001; LAKE et al.,2002). 68 DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALES Chapitre IV Sur le plan physique, toute perte de turgescence interne due à une demande importante de l’atmosphère induit une déshydratation des cellules de garde provoquant par suite la fermeture de l’ostiole (BOTWRIGHT et al.,2004). La réaction physiologique s'opère suite au dessèchement du sol qui incite la synthèse d’acide abscissique (ABA) au niveau des racines, ce dernier véhiculé vers les parties aériennes, entraîne la fermeture des stomates (CORNISH and ZEEVAART,1985; GOWING et al.,1990; DAVIES et ZHANG,1991; GALLARDO et al.,1994; HUSSAIN et al.,1999; SHABALA et al.,2002; LEFEVBRE,2005). Le mécanisme de perception du déficit hydrique constitue un environnement accédant à la lecture des gènes responsables de l’oxydation des caroténoïdes, précurseurs dans la biosynthèse de l'ABA (QIN et ZEEVAART,1999; LEFEVBRE,2005). CHO et al. (2001), ajoutent que le déficit hydrique du sol induit une synthèse rapide de l’acide abscissique au niveau de la pointe de la racine qui migre ensuite vers les feuilles où elle déprime la conductance stomatique (ROBERTSON et al.,1985; HUSSAIN et al.,1999; PERKS et al.,2002) Selon COUDRET (1972), le degré d'ouverture des stomates résulte de la différence de potentiels de turgescence entre les cellules de garde et les cellules compagnes. La réduction du nombre de stomates dans l'épiderme foliaire et de la taille des cellules de gardes sous l'effet de la perte de turgescence aboutissent à une augmentation de la résistance stomatique (GORDON,1993; BELKHODJA,1996). La variabilité obtenue de densités stomatiques est non seulement des différences de transpiration inter-traitement mais aussi entre le type de plante pour le même traitement. La fermeture des stomates devient évolutive étant liée à un déséquilibre progressif du rapport transpiration/absorption, conséquent à une forte demande hydrique des parties aériennes non satisfaite par les parties souterraines (BELKHODJA,1996; AZIZ and KHAN,1998). La fermeture des stomates constitue un mécanisme important pour la préservation des potentialités hydriques des plantes soumises à un déficit hydrique (AUSTIN et al.,1990 ; VENORA et CALCAGNO,1991 ; ACEVEDO,1993). Cette fermeture des stomates participerait en particulier à une baisse de l'activité photosynthétique (AHO et al.,1979), en créant une forte augmentation de la résistance à l'entrée du CO2 suivie d'une inhibition des fonctions du chloroplaste. Dans le cas d'un stress hydrique, ces deux mécanismes peuvent entrainer une baisse de la pression partielle intercellulaire en CO2 et des déformations du chloroplaste dues à une diminution du potentiel de turgescence (BERGER,1993). 69 DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALES Chapitre IV HELLER et al. (1998) ont défini la transpiration épidermique comme étant la somme de la transpiration résiduelle due à la non-fermeture totale des stomates et la transpiration cuticulaire par évaporation d’eau à travers la cuticule. De cette sorte, l’intensité de déperdition d’eau en second temps dépend d’une manière positive et significative avec les diamètres des cellules et de leur nombre dans la face supérieure et la face inférieure du limbe de la feuille. SINCLAIR et LUDLOW (1986), notent que la capacité de la plante à tolérer le déficit hydrique est fortement dépendante de sa capacité à limiter sa transpiration cuticulaire après la fermeture de ces stomates. ADDA (1996) signale que la transformation de la paroi externe des cellules épidermiques, par épaississement et appositions lipidiques est à l’origine d’une régulation de la perte d’eau par la feuille excisée. La présence des cires à la surface des feuilles est fortement conditionnée par les facteurs génétiques et environnementaux (LEVITT, 1980 ; FEBRERO, 1994). La réduction de la transpiration dépend non seulement de la quantité totale des cires mais également de la forme et de la structure de ces cires (ANDERSON et al.,1984; McWHORTER et al., 1990) Les résultats obtenus démontrent que le déficit hydrique provoque une réduction importante de dimensions des cellules situées dans l'épiderme de la feuille. Cependant on constate une réduction de la longueur des cellules et de leur largeur. La taille des cellules est conditionnée par son état hydrique et de la quantité d’eau disponible à la plante dans son environnement (TAIZ et ZEIGER,2002; HOPKINS,2003). Le déficit hydrique limite la croissance foliaire (HSIAO et ACEVEDO,1974) par une diminution du gradient de potentiel hydrique (RADIN et MATHEWS,1989, RIBAULT et PILET,1991) même en présence d'un potentiel de turgescence convenable (IRAKI et al.,1989). Le manque d’eau dans le substrat provoque une profonde modification à l’échelle anatomique de la feuille, se traduit par une compaction et une diminution de diamètres des tissus et des cellules y compris les vaisseaux conducteurs de la feuille qui ont pour rôle d’assurer une alimentation hydrique et minérale satisfaisante à la plante et contribuent dans l’élaboration de la matière organique en présence de la lumière (MAZLIAK,1995; HOPKINS,2003). La réduction de la quantité d’eau perdue par évapotranspiration s’explique par un remodelage physiologique et anatomique afin d'inhiber l’effet physique du flux de l’eau contenue dans la feuille qui est dû à la différence de potentiel hydrique entre la feuille et l’atmosphère sec environnant (SALLEO et al.,2000; ADDA,2006). 70 DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALES Chapitre IV La mauvaise alimentation hydrique survenue du déficit hydrique pendant la différenciation cellulaire se solde d’une réduction de la taille des cellules puisque cette dernière est régie par la structure relâchée de la paroi issue de l’action des auxines d’une part et d’autre part, par la force mécanique exercée par le protoplasme sur ces parois et induite par l’état de turgescence cellulaire (HELLER et al.,2000; PINHEIRO et al.,2005). La réduction de la taille des cellules constitue un facteur d’adaptation permettant le maintien d’un état de turgescence optimale en situation de rareté des ressources hydriques (SALLEO et al.,2000; ALBOUCHI et al.,2003). L’ajustement osmotique limite la sénescence de la feuille (HSIAO et al.,1984) et permet le maintien de l’activité photosynthétique à un potentiel hydrique faible (TURNER et al.,1996). Il est obtenu par accumulation des osmoticums qui se produit en situation hydrique limitante autant que le degré d’ajustement varie en fonction de l’espèce (TURNER et JONES,1980; ALARCON et al.,1993; SERRAJ et SINCLAIR,2002). L’accumulation des osmoticums est grandement responsable de cet ajustement qui constitue un mécanisme de résistance à la déshydratation des différents tissus, et permet un maintien de la turgescence cellulaire et par conséquent, contribue à l’abaissement du potentiel osmotique et accentue la rétention de l’eau à l’échelle cellulaire (MORGAN,1984; TURNER,1986; BLUM,1989; MONNEVEUX,1991; MERAH,1999; ADDA,2006). Cette adaptation physiologique s’observe à différents niveaux de la plante, feuilles et racines et chez différentes espèces dont le blé (TURNER et al.,1987 ; NGUYEN et LAMANT,1989 ; MORGAN et al.,1991 ; DEAK et MALAMY,2005; ADDA,2006), l’orge (BLUM,1989), le sorgho (BASNAYAKE et al.,1993) et le millet (KUSAKA et al.,2005). Chez les halophytes, la teneur en eau et la capacité d'ajustement osmotique demeurent les deux déterminantes importantes de leurs réponses physiologiques face aux stress biotiques (MAGGIO et al.,2000; KURKOVA et al.,2002; BEN AMOR et al.,2005; BENLLOCH-GONZALEZ et al.,2005; NEDJIMI et al.,2006). Les Halophytes peuvent compartimenter des ions toxiques dans la vacuole sous les conditions stressantes. Cette réponse caractéristique exige l'accumulation des osmoticums afin de maintenir l'économie de l'eau (HARE et al.,1998; NEDJIMI et al.,2006). Généralement, le stress salin incite une sécheresse physiologique et induit l'accumulation de proline dans beaucoup de halophytes (BATES et al.,1973; BELKHODJA et BEDAI,2004; BROWN and PEZESHKI,2006; KOYRO,2006; SONG et al.,2006). 71 DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALES Chapitre IV En conséquence, une accumulation significative des corps dissous compatibles semblent avoir des fonctions additionnelles pendant la réponse des plantes au stress, agissant en tant qu' "osmoprotecteurs" par la stabilisation des protéines et des structures membranaires sous les conditions de déshydratation ou en protégeant les cellules contre le stress oxydant (ZHU,2001; MAGGIO et al.,2002; ALEM et AMRI,2005; NEDJIMI et al.,2006). Une grande variété de milieux agro-écologiques est recensée en Algérie ce qui rend notre pays l'une des zones les plus riches de diversité génétique (Le HOUEROU,1995); néanmoins la caractéristique aléatoire des précipitations annuelles et les sécheresses imprévisibles et sévères viennent souvent aggraver la situation des plantes cultivées et spontanées, qui sont souvent soumises à des périodes de disettes alimentaires fréquentes (ABDELGUERFI, 1994; ABDELGUERFI et RAMDANE,2003). Une concurrence s'établit entre les plantes dans ces environnements stressants et favorise ces espèces halophytes qui peuvent s'installer, croître, atteindre sa maturité et survivre jusqu'à ce qu'elles puissent se reproduire. Le stress hydrique se traduit chez la plante par une série de modifications qui touchent les caractères morphologiques, physiologiques et biochimiques, à partir du moment où les besoins en eau de la plante sont supérieurs aux quantités disponibles (BELHASSEN et al.,1995). À chacun de ces stades critiques dans le cycle de croissance, les espèces de forte tolérance à la salinité, à la sécheresse et aux températures extrêmes sont les meilleurs compétiteurs dont les arbustes d'Atriplex (TIEDEMANN et al., 1983; McKELL, 1994). L'étude de la réponse physiologique des deux halophytes A.halimus L. et A. canescens. et l'identification des caractères de résistance à la sécheresse peut nous permettre de sélectionner un matériel végétal résistant, pouvant croître et donner des rendements satisfaisants dans les zones sujettes à des déficits hydriques périodiques (Le HOUEROU,1986; AIDOUD et NEDJRAOUI,1992; CHOUKR-ALLAH,1996) . Les résultats de notre étude peuvent compléter les travaux de caractérisation et de valorisation des ressources phytogénétiques locales, et en particulier ceux concernant les Atriplex (ORTIZ-DORDA,2005), qui peuvent jouer un rôle dans l'amélioration de la production fourragère et la réhabilitation des terres dégradées dans notre pays, où le déficit hydrique et l'irrégularité des pluies constituent des facteurs limitants essentiels de la production végétale (BIDINGER et WITCOMBE,1989; De RAISSAC,1992). C'est dans ce sens que nous avons étudié l'effet d'un stress hydrique sur la teneur relative en eau, la perte d'eau par la feuille excisée au cours de la transpiration, puis la 72 DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALES Chapitre IV morphologie, la densité la taille et l'indice stomatique enfin le comptage des cellules épidermiques. Au vu des résultats que nous avons obtenus, le déficit hydrique a causé des réductions significatives de la teneur relative en eau ainsi qu'à des modifications morphologiques remarquables chez les deux espèces expérimentées en tenant compte que les espèces halophytes diffèrent dans leur degré global de tolérance (GLENN and O'LEARY, 1984; GLENN et al., 1996). Compte tenu des résultats que nous venons de commenter pour mettre en évidence l’effet de la sécheresse et le déficit hydrique sur les réponses physiologiques de ces deux halophytes, Atriplex canescens se distingue par une grande aptitude de conservation de ses potentialités hydriques à l'opposé d'Atriplex halimus L. qui semble être plus sensible au déficit hydrique et à la ré-irrigation pour le maintien de la teneur relative en eau. Les feuilles des plantes d'Atriplex canescens perdent l'eau beaucoup plus que les feuilles des plantes d'Atriplex halimus L.. Il convient de noter que la densité de stomates, le nombre de cellules épidermiques et par conséquent l'indice stomatique et les diamètres des stomates sont plus ou moins important chez les plantes d'Atriplex canescens que les plantes d'Atriplex halimus L. et sont mieux valorisés dans la face inférieure que dans la face supérieure de la feuille sous toutes les conditions expérimentales. Au terme de cette étude, nous pouvons conclure que le déficit hydrique constitue un facteur limitant pour les Atriplex, en affectant un grand nombre de processus physiologiques, mais des différences interspécifiques importantes sont relevées, ce qui offre des possibilités de sélection de certaines espèces pour une meilleure adaptation à la sécheresse. Il serait peut-être intéressant d'utiliser des techniques basées sur la description du comportement, l'analyse génétique des caractères et la recherche des marqueurs moléculaires pour une amélioration de la tolérance au déficit hydrique et à l'aridité. De plus les progrès réalisés en matière de techniques de sélection et de génie génétique permettent maintenant de mieux valoriser et d’exploiter ces ressources pour l’amélioration génétique des plantes tant sur l’aspect quantitatif que qualitatif. C’est ainsi que du point de vue amélioration de la tolérance aux stress abiotiques, la nouvelle stratégie consiste à recourir de plus en plus fréquemment au matériel végétal local spontané ou subspontané pour élargir la base génétique et ainsi augmenter la variabilité pour la sélection. 73 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES A. ABDELGUERFI A. et RAMDANE S.A., 2003- Evaluation des besoins en matière de renforcement des capacités nécessaires a la conservation et l’utilisation durable de la biodiversité importante pour l’agriculture. Recueil des communications. Plan d’Action et Stratégie Nationale sur la Biodiversité. Atelier N°3, Alger, 22-23/01/2003. ABBAD, A. 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PPDSc Traitement Hydrique Traitement Hydrique Différence Période (I) (J) (I-J) SDH 3,450 NS ADH 2 1ère semaine ADH 1 0,381 NS ADH 1 SDH 3,068 NS SDH 10,031 S ADH 2 ème 2 semaine ADH 1 13,251 S ADH 1 SDH 3,218 NS 3ème semaine ADH 1 SDH 3,397 NS Annexe 1 PPDSthe 10,24 6,721 11,229 PPDSthe 11,999 6,132 5,240 Résultats de la PPDS du RWL 1 des plantes d’Atriplex halimus L. à 5%. PPDSc Période Traitement Hydrique (I) Traitement Hydrique (J) Différence PPDSthe (I-J) SDH 141.10-6 S 65.10-6 ADH 2 ère 1 semaine ADH 1 8.10-6 NS ADH 1 SDH 133.10-6 S ème 42.10-6 2 semaine ADH 1 SDH 8.10-6 NS 3ème semaine 12.10-6 NS 17.10-6 ADH 1 SDH Résultats de la PPDS du RWL 1 des plantes d’Atriplex canescens à 5%. PPDSc Traitement Différence Période Traitement Hydrique (I) Hydrique (J) (I-J) 243.10-6 S SDH ADH2 71.10-6 NS 1ère semaine ADH 1 172.10-6 S ADH 1 SDH 106.10-6 NS SDH ADH 2 ème 34.10-6 NS 2 semaine ADH 1 139.10-6 NS ADH 1 SDH ème 17.10-6 NS 3 semaine ADH 1 SDH PPDSthe 109.10-6 316.10-6 96.10-6 RESULTATS DE LA PPDS ENTRE LES TRAITEMENTS Résultats de la PPDS du RWL 2 des plantes d’Atriplex halimus L. à 5%. PPDSc Traitement Hydrique Traitement Hydrique Différence Période (I) (J) (I-J) SDH 75.10-6 S ADH 2 ère 1 semaine ADH 1 2.10-6 NS ADH 1 SDH 73.10-6 S ème 2 semaine ADH 1 SDH 3.10-6 NS ème 3 semaine ADH 1 SDH 7.10-6 NS Annexe 1 PPDSthe 62.10-6 13.10-6 15.10-6 Résultats de la PPDS du RWL 2 des plantes d’Atriplex canescens à 5%. PPDSc Traitement Hydrique Traitement Hydrique Différence PPDSthe Période (I) (J) (I-J) SDH 111.10-6 S ADH 2 1ère semaine 57.10-6 ADH 1 20.10-6 NS ADH 1 SDH 91.10-6 S SDH 9.10-6 NS ADH 2 ème 2 semaine 107.10-6 ADH 1 37.10-6 NS ADH 1 SDH 46.10-6 NS ème 3 semaine ADH 1 SDH 14.10-6 NS 54.10-6 Résultats de la PPDS de la densité stomatique de la face supérieure des feuilles des plantes d’Atriplex halimus. L. à 5%. PPDSc (I) Traitement (J) Traitement Semaine Différence PPDSthe Hydrique Hydrique (I-J) SDH 0,582 NS 3,879 ADH 2 1ère semaine ADH 1 1,165 NS ADH 1 SDH 0,582 NS ème 0,000 2 semaine ADH 1 SDH 4,660 S ème 3 semaine 1.750 NS 8,969 ADH 1 SDH Résultats de la PPDS de la densité stomatique de la face supérieure des feuilles Atriplex canescens à 5%. PPDSc Traitement Hydrique Traitement Hydrique Semaine Différence PPDSthe (I) (J) (I-J) SDH 7,573 NS ADH 2 11,076 1ère semaine ADH 1 5,825 NS ADH 1 SDH 1,748 NS SDH 4,466 NS ADH 2 5,914 2ème semaine ADH 1 3,107 NS ADH 1 SDH 1,359 NS 3,727 3ème semaine ADH 1 SDH 0,000 NS Annexe 1 RESULTATS DE LA PPDS ENTRE LES TRAITEMENTS Résultats de la PPDS de la densité stomatique de la face inférieure des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L. à 5%. PPDSc (I) Traitement (J) Traitement semaine Différence PPDSthe Hydrique Hydrique (I-J) ADH 2 SDH 1,748 NS 4,258 1 ère semaine ADH 1 3,495 NS ADH 1 SDH 1,748 NS 4,648 2ème semaine ADH 1 SDH 2,913 NS ème 8,193 3 semaine ADH 1 SDH 5.830 NS Résultats de la PPDS de la densité stomatique de la face inférieure des feuilles des plantes d’Atriplex canescens à 5%. PPDSc (I) Traitement (J) Traitement Différence PPDSthe semaine Hydrique Hydrique (I-J) ADH 2 SDH 5,243 NS 6,861 1 ère semaine ADH 2 2,330 NS ADH 1 SDH 2,913 NS ADH 2 SDH 0 ,000 NS 4,303 2ème semaine ADH 1 4,660 S ADH 1 SDH 4,660 S 3,953 3ème semaine ADH 1 SDH 0,583 NS Résultats de la PPDS de la densité des cellules de compagnes de la face supérieure des feuilles Atriplex halimus L. à 5%. PPDSc A halimus (I) Traitement Hydrique (J) Traitement Hydrique Différence PPDSthe (I-J) ADH 2 SDH 59,998 S 1 ère semaine ADH 1 28,543 NS 41,805 ADH1 SDH 31,455 NS 2ème semaine ADH 1 SDH 28,931 S 13,833 3ème semaine ADH 1 SDH 11.650 NS 42,912 Résultats de la PPDS de la densité des cellules de compagnes de la face supérieure des feuilles Atriplex canescens à 5%. PPDSc (I) Traitement (J) Traitement Différence PPDSthe A. canescens Hydrique Hydrique (I-J) ADH 2 SDH 48,348 NS 57,477 1 ère semaine ADH 1 16,310 NS ADH 1 SDH 32,038 NS ADH 2 SDH 22,912 NS 29,151 2ème semaine ADH 1 15,533 NS ADH 1 SDH 7,378 NS 16,908 3ème semaine ADH 1 SDH 3,495 NS RESULTATS DE LA PPDS ENTRE LES TRAITEMENTS Résultats de la PPDS de la densité des cellules de compagnes de la face inférieure des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L. à 5%. PPDSc (I) Traitement (J) Traitement semaine Différence Hydrique Hydrique (I-J) ADH 2 SDH 50,095 S 1 ère semaine ADH 1 19,223 NS ADH 1 SDH 30,873 NS 2ème semaine ADH 1 SDH 17,669 S ème 3 semaine ADH 1 SDH 4,660 NS Résultats de la PPDS de la densité des cellules de compagnes de la face inférieure des feuilles des plantes d’Atriplex canescens à 5%. PPDSc (I) Traitement (J) Traitement semaine Différence Hydrique Hydrique (I-J) ADH 2 SDH 53,008 S 1 ère semaine ADH 1 18,058 NS ADH 1 SDH 34,950 NS ADH 2 SDH 6,990 NS 2ème semaine ADH 1 24,853 S ADH 1 SDH 17,863 NS 3ème semaine ADH 1 SDH 16,310 NS Annexe 1 PPDSthe 34,286 13,147 41,332 PPDSthe 48,392 20,286 33,264 Résultats de la PPDS de l’indice stomatique de la face supérieure des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L. à 5%. PPDSc (I) Traitement (J) Traitement semaine Différence PPDSthe Hydrique Hydrique (I-J) ADH 2 SDH 7,944 S 3,999 1 ère semaine ADH 1 3,522 NS ADH 1 SDH 4,422 S 1,392 2ème semaine ADH 1 SDH 0,901 NS 3,649 3ème semaine ADH 1 SDH 0,802 NS Résultats de la PPDS de l’indice stomatique de la face supérieure des feuilles des plantes d’Atriplex canescens à 5%. PPDSc (I) Traitement (J) Traitement semaine Différence PPDSthe Hydrique Hydrique (I-J) ADH 2 SDH 1,790 NS 3,820 1 ère semaine ADH 1 1,415 NS ADH 1 SDH 3,206 NS ADH 2 SDH 0,803 NS 3,224 2ème semaine ADH 1 0,603 NS ADH 1 SDH 0,200 NS 2,707 3ème semaine ADH 1 SDH 0,512 NS RESULTATS DE LA PPDS ENTRE LES TRAITEMENTS Annexe 1 Résultats de la PPDS de l’indice stomatique de la face inférieure des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L. à 5%. PPDSc (I) Traitement (J) Traitement semaine Différence PPDSthe Hydrique Hydrique (I-J) ADH 2 SDH 6,821 S 1,997 1 ère semaine ADH 1 4,181 S ADH 1 SDH 2,640 S 3,988 2ème semaine ADH 1 SDH 0,351NS ème 2,540 3 semaine ADH 1 SDH 6,033 S Résultats de la PPDS de l’indice stomatique de la face inférieure des feuilles des plantes d’Atriplex canescens à 5%. PPDSc (I) Traitement (J) Traitement semaine Différence PPDSthe Hydrique Hydrique (I-J) ADH 2 SDH 2,428 NS 3,224 1 ère semaine ADH 1 0,135 NS ADH 1 SDH 2,293 NS ADH 2 SDH 0,546 NS 3,865 2ème semaine ADH 1 1,329 NS ADH 1 SDH 1,875 NS ème 2,770 3 semaine ADH 1 SDH 1,590 NS Résultats de la PPDS de la longueur des stomates de la face supérieure des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L. à 5%. PPDSc (I) Traitement (J) Traitement semaine Différence PPDSthe Hydrique Hydrique (I-J) ADH 2 SDH 4,000 S 2,515 1 ère semaine ADH 1 0,000 NS ADH 1 SDH 4,000 S 2,384 2ème semaine ADH 1 SDH 0,333 NS 7,664 3ème semaine ADH 1 SDH 0,750 NS Résultats de la PPDS de la longueur des stomates de la face supérieure des feuilles des plantes d’Atriplex canescens à 5%. PPDSc (I) Traitement (J) Traitement semaine Différence PPDSthe Hydrique Hydrique (I-J) ADH 2 SDH 9,250 S 5,404 1 ère semaine ADH 1 3,250 NS ADH 1 SDH 6,000 S ADH 1 SDH 3,833 NS 5,437 2ème semaine ADH 1 1,333 NS ADH 1 SDH 5,167 NS 7,524 3ème semaine ADH 1 SDH 5,250 NS RESULTATS DE LA PPDS ENTRE LES TRAITEMENTS Annexe 1 Résultats de la PPDS de la longueur des stomates de la face inférieure des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L. à 5%. PPDSc (I) Traitement (J) Traitement semaine Différence PPDSthe Hydrique Hydrique (I-J) ADH 2 SDH 5,750 S 1,828 1 ère semaine ADH 1 3,250 S ADH 1 SDH 2,500 S 2ème 1,686 semaine ADH 1 SDH 1,083 NS ème 3,045 3 semaine ADH 1 SDH 0,250 NS Résultats de la PPDS de la longueur des stomates de la face inférieure des feuilles des plantes d’Atriplex canescens à 5%. PPDSc (I) Traitement (J) Traitement semaine Différence PPDSthe Hydrique Hydrique (I-J) ADH 2 SDH 6,250 S 5,265 1 ère semaine ADH 1 2,750 NS ADH 1 SDH 3,500 NS ADH 2 SDH 5,333 NS 2ème 8,121 semaine ADH 1 1,000 NS ADH 1 SDH 4,333 NS 3ème 6,038 semaine ADH 1 SDH 4,500 NS Résultats de la PPDS de la largeur des stomates de la face supérieure des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L. à 5% PPDSc (I) Traitement (J) Traitement semaine Différence PPDSthe Hydrique Hydrique (I-J) ADH 2 SDH 1,500 NS 3,527 1 ère semaine ADH 1 1,750 NS ADH 1 SDH 0,250 NS 1,995 2ème semaine ADH 1 SDH 0,750 NS 3,199 3ème semaine ADH 1 SDH 2.000 NS Résultats de la PPDS de la largeur des stomates de la face supérieure des feuilles des plantes d’Atriplex canescens à 5% PPDSc (I) Traitement (J) Traitement semaine Différence PPDSthe Hydrique Hydrique (I-J) ADH 2 SDH 3,250 S 2,543 1 ère semaine ADH 1 0,000 NS ADH 1 SDH 3,250 S ADH 2 SDH 3,167 NS 3,483 2ème semaine ADH 1 0,667 NS ADH 1 SDH 2,500 NS ème 3,959 3 semaine ADH 1 SDH 2,750 NS RESULTATS DE LA PPDS ENTRE LES TRAITEMENTS Annexe 1 Résultats de la PPDS de la largeur des stomates de la face inférieure des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L. à 5% PPDSc (I) Traitement (J) Traitement semaine Différence PPDSthe Hydrique Hydrique (I-J) ADH 2 SDH 2,500 S 1,554 1 ère semaine ADH 1 0,750 NS ADH 1 SDH 1,750 S 2ème 1,508 semaine ADH 1 SDH 1,500 NS ème 1,599 3 semaine ADH 1 SDH 1,000 NS Résultats de la PPDS de la largeur des stomates de la face inférieure des feuilles des plantes d’Atriplex canescens à 5% PPDSc (I) Traitement (J) Traitement Différence PPDSthe semaine Hydrique Hydrique (I-J) ADH 2 SDH 0,250 NS 3,351 1 ère semaine ADH 1 0,250 NS ADH 1 SDH 0,500 NS ADH 2 SDH 2,417 NS ème 2,612 2 semaine ADH 1 2,000 NS ADH 1 SDH 0,417 NS 3ème 3,577 semaine ADH 1 SDH 1,000 NS RESULTATS DE LA PPDS ENTRE LES SEMAINES Annexe 2 Résultats de la PPDS du TRE des plantes d’Atriplex halimus L. à 5%. PPDS Traitement semaine (I) semaine (J) Différence P PPDScal hydrique (I-J) 1,9166 0,747 Sem1 Sem3 10,6692 2,0026 0,736 SDH Sem2 0,0859 0,987 Sem2 Sem1 8,1405 0,056 Sem1 Sem3 7,6316 2,7174 0,477 ADH1 Sem2 10,8579 0,012 Sem2 Sem1 Résultats de la PPDS du TRE des plantes d’Atriplex canescens à 5%. PPDSc Traitement semaine (I) semaine (J) Différence P PPDSthe hydrique (I-J) 11,8630 0,004 Sem1 Sem3 6,8443 1,1989 0,701 SDH Sem2 10,6640 0,006 Sem2 Sem1 11,5347 0,020 Sem1 Sem3 9,2789 5,4169 0,219 ADH1 Sem2 16,9517 0,003 Sem2 Sem1 10,0227 ADH2 Sem2 Sem1 4.0800 Résultats de la PPDS du RWL 1 des plantes d’Atriplex halimus L. à 5%. PPDS Traitement semaine (I) semaine (J) Différence P PPDScal hydrique (I-J) Sem1 0,0001 0,011 0,0001 Sem3 SDH Sem2 0,0000 0,582 Sem2 Sem1 0,0001 0,003 Sem1 0,00002 0,221 0,00002 Sem3 ADH1 Sem2 0,00000 0,932 Sem2 Sem1 0,00002 0,165 Résultats de la PPDS du RWL 1 des plantes d’Atriplex canescens à 5%. PPDSc Traitement semaine (I) semaine (J) Différence P PPDSthe hydrique (I-J) Sem1 0,00016 0,255 0,00031 Sem3 SDH Sem2 0,00004 0,762 Sem2 Sem1 0,00012 0,390 Sem1 0,00002 0,675 Sem3 0,00010 ADH1 Sem2 0,00011 0,043 Sem2 Sem1 0,00009 0,087 0,00009 ADH2 Sem2 Sem1 0.000007 RESULTATS DE LA PPDS ENTRE LES SEMAINES Annexe 2 Résultats de la PPDS du RWL 2 des plantes d’Atriplex halimus L. à 5%. PPDS Traitement semaine (I) semaine (J) Différence P PPDScal hydrique (I-J) Sem1 0,0001 0,007 Sem3 0,00003 SDH Sem2 0,0000 0,365 Sem2 Sem1 0,0001 0,001 Sem1 0,00002 0,005 Sem3 0,00001 ADH1 Sem2 0,00001 0,069 Sem2 Sem1 0,00001 0,102 Résultats de la PPDS du RWL 2 des plantes d’Atriplex canescens à 5%. PPDSc Traitement semaine (I) semaine (J) Différence P hydrique (I-J) Sem1 0,00010 0,188 Sem3 SDH Sem2 0,00000 0,924 Sem2 Sem1 0,00009 0,217 Sem1 0,00002 0,327 Sem3 ADH1 Sem2 0,00006 0,024 Sem2 Sem1 0,00003 0,127 ADH2 Sem2 Sem1 0.00001 PPDSthe 0,00016 0,00005 0,00004 Résultats de la PPDS de la densité stomatique de la face supérieure des feuilles des plantes d’Atriplex halimus. L. à 5%. PPDS Traitement semaine (I) semaine (J) Différence P PPDScal hydrique (I-J) Sem1 0,00005 0,173 Sem3 0,00006 SDH Sem2 0,00001 0,643 Sem2 Sem1 0,00006 0,065 Sem1 2,3300 0,438 Sem3 5,9527 ADH1 Sem2 0,0000 1,000 Sem2 Sem1 2,3300 0,471 Résultats de la PPDS de la densité stomatique de la face supérieure des feuilles Atriplex canescens à 5%. PPDSc Traitement semaine (I) semaine (J) Différence P PPDSthe hydrique (I-J) 0,000081 0,137 Sem1 0,00010 Sem3 0,000003 0,953 SDH Sem2 0,000084 0,124 Sem2 Sem1 6,4075 0,001 Sem1 2,82798 Sem3 1,55333 0,320 ADH1 Sem2 7,96083 0,0006 Sem2 Sem1 10,58366 ADH2 Sem2 Sem1 10.68 RESULTATS DE LA PPDS ENTRE LES SEMAINES Annexe 2 Résultats de la PPDS de la densité stomatique de la face inférieure des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L. à 5%. PPDS Traitement semaine (I) semaine (J) Différence P PPDScal hydrique (I-J) Sem1 0,3069 0,020 Sem3 0,2281 SDH Sem2 0,0330 0,769 Sem2 Sem1 0,2739 0,034 Sem1 4,66 0,111 Sem3 5,43407 ADH1 Sem2 2,33 0,432 Sem2 Sem1 2,33 0,432 Résultats de la PPDS de la densité stomatique de la face inférieure des feuilles des plantes d’Atriplex canescens à 5%. PPDSc Traitement Différence P PPDSthe semaine (I) semaine (J) hydrique (I-J) Sem1 0,1122 0,190 Sem3 0,16523 SDH Sem2 0,32447 0,002 Sem2 Sem1 0,43667 0,000 Sem1 5,825 0,103 Sem3 6,59966 ADH1 Sem2 2,9125 0,419 Sem2 Sem1 8,7375 0,033 2,54880 ADH2 Sem2 Sem1 6,41 Résultats de la PPDS de la densité des cellules de compagnes de la face supérieure des feuilles Atriplex halimus L. à 5%. PPDS Traitement semaine (I) semaine (J) Différence P PPDScal hydrique (I-J) Sem1 3,7815 0,275 6,7793 Sem3 SDH Sem2 11,1481 0,008 Sem2 Sem1 14,9296 0,001 Sem1 18,6400 0,302 35,2622 Sem3 ADH1 Sem2 24,2708 0,220 Sem2 Sem1 5,6308 0,766 Résultats de la PPDS de la densité des cellules de compagnes de la face supérieure des feuilles Atriplex canescens à 5%. PPDSc Traitement semaine (I) semaine (J) Différence P PPDSthe hydrique (I-J) Sem1 0,3302 0,821 2,9531 Sem3 SDH Sem2 8,940 0,0001 Sem2 Sem1 8,6098 0,0001 Sem1 34,3675 0,052 31,4148 Sem3 ADH1 Sem2 9,12583 0,590 Sem2 Sem1 25,2417 0,159 60,0737 ADH2 Sem2 Sem1 26,02 Annexe 2 RESULTATS DE LA PPDS ENTRE LES SEMAINES Résultats de la PPDS de la densité des cellules de compagnes de la face inférieure des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L. à 5%. PPDS Traitement semaine (I) semaine (J) Différence P PPDScal hydrique (I-J) Sem1 0,9271 0,022 Sem3 0,7019 SDH Sem2 0,1434 0,680 Sem2 ADH1 Sem3 Sem2 Sem1 1,0704 0,011 Sem1 16,8925 0,256 Sem2 5,4367 0,725 Sem1 11,45583 0,465 28,84198 Résultats de la PPDS de la densité des cellules de compagnes de la face inférieure des feuilles des plantes d’Atriplex canescens à 5%. PPDSc Traitement Différence P PPDSthe semaine (I) semaine (J) hydrique (I-J) Sem1 1,63635 0,000 Sem3 0,62167 SDH Sem2 0,09077 0,768 Sem2 Sem1 1,54557 0,000 Sem1 26,2125 0,248 Sem3 43,90205 ADH1 Sem2 15,5333 0,514 Sem2 Sem1 41,7458 0,104 41,81057 ADH2 Sem2 Sem1 34.95 Résultats de la PPDS de l’indice stomatique de la face supérieure des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L. à 5%. PPDS Traitement semaine (I) semaine (J) Différence P PPDScal hydrique (I-J) Sem1 8,1250 0,062 8,9654 Sem3 SDH Sem2 1,8750 0,635 Sem2 Sem1 6,2500 0,136 Sem1 0,1125 0,945 3,2708 Sem3 ADH1 Sem2 2,5638 0,169 Sem2 Sem1 2,6763 0,153 RESULTATS DE LA PPDS ENTRE LES SEMAINES Annexe 2 Résultats de la PPDS de l’indice stomatique de la face supérieure des feuilles des plantes d’Atriplex canescens à 5%. PPDSc Traitement semaine (I) semaine (J) Différence P PPDSthe hydrique (I-J) Sem1 8,125 0,206 12,4428 Sem3 SDH Sem2 1,75 0,776 Sem2 Sem1 6,375 0,313 Sem1 0,023 0,988 3,0222 Sem3 ADH1 Sem2 3,2652 0,070 Sem2 Sem1 3,2882 0,069 3,6935 ADH2 Sem2 Sem1 4,1 Résultats de la PPDS de l’indice stomatique de la face inférieure des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L. à 5%. PPDS Traitement semaine (I) semaine (J) Différence P PPDScal hydrique (I-J) Sem1 0,0899 0,027 Sem3 0,0710 SDH Sem2 0,0156 0,658 Sem2 Sem1 0,0743 0,057 Sem1 2,2210 0,123 Sem3 2,6866 ADH1 Sem2 1,5883 0,287 0,6327 0,661 Sem2 Sem1 Résultats de la PPDS de l’indice stomatique de la face inférieure des feuilles des plantes d’Atriplex canescens à 5%. PPDSc Traitement semaine (I) semaine (J) Différence P PPDSthe hydrique (I-J) Sem1 0,00346 0,926 Sem3 0,07589 SDH Sem2 0,1243 0,008 Sem2 Sem1 0,12777 0,007 Sem1 1,2855 0,377 Sem3 2,86841 ADH1 Sem2 1,05158 0,499 Sem2 Sem1 2,33708 0,154 3,19535 ADH2 Sem2 Sem1 0,873 RESULTATS DE LA PPDS ENTRE LES SEMAINES Annexe 2 Résultats de la PPDS de la longueur des stomates de la face supérieure des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L. à 5%. PPDS Traitement semaine (I) semaine (J) Différence P PPDScal hydrique (I-J) Sem1 19,0500 0,122 Sem3 23,3032 SDH Sem2 3,0000 0,794 Sem2 Sem1 16,05 0,185 Sem1 3,25 0,019 Sem3 2,3176 ADH1 Sem2 1,5 0,247 Sem2 Sem1 1,75 0,183 Résultats de la PPDS de la longueur des stomates de la face supérieure des feuilles des plantes d’Atriplex canescens à 5%. PPDSc Traitement Différence P PPDSthe semaine (I) semaine (J) hydrique (I-J) 26,375 0,001 Sem1 Sem3 11,9320 10,25 0,107 SDH Sem2 16,125 0,020 Sem2 Sem1 11 0,003 Sem1 Sem3 5,6809 9,6667 0,011 ADH1 Sem2 1,3333 0,662 Sem2 Sem1 2,9067 ADH2 Sem2 Sem1 5,92 Résultats de la PPDS de la longueur des stomates de la face inférieure des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L. à 5%. PPDS Traitement semaine (I) semaine (J) Différence P PPDScal hydrique (I-J) Sem1 3,4950 0,183 Sem3 5,0588 SDH Sem2 2,9125 0,260 Sem2 Sem1 6,4075 0,027 Sem1 2,0000 0,086 Sem3 2,12901 ADH1 Sem2 4,8333 0,002 2,8333 0,033 Sem2 Sem1 Annexe 2 RESULTATS DE LA PPDS ENTRE LES SEMAINES Résultats de la PPDS de la longueur des stomates de la face inférieure des feuilles des plantes d’Atriplex canescens à 5%. PPDSc Traitement semaine (I) semaine (J) Différence P PPDSthe hydrique (I-J) Sem1 4,66 0,236 Sem3 7,66356 SDH Sem2 2,9125 0,448 Sem2 ADH1 ADH2 Sem1 7,5725 0,069 Sem1 10,5 0,004 Sem2 10,5833 0,005 Sem2 Sem1 0,0833 0,977 Sem2 Sem1 1,67 Sem3 5,42377 6,93941 Résultats de la PPDS de la largeur des stomates de la face supérieure des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L. à 5% PPDS Traitement semaine (I) semaine (J) Différence P PPDScal hydrique (I-J) Sem1 2,5000 0,049 2,2920 Sem3 SDH Sem2 0,7500 0,512 Sem2 Sem1 3,25 0,016 Sem1 3,2500 0,019 2,3176 Sem3 ADH1 Sem2 1,5000 0,247 Sem2 Sem1 1,75 0,183 Résultats de la PPDS de la largeur des stomates de la face supérieure des feuilles des plantes d’Atriplex canescens à 5% PPDSc Traitement semaine (I) semaine (J) Différence P PPDSthe hydrique (I-J) 1,525 0,124 Sem1 Sem3 1,8753 3 0,008 SDH Sem2 4,525 0,000 Sem2 Sem1 7 0,000 Sem1 Sem3 2,2125 4 0,008 ADH1 Sem2 3 0,031 Sem2 Sem1 1,9420 ADH2 Sem2 Sem1 2,33 Annexe 2 RESULTATS DE LA PPDS ENTRE LES SEMAINES Résultats de la PPDS de la largeur des stomates de la face inférieure des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L. à 5% PPDS Traitement semaine (I) semaine (J) Différence P PPDScal hydrique (I-J) Sem1 1,1650 0,934 Sem3 28,5770 SDH Sem2 6,9900 0,622 Sem2 ADH1 Sem3 Sem2 Sem1 8,155 0,566 Sem1 2,0000 0,035 Sem2 0,5000 0,574 Sem1 1,5 0,117 1,64913 Résultats de la PPDS de la largeur des stomates de la face inférieure des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L. à 5% PPDSc Traitement semaine (I) semaine (J) Différence P PPDSthe hydrique (I-J) Sem1 5,825 0,583 21,32483 Sem3 SDH Sem2 5,2425 0,620 Sem2 Sem1 0,5825 0,956 Sem1 3,25 0,100 3,62871 Sem3 ADH1 Sem2 2,16667 0,282 Sem2 Sem1 1,08333 0,580 2,34772 ADH2 Sem2 Sem1 0,67
