Evolution morphologique du cerveau I
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A. Delattre L'évolution morphologique du cerveau. Généralités. Le lobe temporal In: Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris, X° Série. Tome 2 fascicule 1-3, 1951. pp. 32-55. Citer ce document / Cite this document : Delattre A. L'évolution morphologique du cerveau. Généralités. Le lobe temporal. In: Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris, X° Série. Tome 2 fascicule 1-3, 1951. pp. 32-55. doi : 10.3406/bmsap.1951.2882 http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/bmsap_0037-8984_1951_num_2_1_2882 L'ÉVOLUTION MORPHOLOGIQUE DU CERVEAU GÉNÉRALITÉS — LE LOBE TEMPORAL par le D' A. DELATTRE Professeur à la Faculté Libre de Médecine de Lille Docteur es sciences Volume et forme du cerveau. Il est établi depuis bien longtemps que le volume relatif du cerveau humain l'emporte de beaucoup sur celui de la plupart des animaux. Ce volume important du cerveau de l'Homme a-t-il déterminé le volume considérable de sa boîte crânienne ? Apparemment, la réponse à cette question est affirmative et, pourtant, il y a lieu de faire quelques réserves, et il est néces saire de donner quelques explications. Nous avons montré (1) que le volume du crâne s'accroissait, au cours de l'évolution, d'une façon très particulière, par l'a djonction d'une partie nouvelle dans la région postérieure de la boîte crânienne. Ceci résulte de la bascule de la loge cérébelleuse, autour de l'axe vestibien, d'un arc de cercle de 70° environ. Il est évident que l'accroissement du volume du cerveau est inca pable de provoquer un mouvement osseux d'une telle import ance. C'est la position verticale du cou et du tronc qui a donné au crâne humain sa grande capacité. En outre, une certaine expansion latérale des parois du crâne se surajoute à ce pre mier mouvement d'adjonction. Il est cependant possible que ces deux mouvements (soient dépendants l'un de l'autre. L'é tude des rapports entre l'élargissement du crâne d'une part, — c'est-à-dire brachy et dolichocéphalie — et de la bascule occipitale, d'autre part, est en effet à peine ébauchée et serait pourtant fort instructive. Le redressement du corps de l'Homme a donc rendu possible (1) Delattre (A.). Du crâne animal au crâne humain. Masson, 1951. A.. DELATTRE. EVOLUTION MORPHOLOGIQUE DU CERVEAU 33 le plus grand développement du cerveau dans une boîte crâ nienne de dimension accrue. A ce facteur favorable, extérieur au cerveau, se sont ajoutés des facteurs internes de développe ment. Nous constatons simplement la résultante de ces actions en nous efforçant de reconnaître leur part respective. Mais il serait très imprudent d'affirmer que c'est uniquement le cerveau qui, en se développant, a amplifié la boîte crânienne. Quelle que soit la succession de ces deux phénomènes : influence primi tivedu cerveau sur le crâne ou accroissement primitif du crâne, le résultat nous paraît identique. Le cerveau doit adapter ses contours généraux à la forme de son écrin, il doit se modeler sur les parois du crâne. La forme générale du cerveau suit obligatoirement la forme de la cavité crânienne. Il est impossible de soutenir la proposi tion inverse, car nos travaux antérieurs ont montré que la mor phologie du crâne et de la face est commandée par la fonction masticatrice et transformée par le degré de redressement du cou et du tronc sur l'horizon. Il importe donc d'étudier ce que nous appelons les conditions crâniennes de la morphologie du cerveau et d'analyser ensuite la façon dont le cerveau captif s'adapte à cette servitude. Conditions crâniennes : le moule crânien , ses transformations. La boîte crânienne ne se développe pas, depuis les Carnassiers jusqu'à l'Homme, comme un ballon qui se gonfle progressive ment. Le crâne humain n'est pas un crâne animal « soufflé ». L'accroissement de son volume est dû, pour une très large part, au changement de sa forme. Ceci a été précédemment établi, mais ce mode de transformation doit être rappelé brièvement. L'orientation préalable des crânes que l'on veut comparer entre eux est indispensable, elle se trouve réalisée grâce à la mé thode vestibulaire, laquelle apparaît la seule rationnelle. Elle consiste à orienter les crânes, suivant le plan des canaux semicirculaires horizontaux ; à superposer les profils crâniens de telle manière que les axes vestibiens, ligne qui unit le milieu des deux canaux semi-circulaires horizontaux, coïncident, ces axes vestibiens étant préalablement ramenés à une même lon gueur. Cette méthode a montré que tout l'arrière-crâne bascule autour dé l'axe vestibien, découvrant dans la voûte du crâne un large hiatus en forme d'onglet sphérique, d'une valeur angul aire de 70° environ. Ce mouvement est indiqué par les déplace mentsde l'inion. Cette brèche osseuse est comblée au fur et à BULL. ET MÉM. SOCIÉTÉ ANTHROP. DH PARIS. T. 2, 10e SÉRIE, 1951. 3 34 SOCIETE D ANTHROPOLOGIE DE PARIS mesure de sa production par les os membraneux du voisinage, pariétaux et occipitaux. Il en résulte l'adjonction d'une région nouvelle à la boîte crânienne, tandis que la loge cérébelleuse se déplace en dessous d'elle d'un angle de 70° également (fig. 1). En même temps que se produit la bascule occipitale, la base chien chimpanzé homme —— Fig. H V I, 1. — Profils craniométriques superposés de Chien, Chimpanzé, Homme. H', tracé du plan des canaux semi-circulaires horizontaux. V, tracé du plan frontal passant par l'axe vestibien C. inion ; B, basion ; O, opisthion. du crâne se brise au niveau de la loge pituitaire. L'angle sphénoïdal se forme et pénètre comme un coin dans la cavité crâ nienne. Plus en avant, le planum suit ce mouvement ascensionn el, le crible ethmoïdal également, et le crible s'aligne sur le planum. De chaque côté du crible, les parois supérieures des orbites se relèvent par leur partie interne, c'est-à-dire celles qui sont voisines du crible. Telles sont les principales modifications A. DELATTRE. — ÉVOLUTION MORPHOLOGIQUE DU CERVEAU 35 S V'| chien n v,j -chimpanzéj Fig. 2. — Les cavités crâniennes en position vestibulaire. Mêmes indications S, sommet de l'angle sphénoïdal ; N, nasion ; Br, bregma. V Br H N ' i i N N L. •- s* "*s/ homme ! I / H' chien chimpanzé VI -./ Fig. 3. — Les cavités crâniennes orientées commun. et superposées avec axe vestibien 36 SOCIETE D ANTHROPOLOGIE DE PARIS qui amènent le crâne de la forme animale à la forme hu maine. Ces changements de forme du crâne doivent être étudiés dans l'espace : sur la figure 2, les contours de la cavité crânienne sont représentés en position réelle, vestibulaire, par rapport à deux plans de référence perpendiculaires entre eux, dont l'un est le plan des canaux semi-circulaires horizontaux. La loge céré- H chien chimpanzé position des hypophyses = homme en blanc, orang Fig. loge4. cérébelleuse — L'anneaudepariéto-squamo-sphénoïdal l'Homme a été figurée. Onetvoit la le position refoulement des cerveaux. de la partie La antérieure des cerveaux dans le tunnel osseux et la bascule de la partie temporooccipitale en arrière. belleuse n'a pas été figurée ; elle ne présente pas de modifica tion morphologique autre qu'un évasement progressif depuis l'animal jusqu'à l'Homme. La figuration des cavités crâniennes est donc limitée en arrière à la tente du cervelet. Mais, d'une façon conventionnelle, cependant proche de la réalité, nous l'arrêtons à un plan perpendiculaire du plan sagittal de la tête, passant par l'inion (1) et le sommet de l'angle sphénoïdal. Les profils de Carnassiers, d'Anthropoïdes et d'Homme diffèrent de façon considérable, à la fois par leur forme et leur position (fig. 3). cérébelleuse. ( 1 ) Inion interne, qui marque la limite entre la grande cavité cérébrale et la loge A. DELATTRE. ÉVOLUTION MORPHOLOGIQUE DU CERVEAU 37 Faisons ici une remarque très importante : parmi les régions du crâne il existe une partie osseuse de position et de forme in variables, au cours du développement évolutif de la boîte crâ nienne. Cette région a une forme générale annulaire, elle corres pond à l'union des pariétaux, des écailles du temporal et du post-sphénoïde avec ses ailes. Cet anneau porte, à sa partie inférieure, l'hypophyse, enchâssée comme un chaton de bague dans la loge pituitaire. Mais la loge est située non pas à l'exté rieur, mais à l'intérieur de l'anneau ; et en outre le chaton pé nètre de plus en plus à l'intérieur de la cavité limitée par l'a nneau (fig. 5). carnassier homme Fig. 5. — Coupes de l'anneau osseux primitif. La région hypophysaire s'élève à l'intérieur du crâne, séparant les deux fosses sphéno-temporales. Ce tunnel pariéto-squamo-sphénoïdal est immobile. Derrière lui va se former la nuque, devant lui va se transformer le massif facial. Dans ce tunnel, véritable filière, l'encéphale va se mouv oir durant son évolution (fig. 4). La région plano-criblée se relève d'un angle de 35 à 40° en pivotant autour du sommet de l'angle sphénoïdal. En arrière, au contraire, le plan qui indique la position de la tente du cer velet bascule de 70° environ, de telle manière qu'elle se trouve placée horizontalement et sensiblement dans le prolongement du planum, chez l'Homme. Nous appelons « angle d'inscription du cerveau » l'angle formé, dans le plan sagittal médian, par la rencontre du planum et de la droite unissant l'inion au sommet de l'angle sphénoïdal (fig. 6). Chien : 150°, Gorille et Orang : 150°, Chimpanzé : 165°, Homme : 190°. Telles sont les limites générales des différents cadres, des moules dans lesquels le cerveau va devoir se loger et dans le squels également il devra adapter ses contours. Mais une disposi tion anatomique spéciale intervient qui règle le sens de cette adaptation, qui lui impose une direction et qui, au cours de l'é- 38 société d'anthropologie de paris volution, détermine le genre de mouvement caractérisant l'e xpansion des hémisphères. Cette disposition, c'est la fixation de la base du cerveau à la boîte crânienne. Fixation du cerveau. Seule, la partie inférieure et médiane de l'encéphale est sol idaire de la paroi crânienne. En effet, les bulbes olfactifs sont fixés au crible ethmoïdal par les filets nerveux qui le tra- °3 Pc Fig.PcSIc 6. — Angle = 150°, d'inscription Chien des hémisphères. PchSIog = 150°, Gorille et Orang PchSIch = 165°, Chimpanzé PhSIh = 190°, Homme versent. Plus en arrière, entre le planum et le sommet de l'angle sphénoïdal, l'hypophyse, suspendue à la base du cerveau par la tige pituitaire, constitue une attache importante par son i ncarcération dans la fosse pituitaire. Derrière cette région, la protubérance est libre, couchée sur le clivus, comme dans un berceau, mais plus loin la moelle allongée, encerclée par les bords du foramen magnum, rend tout le tronc du cerveau et le cervelet solidaires des déplacements de la loge cérébelleuse. Enfin, les deux flocculus ou les paraflocculus fixent, à droite et à gauche, le cervelet à la paroi osseuse, par leur pénétration dans A. DELATTRE. ÉVOLUTION MORPHOLOGIQUE DU CERVEAU 39 les fossa sub-arcuata des rochers, chez les animaux pourvus de cette cavité osseuse. La présence des multiples nerfs crâniens ne constitue pas une attache importante, car ils sont susceptibles d'allongement, comme on peut en juger par la disposition similaire des nerfs rachidiens. Les vaisseaux cérébraux et, en particulier, les colla térales de la carotide interne méritent plus d'attention, ils semblent guider les mouvements des lobes, ou, tout au moins, ils soulignent et indiquent leur déplacement. On peut dire, par ailleurs, que l'encéphale repose de tout son poids sur la base du crâne, mais la surface d'appui varie beaucoup suivant les animaux. Chez les Carnassiers et les Pri mates l'appui se fait principalement sur la partie de la base du crâne située en avant du sommet de l'angle sphénoïdal (fig. 1) ; tandis que, chez l'Homme, le poids se répartit également sur la région postérieure. On ne peut vraiment soutenir que la masse pesante de l'encéphale intervient pour modifier la forme de la base du crâne, car, au cours du développement évolutif de la boîte crânienne, on voit, au contraire, la partie antérieure de la base du crâne se relever progressivement et pénétrer à l'intérieur de la cavité, alors que, précisément, c'est elle qui sup porte le fardeau encéphalique ; tout ceci se voit, bien entendu, sur les crânes préalablement orientés. Nous attachons une très grande importance à la fixation de la base du cerveau par l'hypophyse, au niveau de la loge pituitaire. Cette attache, située en avant du sommet de l'angle sphé noïdal, sert en quelque sorte de pivot et va régler le mouve mentévolutif du cerveau et des hémisphères. Mouvement général des hémisphères, leur développement. Les modifications des hémisphères au cours de l'évolution sont de deux ordres : ceux-ci se déplacent de façon très import ante, et, d'autre part, ils se développent considérablement. 1° Leur déplacement est commandé par le relèvement du planum et du crible déjà décrit antérieurement. Il doit être étudié sur des cerveaux et des crânes orientés suivant la méthode vestibulaire, avec axe vestibien commun, cette disposition mettant nettement en évidence la position variable des loges pituitaireš. Ce relèvement refoule la partie antérieure du cerveau et les lobes frontaux au cours du développement évolutif. C'est un mouvement angulaire dont le point fixe est situé au niveau du 40 SOCIETE D ANTHROPOLOGIE DE PARIS sommet de l'angle sphénoïdal ; sa valeur est de 40° environ depuis les Carnassiers jusqu'à l'Homme. Les hémisphères traversent l'anneau osseux constitué par les pariétaux, les écailles temporales et le post-sphénoïde (fig. 4). Ces hémisphères qui débordaient à peine cet anneau en arrière, chez les Carnassiers, le dépassent très nettement chez les Pr imates et l'Homme. Ils paraissent s'échapper en quelque sorte chimpanzé homme Fig. 7. — Vue latérale de cerveaux orientés. vers l'arrière, dans l'espace laissé libre, par la bascule de la ré gion occipitale, et ils s'y développent. Dans leur traversée du tunnel osseux, les hémisphères perdent leur hauteur. En effet, la plate-forme hypophysaire, ainsi que l'étage antérieur, pénètre de plus en plus dans la cavité crâ nienne. Dans cette région la hauteur relative (1) de la cavité crânienne, donc du cerveau, est plus courte chez l'Homme que chez les animaux. 2° Un développement important des hémisphères accom pagne leur déplacement. Il est assez difficile de discerner ce qui (1) Voir note page 53. A. DELATTRE. ÉVOLUTION MORPHOLOGIQUE DU CERVEAU 41 revient à ces deux modifications dans l'établissement de la morphologie des hémisphères de l'Homme. En fait, cette étude consiste à faire la part du refoulement des hémisphères par le planum et celle due à leur épanouissement. Sur la figure 9, nous avons superposé la position normalement orientée du cerveau d'un Chien, avec la position du même cerveau après refoule ment, supposé jusqu'à la position du cerveau humain. Cette IcK "ri" Ih V'I chien orang chimpanzé homme Fig. commun. 8. — Cerveaux superposés après orientation vestibulaire et axe vestibien Sph, Spch, Spc : directions des planums d'Homme, de Primates, de Carnassiers. S le, S Ior, S Ich, S Ih, directions des tentes du cervelet. image montre le bord postérieur des hémisphères du Carnassier occupant une situation toute voisine de celle des Primates. Nous en concluons que des Carnassiers aux Primates les modifications morphologiques des hémisphères sont surtout déterminées par le refoulement de leur partie antérieure et la bascule des hémis phères vers l'arrière, qui en est la conséquence. Au contraire, sur la figure 10, on voit l'épanouissement des hémisphères de puis l'animal Carnassier ou Primate jusqu'à l'Homme. Le dé ploiement des hémisphères vers l'arrière s'arrête à l'horizontale du sommet de l'angle sphénoïdal et donne un gain d'une valeur angulaire de 40° à ce véritable déploiement en éventail. Nous croyons avoir isolé d'une façon globale, par ce procédé, ce qui revient au refoulement des lobes et ce qui revient à Гех- 42 société d'anthropologie de paris pansion propre des hémisphères dans la morphologie générale du cerveau. Sur cette figure 10, les sommets des angles sphénoïdaux ont été artificiellement confondus, afin de pouvoir mieux juger et mesurer les déplacements du cerveau. position normale / cerveau / en position / de l'homme /par refoulement Ih Fig. 9. — Étude du et refoulement position supposée du cerveau. après Position refoulement. normale du cerveau du Chien Gomment étudier maintenant la part dévolue à chaque lobe des hémisphères dans cette expansion générale ? Il nous paraît que, seule, l'étude des changements de position des scissures permet de répondre à cette question importante au point de vue morphologique. Ces scissures ont toujours servi à l'isol ement descriptif des différents lobes ; en suivant leur développe ment, leur orientation dans les différents groupes de Mammifè res, il sera possible de déterminer les détails de l'évolution morphologique du cerveau. A. DELATTRE. ÉVOLUTION MORPHOLOGIQUE DU CERVEAU 43 La scissure latérale — ou scissure de Sylvius — apparaît très précocement au cours du développement embryonnaire. Sa présence est des plus constantes. Elle sépare très nettement la surface latérale des hémisphères en deux parties. Nous étu dierons d'abord cette scissure et son orientation, puis nous mont rerons comment son étude permet de connaître facilement les variations évolutives du lobe temporal. Scissure de Sylvius et artère sylvienne. Cette scissure, encore appelée scissure latérale, ne se présente pas de façon identique chez tous les Mammifères. En suivant son développement chez les Carnassiers, les Lémuriens, les Singes et les Primates, on la trouve d'abord représentée sur la face la térale des hémisphères cérébraux des Carnassiers par une sim ple ligne déprimée « la pseudo Sylvia » (1), autour de laquelle les circonvolutions dessinent des arches concentriques (fig. 11). Puis cette fente primitive se laisse déborder, enfouir en quelque sorte par le développement des circonvolutions voisines. Ces dernières vont, dès lors, constituer les bords progressivement surélevés de la fosse sylvienne. Ce n'est donc pas un pli, ni une simple fente, mais, suivant le terme consacré par Broca : une fosse, la fosse sylvienne, dans le fond de laquelle il faut rechercher les vestiges des circonvo lutionsprimitives, graduellement absorbées. Leur ensemble constitue l'insula de Reil, masquée par le rapprochement des lèvres de la fosse. La disposition symétrique par rapport à la scissure de Sylvius des faces latérales des hémisphères des Carnassiers disparaît chez les Singes et les Primates. Les circonvolutions* ne sont plus ordonnées régulièrement par rapport à la scissure latérale. En outre, cette scissure s'incline sur le plan horizontal de façon très marquée. M ais, quelle que soit sa position, elle sépare tou jours topographiquement le terrritoire du lobe temporal du reste du Néopallium (fig. 7). Enfin, dernière remarque, les deux lèvres de la scissure ne possèdent plus une même longueur, comme on l'observait pr imitivement chez les Carnassiers. La lèvre antérieure apparaît beaucoup plus courte que la postérieure chez les Singes et les Primates. L'extrémité du lobe temporal déborde alors très net tement le reste de l'hémisphère correspondant par le bas. Nous n'insisterons pas, ici, sur la formation de l'insula et le creuse mentprogressif de la fosse sylvienne, mais nous nous efforcerons (1) Voir Anthony (R.). Anatomie comparée du cerveau. G. Doin, Paris, 1928. 44 SOCIETE D ANTHROPOLOGIE DE PARIS log chien homme Pc Fig. tigure des 10. Primates — Étude précédente. à l'Homme. dePosition l'expansion normale des hémisphères. du cerveau humain Même disposition montrant l'expansion que sur la H Fig. 11. — Cerveau de chien orienté. Ps. pseudo-sylvia ; sylvia ; E, ecto-sylvia. H' S, supra-sylvia ; P, pré- A. DELATTRE. ÉVOLUTION MORPHOLOGIQUE DU CERVEAU 45 d'élucider le mécanisme du décalage qui se produit entre les deux lèvres de la scissure et, d'autre part, l'inclinaison de cette même scissure sur les crânes et cerveaux orientés d'après la mé thode vestibulaire. 1° Décalage. — La dénivellation observée entre la partie inférieure des lobes frontaux et l'extrémité des lobes temporaux dépend de la formation des étages antérieur et moyen du crâne. Le cerveau est l'esclave de son étui osseux, il doit adapter sa forme à celle du crâne. Nous avons montré ailleurs (1) comment se creuse la fosse sphéno-temporale, comment l'étage antérieur du crâne est formé par le relèvement du planum sphénoïdal et du toit des orbites, lesquels se rapprochent graduellement du plan vestibulaire horizontal au cours de l'évolution. Ce relèvement très impor tantde la partie basale antérieure du crâne refoule vers le haut la partie frontale des hémisphères. Il est donc à l'origine de l'écart entre les plans frontaux et temporaux inférieurs du cer veau humain. La séparation se fait précisément au niveau de l'origine de la scissure de Sylvius. La partie présylvienne du cerveau remonte avec le planum, tandis que la partie rétro sylvienne garde sa position primitive en contact avec le fond de la. fosse sphénotemporale, qui représente le fond de la large gouttière basilaire crânienne primitive des Carnassiers (fig. 5). 2° Direction de la scissure. — La méthode idéale d'étude consiste à fixer la tête entière de l'animal, à la décalcifier, à sculpter les canaux horizontaux, puis à découper un large volet latéral dans la paroi crânienne pour mettre à découvert les circonvo lutionscérébrales. Cette méthode est surtout réalisable sur les animaux de petite taille (fig. 14, 15). Par ailleurs, il est possible d'étudier les crânes et les cerveaux isolément et de procéder à l'ajustement de leurs profils après repérage de leur position (fig. 12 et 13, 12 bis et 13 bis). Chez l'Homme, l'artériographie cérébrale paraît une méthode simple et pratique qui permet l'étude sur le vivant de la Syl vienne et de ses branches et livre en même temps les repères osseux nécessaires (fig. 16) (2). Les artériogrammes des carotides dessinent de façon précise le bouquet terminal de la cérébrale moyenne, ils le situent par rapport au crâne. Un plan conventionnel de référence a été (1) 38e Réunion des anatomistes, Nancy, 1951. (2) Woringer et Gernez. Presse médicale, 1948. 46 socrÉTÉ d'anthropologie de paris V Fig. 12. — Crâne et cerveau de Chien orientés. Fig. 12 bis. — Crâne et cerveau d'Ours blanc orientés. La scissure latérale a été, seule, représentée. A. DELTATRE. ÉVOLUTION MORPHOLOGIQUE DU CERVEAU Fig. 13. — Crâne et cerveau de Papio Hamadryas. Fig. 13 bis. — Crâne et cerveau de Gorille orientés. 47 48 société d'anthropologie de paris proposé, plan^perpendiculaire au plan sagittal de la tête, pas sant par l'inion interne et le centre de la loge pituitaire. L'an gleformé par la direction des branches de la sylvienne (1), groupées en faisceau, avec ce plan de référence est de 40° envi- 57e И nouveau-ne humain1 jeune chat 4-2 jours Fig. 14 et 15. — Vue latérale de tête de chat et de tête de nouveau-né humain orientées. ron, chez l'Homme. Bien que ce plan de référence n'ait pas été déterminé par la dissection du plan vestibulaire horizontal, nous pensons qu'il représente une direction parallèle à ce plan et peut lui être substitué. Cet angle vasculaire sylvien assure-t-il bien la direction de la scissure ? (1) Egas Moniz l'a nommé l'axe artériel du cerveau. A. DELATTRE. ÉVOLUTION MORPHOLOGIQUE DU CERVEAU 49 Nous le croyons, car malgré ses méandres le cours d'un fleuve indique bien la direction générale de la vallée. Sans doute, dans l'artériographie cérébrale carotidienne, la vallée et le lit du fleuve ne sont pas vus et projetés ensemble. Les lèvres de la scissure, qui représentent en quelque sorte la ligne des crêtes, s'éloignent plus ou moins du lit du fleuve. Mais à leur émergence les artères du pli courbe montrent bien la terminaison de la scissure. Et, à l'autre extrémité de la scissure, à son débouché dans la fosse sylvienne, l'artère cérébrale moyenne est sans doute très éloignée de la surface des hémisphères, mais, en pro- H Fig. 16. — Vues de face et de profil de l'artère cérébrale moyenne (artériographies). jection sur le plan sagittal, nous ne pensons pas qu'il existe un écart important entre le vaisseau et l'origine de la scissure. Ces remarques étant apportées, nous croyons pouvoir dire que la direction de l'artère sylvienne représente la direction de la scissure de Sylvius. En utilisant les divers procédés indiqués : dissection globale du crâne et du cerveau, ajustement des images orientées clés crânes et cerveaux, artériographie carotidienne, on peut affi rmer que la scissure latérale s'incline progressivement en arrière depuis les Carnassiers jusqu'à l'Homme. L'angle formé par les positions extrêmes est d'environ 60°. Le sommet de l'angle est situé sur la scissure à hauteur de la fosse pituitaire, au niveau de l'origine de l'artère cérébrale moyenne. La scissure a suivi le mouvement général des hémisphères vers l'arrière et a pivoté autour de l'axe vasculaire précédem ment décrit. Sa position est presque verticale chez les Carnass iers,légèrement inclinée vers l'avant ; chez l'Homme, sa di rection forme un angle de 40° avec le plan vestibulaire horizont al. Chez les Primates elle occupe une position intermédiaire. Nous analyserons plus loin la signification de cet angle de 60°. • BULL. ET MÉM. SOCIÉTÉ ANTHROP. DE PARIS. T. 2, 10e SERIE, 1951. 4 50 société d'anthropologie de paris Ce changement d'orientation scissurale entraîne naturell ement une orientation nouvelle de la surface hémisphérique s ituée derrière elle, c'est-à-dire du lobe temporal. Lobe temporal. Le lobe temporal ne porte ce nom que chez les Primates ; chez les Mammifères inférieurs la partie des hémisphères qui lui correspond est celle qui est située en arrière de la pseudo-sylvia et d'une ligne qui en prolongerait la direction (flg. 7). Deux autres scissures, l'ecto-sylvia et la supra-sylvia, disposées en forme de fer à cheval, entourent la pseudo-sylvia. Au cours du déve loppement évolutif des hémisphères, elles sont progressivement absorbées par les bords de la fosse sylvienne qui s'approfondit par le processus dit de l'operculisation. Aussi la première ci rconvolution apparente sur le lobe temporal des Primates est la post-latérale, encore nommée parallèle ou temporale 2 (c'est la partie postérieure de la supra-sylvia). La forme du lobe temporal demeure singulièrement constante Limité en avant et en haut par la scissure de Sylvius, dont on peut pour la commodité de la description prolonger la direction jusqu'au bord interhémisphérique, ce lobe est borné en bas par le bord inférieur de l'hémisphère. Il a une forme triangulaire à sommet inférieur arrondi, à base située sur la fente qui sépare les deux hémisphères. Il importe de préciser que ces termes de supérieur, inférieur, antérieur et postérieur ont une valeur relative, puisque le lobe se déplace durant la transformation évolutive du cerveau. Il serait mieux de les appeler : bord sylvien, bord occipital, bord pétreux. La face inférieure ou pétreuse du lobe est en rapport constant avec la fosse sphéno-temporale, le rocher. L'extrémité arrondie du lobe se trouve en position inférieure ou antérieure suivant les espèces animales considérées. 1° Mouvement de déplacement du lobe temporal. — Nous avons déjà écrit que les hémisphères cérébraux se déployaient comme un éventail qui s'ouvrirait par l'arrière, et qui se déplac erait, lui-même, en pivotant en totalité, sur son axe, d'un angle de 40° environ vers l'arrière, le pivotement se faisant autour de la fixation hypophysaire du cerveau dans la loge pituitaire. Le déplacement particulier du lobe temporal est jugé par celui de la scissure latérale et par celui de son bord pétreux. Comme A. DELATTRE. ÉVOLUTION MORPHOLOGIQUE DU CERVEAU 51 la forme du lobe est à peu près toujours la même, on peut dès lors se servir indifféremment de l'un ou l'autre de ces bords. Le bord sylvien apparaît comme refoulé par toute la masse des hémisphères située devant lui. La scissure de Sylvius du Gor ille (fig. 13) est refoulée d'un angle égal à celui qui sépare la direction du planum de Carnassiers et de Primates, soit 20° en viron. Mais la position de la scissure sylvienne, chez l'Homme, fait apparaître un déplacement bien plus important que devrait le faire supposer le simple relèvement de 35 à 40° subi par le Fig. 17. chien orang ++++4 chimpanzé homme Lobes temporaux superposés et orientés. Direction des scissures de Sylvius. planum au cours de l'évolution. Il faut admettre qu'au refoul ements'est ajoutée une action d'expansion due à un accroiss ement de volume, propre à la partie présylvienne des hémis1 phères, et qui a rejeté en arrière la scissure latérale. Une remarque identique s'applique à la mesure de déplace ment du bord pétreux du lobe temporal. D'après un simple cal cul le relèvement du planum devrait refouler la totalité des hémisphères de l'Homme, jusqu'au point où son bord pétreux, orienté suivant la méthode vestibulaire, ferait avec le plan des canaux horizontaux un angle de 35° environ. En fait, ce bord pétreux est parallèle au plan vestibulaire horizontal. Il y a donc, chez l'Homme, une cause surajoutée à l'ascension des planum, c'est-à-dire l'accroissement présylvien des hémisphères. La figure 7 représente quatre images de cerveaux orientés : Chien, Orang, Chimpanzé, Homme. Le changement d'orienta tion de la scissure latérale est nettement visible. Cette figure montre également la façon dont le sommet du lobe temporal 52 société d'anthropologie de paris . s'échappe du contour inférieur du cerveau en raison du relèv ement des lobes frontaux. Elle indique que le grand axe de la partie rétrosylvienne de l'hémisphère du Chien est nettement dirigé vers le bas ; même disposition chez l'Orang. La direc tion est un peu plus inclinée chez le Chimpanzé. Chez l'Homme elle est antéro-postérieure. Le sommet du lobe temporal ne quitte pas son rapport osseux avec l'aile du post-sphénoïde (fig. 5 et 8), il est en contact permanent avec le* fond de la fosse sphéno-temporale. Au cours du développement évolutif du cerveau il roule, en quelque sorte, dans la concavité de cette fosse. Un mouvement de 70° environ place l'extrémité lobaire sous le rebord postérieur tranchant de l'aile du présphénoïde ; telle est sa position chez l'Homme. La figure 8 réalise la superposition des dessins des quatre lobes temporaux en orientation vestibulaire. La superposition est faite par le point le plus inférieur de chacun des lobes ; c'està-dire celui qui est placé dans la partie la plus déclive des fosses sphéno-temp orales. Le choix de ce point se justifie, car le fond de cette loge correspond à la position primitive de la gouttière basilaire des Mammifères inférieurs. Celle-ci ne varie point de niveau malgré l'élévation progressive centrale de la plate-forme hypophysaire, laquelle atteint son maximum chez l'Homme. Sur la figure 17 les directions des scissures latérales sont groupées, et l'amplitude de leur mouvement est résumée par l'image. Les bords inférieurs ou pétreux des lobes temporaux tracent également la gerbe de leur déplacement. 2° Pivot du mouvement. — Quel est le pivot de ce véritable mouvement de rotation du lobe temporal que nous venons de décrire ? Tout se passe comme si ce pivot était la tige hypophysaire sur la ligne sagittale, et les deux artères cérébrales moyennes sur les parties latérales. Ou plus exactement la pre mière portion de ces artères sous la base du cerveau (fig. 16). La figure 18 montre l'endroit où, chez l'Homme, l'artère va se couder sur le pli falciforme, pour pénétrer dans la fosse sylvienne et décrire ensuite ses flexuosités à la surface du lobe de l'insula. C'est la partie de l'artère comprise entre sa naissance sur la carotide interne et ce pli falciforme qui constitue le pivot du mouvement. Sur cette image la partie antérieure du lobe tem poral a été écartée, mais on peut facilement rétablir sa position exacte. L'axe de rotation du lobe temporal passe par le golfe limité par le pli falciforme et traverse le lobe temporal en un point marqué d'un cercle noir sur la fig. 7. A. DELATTRE. ÉVOLUTION MORPHOLOGIQUE DU CERVEAU 53 L'axe de rotation se trouve à la hauteur de la fosse pituitaire, un peu en avant du sommet de l'angle sphénoïdal. La distance qui le sépare du fond de la fosse sphéno-temporale, donc du som met du lobe temporal, varie avec les animaux. L'exhaussement progressif du coin sphénoïdal, à l'intérieur de la cavité crâ nienne, au cours de l'évolution, l'éloigné de plus en plus du fond de la fosse (1). Ceci explique que l'extrémité du lobe se prononce et s'affirme en s 'allongeant. H H' position de l'artère cérébrale moyenne Fig. 18. — Le pli falciforme (d'après Testut). En outre, tandis que la partie supérieure du lobe s'incline très fortement vers l'arrière, la partie inférieure située sous l'axe de rotation se porte en avant ; ces deux mouvements sont donc de sens inverse. Nous pensons que ce mouvement de la partie sous-axiale du lobe explique l'agencement des plis de l'insula et en particulier des circulaires de Reil qui l'entourent (fig. 18). 3° L'insula. — Le lobe de l'insula représente, chez l'Homme, les vestiges de l'architecture primitive des hémisphères dans la région voisine de la pseudo-sylvia (fig. 11). Autour de cette scis sure, les gyri concentriques voisins sont progressivement r ecouverts par les circonvolutions, de telle manière que la surface insulaire forme le fond d'une fosse, la fosse sylvienne masquée (1) L'axe vestibien est le même pour tous les Vertébrés ; mais les axes de pivo tement des hémisphères diffèrent suivant les espèces. Ils sont tous parallèles entre eux et s'élèvent progressivement en raison de la brisure de la base du crâne et de la pénétration progressive du coin sphénoïdal au cours du développement évolutif du crâne. 54 société d'anthropologie de paris par une disposition complexe, que l'on nomme les formations operculaires. Mais la surface insulaire, masquée ou non, présente toujours le même rapport profond avec les noyaux gris de la base du cer veau et, en particulier, avec l'avant-mur ou claustrum. L'insula est en quelque sorte fixée à ces noyaux et en suit le sort, c'est-àdire le relèvement, lié au déplacement des planum. Nous avons montré, d'autre part, que la surface hémisphér ique bascule et s'étale en arrière dans son mouvement d'expans ion. Le néopallium, le manteau, glisse sur l'insula et tire sur elle le rideau operculaire. chien orahg +++++ chimpanzé homme Fig. 19. — Les lobes temporaux-occipitaux superposés suivant leur grand axe. Mais le mouvement général des hémisphères n'explique pas seulement la formation des opercules, il permet de comprendre également certaines particularités du relief de la surface de l'in sula. Les anatomistes assimilent certains sillons de ce lobe aux scissures primitives des hémisphères des Carnassiers. En parti culier, fig. 18, la pseudo-sylvia serait représentée, chez l'Homme, par le sillon longitudinal insulaire, et l'ecto-sylvia par la circu laire antérieure de Reil. Nous pensons que de toutes ces dispo sitions vestigiales la plus intéressante est la circulaire posté rieure, laquelle serait l'homologue de la moitié postérieure de la supra-sylvia. Or, la direction de cette circulaire nous paraît nettement influencée par la bascule du lobe temporal. Ce sillon se rapproche par son extrémité inférieure du pli falciforme et s'en écarte par son extrémité supérieure. Ainsi, l'insula est en quelque manière cerclée par les circulaires, alors que ses plis intérieurs ont une disposition en éventail. A. DELATTRE. ÉVOLUTION MORPHOLOGIQUE DU CERVEAU 55 4° Forme du lobe temporal. — II a déjà été dit, au cours de cette étude, que les changements de position et de forme du lobe frontal s'étendent également au lobe occipital, qui en pro longe la direction. Il suffît de supposer que la scissure latérale se continue jusqu'à la fente interhémisphérique ; la région des hémisphères située derrière elle forme un tout morphologique. La figure 19 montre les lobes temporaux occipitaux superposés. Celui du Chien apparaît plus globuleux, limité par une ligne courbe à peu près symétrique de la ligne du. profil antérieur du cerveau par rapport à la pseudo-sylvia. Les autres lobes temporaux d'Orang, Chimpanzé, Homme sont presque confondus dans la région voisine de la pointe du lobe. Dans la région moyenne les lobes des Primates sont un peu plus étranglés que le lobe de l'Homme. A la pointe du lobe occipital c'est le lobe humain qui paraît culminer, mais les profils des lobes dans la région occipito-pariétale, même celui de l'Ours, sont singulièrement parallèles. Il apparaît donc que, morphologiquement, ce n'est pas dans la région rétro-sylvienne qu'on peut trouver une différence im portante entre les hémisphères animaux et humains. Nous pensons pouvoir écrire, en terminant, que l'étude s imultanée des crânes et des cerveaux orientés est très instruct ive. Elle indique, comme on était en droit de le supposer, que le moule crânien détermine la forme des hémisphères. Comme le moule augmente son volume en changeant sa forme, on peut dire que le cerveau augmente son volume en changeant égal ement de forme. Cette méthode d'étude montre que les hémi sphères refoulés dans leur partie antérieure pivotent sur leur attache hypophysaire, traversent le tunnel osseux crânien pri mitif, s'échappent vers l'arrière en se développant. Les direc tions des scissures de Sylvius soulignent, en particulier, le mou vement des lobes temporaux, lequel accompagne et suit pas à pas la bascule occipitale.
