Amelioration d`un génotype en presence d`interaction

Comment améliorer la
génétique sachant qu’il existe
une interaction entre le
génotype et l’environnement?
Groupe 48 :
•Laurie GILLES
•Gabrielle JACQUET
•Elodie REINAUD
Sujet:
Les différentes façons de mesurer
l’interaction entre le génotype et
l’environnement, et les stratégies de
sélection tenant compte de cette
interaction.
Plan
Introduction
I. Stratification de l’interaction génotype environnement (GE)
A.
B.
C.
Interaction race-environnement
Interaction individu-environnement
Interaction gene-environnement
A.
B.
C.
Mesure conventionnelle de l’interaction GE basé sur la corrélation
génétique
Corrélation / interaction comme nouvelle mesure de l’interaction GE
La standardisation des individus sélectionnés entre environnements.
A.
B.
Stratégies environnementales
Stratégies de reproduction:
II. Mesures de l’interaction GE
III. Stratégies pour tenir compte de l’interaction GE
C.
a) Sélection d’un génotype spécifique pour chaque environnement
b) Sélection dans un environnement unique pour rechercher l’amélioration du
c)
génotype à travers les environnements.
Sélection d’un index optimum quelque soit l’environnement
Stratégies par marqueurs assistés
Conclusion: Optimisation globale en présence de l’interaction GE
Introduction
Le phénomène d’interaction GE est bien
connu mais peu compris.
Il fait référence au fait que différents
génotypes répondent différemment à des
environnements différents.
Cette interaction:
– rend impossible la détermination des effets
réels du génotype et de l’environnement.
– Ne permet pas de prédire la performance des
génotypes dans des environnements
différents.
Sachant que les génotypes sont classés
en performant et non performant,
l’interaction entre G et E peut prendre 2
chemins:
1. Certains génotypes vont changer de
catégorie quand ils sont dans des
environnements différents.
2. Certains génotypes restent dans la même
catégorie quelque soit l’environnement
• L’interaction GE est un problème important car
•
•
les réserves reproductrices (spermes et
ovocytes des animaux les plus performants) sont
produits par seulement quelques élevages mais
utilisés à l’échelle mondiale.
Ainsi, quand les différences environnementales
sont très grandes, comme entre un climat
tempéré et un climat tropical, il est important de
savoir si les performances se maintiendront dans
les 2 milieux.
Dickerson emploi le terme de « dérapage
génétique » pour décrire la régression d’un
génotype lorsqu’il est introduit dans un nouvel
environnement.
I.
Stratification de l’interaction
génotype environnement (GE)
En raison de la multitude des facteurs
environnementaux ( éclairage, ration, température,
âge…), on utilisera de façon plus générale les
termes « environnement » ou « pays » pour
faciliter la présentation.
Les génotypes peuvent être classés en 3 niveaux
par rapport à l’interaction avec l’environnement:
– Interaction race-environnement
– Interaction individu-environnement
– Interaction gène-environnement
A. Interaction race-environnement
• Un exemple typique est la performance
relative des races bovines européennes et
zébu selon que l’on se trouve en région
tropicale ou tempérée.
• L’hétérosis (variabilité génétique) pour
beaucoup de caractères est meilleur dans
un environnement sub optimal que dans
une environnement optimal selon Barlow.
B. Interaction individu-environnement
• Le classement des individus
Influence de l'environnement sur le QI des
rats
180
160
QI
•
ou les différences relatives
entre individus d’une race
peut changer avec
l’environnement.
La corrélation génétique du
même caractère mesurée
dans 2 environnements
différents est souvent utilisée
comme indicateur des
l’interaction GE.
140
120
100
nt
re
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en
rat malin
rat stupide
• Plus la corrélation génétique est faible ,
•
•
plus l’interaction GE est forte.
Si la corrélation génétique entre 2 pays est
inférieure à 0,8, le classement des progéniteurs
peut varier d’un pays à l’autre, ce qui indique
l’importance de l’interaction GE.
Par exemple: pour la production laitière de
vaches Holstein au Mexique ou en Amérique du
Nord, la corrélation génétique est comprise entre
0,6 et 0,71: il y a donc bien une interaction GE.
C. Interaction gène-environnement
• D’après l’expérience de Rutherford et Linquist sur
•
•
•
la drosophile, certains gènes ne s’expriment pas
à certaines températures (gènes silencieux).
Ainsi, la pénétrance du caractère dépend de la
température.
Cette découverte renforce la croyance générale
qu’un gène peut être allumé ou éteint selon
l’environnement (= interaction GE).
Des gènes favorables dans un environnement
peuvent devenir nuisibles dans un autre.
• Pour d’autres gènes, leur
expression sera plus ou moins
importante selon l’environnement.
• Exemple: Plasticité phénotypique
du développement de Drosophila
melanogaster (même génotype) en
fonction de la température.
L'individu élevé à 30° C (en bas)
diffère de celui élevé à 17° C (en
haut) par une taille plus petite, des
ailes plus courtes et une
pigmentation plus claire
• La multitude des gènes contrôlant
les caractères quantitatifs fait qu’il
est très difficile de détecter les
gènes qui sont en interaction avec
l’environnement.
II.
Mesures de l’interaction GE
• La valeur de l’interaction GE repose sur 2 composantes:
– Celle due à l’hétérogénicité des variances génétiques (entre les
environnements).
– Celle due au manque de corrélation génétique parfaite pour le
même caractère mesuré dans 2 environnements.
• On peut avoir une interaction GE significative par l’une
•
•
ou les 2 composantes.
Les variances génétiques hétérogènes causent un
changement dans la graduation mais pas dans le
classement des génotypes.
Au contraire, une corrélation génétique imparfaite peut
résulter en un reclassement des génotypes et donc être
intéressante pour les éleveurs.
Définitions
(Petit Larousse en couleur)
• INTERACTION: influence réciproque de 2
phénomènes.
• CORRELATION: dépendance réciproque de 2
phénomènes qui varient simultanément, qui sont
fonction l’un de l’autre, qui évoquent ou
manifestent un lien de cause à effet. Stat:
coefficient de corrélation = indice mesurant le
degré de liaison entre 2 variables (= quotient de
la covariance par le produit des écarts-types).
A. Mesure conventionnelle de l’interaction
GE basé sur la corrélation génétique
• Les causes de l’interaction GE restent une énigme.
• L’interaction GE peut être mesurée par la corrélation
génétique (rG) pour le même caractère mesuré dans 2
environnements différents:
rG =
sG (C,D)
√(sG²(C) sG²(D))
sG(C,D) = covariance génétique entre environnements C
et D.
sG²(C), sG²(D)= variance génétique du même caractère dans
les environnements C et D.
• Une corrélation génétique de 0,8 est
considérée comme une valeur seuil pour
déterminer l’importance de l’interaction
génétique.
• Quand il y a plus de 2 environnements
considérés, la corrélation génétique
moyenne entre paires d’environnement
fourni une mesure de la stabilité génétique.
• Une race (souche ou lignée) avec la meilleur
corrélation génétique moyenne indique la
meilleure stabilité génétique.
• L’augmentation de la stabilité réduit la
sensibilité du génotype aux influences
environnementales.
• Génotype stable = peu influencé par
l’environnement.
• Cependant, un génotype stable n’a pas
nécessairement la meilleure performance
moyenne.
• Ainsi, une stratégie de sélection raisonnée doit
•
•
considérer à la fois une stabilité élevée et une
performance moyenne importante quelque
soit l’environnement.
Comme on l’a vu, l’estimation de la corrélation
génétique en tant que mesure de l’interaction
individu-environnement nécessite 1 race et 2
environnements.
Le chevauchement partiel des conditions
climatiques de 2 pays frontaliers conduit à une
corrélation génétique supérieure à celle dans un
cas de non chevauchement et donc résulte en
une sous estimation de l’interaction GE.
• Un animal ne pouvant être enregistré dans plus
•
•
•
d’un environnement à la fois, on utilisera les
performances des ½ frères, frères et
descendants dans différents environnements
pour estimer la corrélation génétique.
Les techniques actuelles de clonage permettent
de produire une multitude de clones d’un animal
qui seront utilisés simultanément dans des
environnements différents.
Cela permet d’avoir une évaluation plus précise
de l’interaction GE.
Les animaux fortement consanguins pourraient
être utilisés mais ils sont plus sensibles aux
changements environnementaux ce qui entraîne
une confusion de l’interaction GE avec les
variations environnementales.
B. Corrélation interaction =
nouvelle mesure de l’interaction GE
• La valeur génétique d’un animal est une expression de
•
•
tous les QTLs (Quantitative Trait Loci) = gènes codants
pour des caractères quantitatifs.
Il est très improbable que tous ces gènes soient
impliqués dans l’interaction GE.
Togashi & al classent tous les gènes en 2 groupes:
– Un groupe de gènes constants dans son expression et pas
affecté par l’environnement (= « gènes constants »)
– Un groupe de gènes variables dans son expression et
spécifique à chaque environnement (= «gène d’interaction»)
• Selon cette classification les gènes d’interaction sont
directement responsables de l’interaction GE alors que
les gènes constants n’y contribuent pas.
• La valeur génétique constante d’un animal donné ne
•
varie pas quelque soit l’environnement mais varie d’un
animal à l’autre et génère donc une variance
génétique « constante ».
La principale différence entre corrélation génétique et
corrélation interaction est que
– la 1e est basée sur la variance génétique constante, la variance
génétique-interaction et la covariance, malgré le fait que la
variance génétique constante ne joue pas de rôle dans
l’interaction GE.
– la 2e est seulement basée sur la variance génétique interaction
et la covariance qui sont directement responsables de
l’interaction GE.
• Ainsi, la corrélation interaction est une mesure plus
réelle de l’intensité de l’interaction GE pour les gènes
soumis à l’interaction GE. (en pratique corrélation G et
interaction sont complémentaires).
• En fait, il existe un triple avantage à séparer la valeur G
d’un animal en valeur G constante et en valeur G
interaction:
– Pouvoir considérer l’estimation de la corrélation interaction
comme une mesure véritable de l’interaction GE.
– Construire un index optimal pour optimiser la réponse
d’ensemble des pays (= optimisation globale).
– Augmenter la stabilité génétique en attribuant un poids
économique supérieur aux valeurs génétiques constantes.
• La réponse à la sélection pour une valeur G constante
est la même quelque soit l’environnement tandis que la
réponse à la sélection pour une valeur G interaction varie
avec les environnements. C’est pourquoi les valeurs G
constantes n’ont pas le même poids (supérieur) dans
une stratégie de reproduction sensée.
C. La standardisation des individus
sélectionnés entre environnements.
• Certains individus performants seront toujours
•
•
sélectionnés quelque soit l’environnement
(individus indifférents à l’interaction GE).
Pour la standardisation des individus
sélectionnés, le problème se pose quand des
animaux sélectionnés dans un environnement
sont éliminés dans un autre.
Lorsque l’on a un grand nombre d’individu
génétiquement similaire (pour un caractère) qui
sont sélectionnés dans 2 environnements
différents, cela signifie que l’on a une faible
interaction GE.
• Cependant, aucun individu ou un petit nombre
•
•
d’individus génétiquement similaires,
sélectionnés dans 2 environnements différents,
suggère une interaction GE forte.
Ainsi, la standardisation des individus
sélectionnés est inversement proportionnelle au
degré de l’interaction GE et pourrait être utilisée
comme mesure de l’interaction GE.
Il est important de souligner que la
standardisation entre environnements augmente
quand l’intensité de la sélection diminue.
Ainsi, le problème de l’interaction GE est plus
importante quand l’intensité de la sélection est
élevée.
III. Stratégies pour tenir compte de
l’interaction GE
Comme à la fois l’environnement et le
génotype interviennent dans l’interaction
GE, les stratégies pour contrer cette
interaction vont viser chacun des ces 2
paramètres séparément ou conjointement.
A. Stratégies environnementales
• L’environnement peut être modifié pour
•
•
permettre une expression optimale du génotype.
Ainsi quand le génotype est en interaction avec
la ration ou le logement, il est facile de modifier
ces paramètres pour maîtriser le problème de
l’interaction. Mais quand l’environnement
impliqué n’est plus contrôlable par les éleveurs,
il n’y a pas d’autre choix que de modifier le
génotype pour l’adapter à l’environnement.
La modification du génotype passe par la
sélection des génotypes présentant la meilleure
performance au cours des années antérieures.
B. Stratégies de reproduction
• Bien qu’il ne soit pas toujours possible d’éliminer
•
les interactions GE par des moyens génétiques,
les impacts de l’interaction peuvent au moins
être minimiser par une reproduction sélective.
Muir & al (1992) suggèrent:
– Que les éleveurs développent une lignée spécifique à
chaque environnement quand les environnements
sont considérés comme fixés.
– Sélectionne une lignée avec la meilleure performance
même quand les environnements sont fluctuants.
Il n’est cependant pas financièrement possible
de développer un génotype spécifique pour
chaque environnement.
a)
Sélection d’un génotype spécifique pour
chaque environnement
• Cela correspond au développement d’une souche
•
•
•
spécifique à chaque environnement.
Cette stratégie permettrait d’obtenir la réponse optimale
à chaque environnement. Cependant il est trop coûteux
et trop long de développer ces génotypes spécifiques.
De plus, une base génétique restreinte dans un
environnement donné peut conduire à une infertilité
augmentée et à une réponse à la sélection ralentie.
Mais d’un point de vue plus général, cette stratégie de
sélection permettrait le maintien d’une diversité
génétique à travers la planète et serait donc
avantageuse si les conditions environnementales
venaient à changer.
b)
•
•
•
Sélection dans un environnement unique pour
rechercher l’amélioration du génotype à travers
les environnements
Quel environnement doit on choisir de façon a
obtenir la meilleure réponse d’ensemble quelque
soit l’environnement dès lors que la sélection
doit se faire dans un seul environnement ?
En 1963, Van Vleck suggère que la différence
significative dans l’héritabilité d’un caractère
entre 2 environnements indique la présence de
l’interaction GE.
L’héritabilité tend à augmenter dans les
environnements les plus extrêmes.
• En 1965, Searle étudia l’efficacité de la sélection
•
•
indirecte par rapport à la sélection directe.
La sélection pour un caractère dans
l’environnement “ i " avec pour but d’améliorer le
même caractère dans un environnement " j "
peut être considéré comme une sélection
indirecte.
Searle a démontré que lorsque parmi plusieurs
environnements, il faut n’en sélectionner qu’un,
la sélection doit se faire dans l’environnement
avec le plus grand produit: rG (i,j) × hi, pour
optimiser les réponses dans les autres
environnements.
hi = racine carrée de héritabilité du caractère choisi dans
l’environnement.
• En 2001, Togashi & al ont montré que
lorsqu’une interaction GE existe, la sélection
de l’environnement présentant la plus
grande variance génétique est plus
efficace pour augmenter le gain génétique
moyen.
Ceci est du au fait, que le choix d’un
environnement permettant l’expression complète
des gènes, optimise les différences génétiques
entre les individus et donc améliore la précision
de la sélection.
c)
Sélection d’un index optimum quelque soit
l’environnement:
• La stratégie de sélection lorsqu’on a une interaction GE ne
•
•
•
doit pas considérer seulement les poids économiques
relatifs des valeurs génétiques constantes et interaction,
mais aussi les poids économiques relatifs des différents
pays (nombre d’animaux, coûts de production, revenus).
L’index optimal tient compte de ces différents paramètres.
D’après Togashi & al, l’index optimal est la plus efficace
des méthodes de sélection et sa supériorité augmente
quand l’intensité de l’interaction GE augmente.
Toutefois, l’utilisation d’un index optimal global, à l’échelle
mondiale, améliorerait la réponse d’ensemble plus que
des index optimum locaux, mais augmenterait aussi
l’infertilité et réduirait la diversité génétique.
C. Stratégies de marqueurs assistés
• En raison des progrès rapides des technologies
•
basées sur l’ADN, des marqueurs génétiques
deviennent disponibles pour la sélection assistée
par marqueurs.
L’index de sélection combinant les estimations
du BLUP et l’information des marqueurs est plus
efficace que la sélection basée exclusivement sur
les évaluations du BLUP.
BLUP: Les indices BLUP (Best Linear Unbiased Predictor = Bilan
Linéaire Universel et Prévisionnel) représentent actuellement le
meilleur estimateur du potentiel génétique d'un animal pour une
utilisation donnée. Le BLUP est un indice génétique qui prend en
compte l'ensemble des performances propres de l’animal, ainsi que
les performances de tous ses apparentés (ascendants, descendants,
collatéraux). C'est un indice cumulé, mis à jour annuellement.
• Les marqueurs génétiques se lient aux gènes
•
•
stables et aux gènes interaction. La détection de
ces gènes est cruciale pour la sélection de
génotypes spécifiques à chaque région.
Les nouvelles technologies telles que le clonage,
le transfert de gènes, la sélection assistée par
marqueurs sont très utiles pour améliorer la
fréquence des allèles QTLs souhaités.
Cependant, la sélection assistée par marqueurs
ne peut se faire en pratique chez les animaux de
rente car il faut un long intervalle de génération
et le coût est élevé.
Conclusion: Optimisation globale en
présence de l’interaction GE.
• Avec les stratégies de sélection qui améliorent le gain
•
•
global moyen, la réponse obtenue dans un
environnement spécifique sera sub-optimale par rapport
à la sélection de génotypes spécifiques à chaque
environnement.
En pratique, les éleveurs ne s’intéressent qu’aux
performances optimales de leurs animaux dans leur
environnement.
Pourtant, tant que les éleveurs n’auront pas leur propre
programme de sélection, ils devront acheter du matériel
génétique (semences, embryons…) issu du marché
mondial où les réserves génétiques ne sont pas
spécifiquement développées pour tel ou tel
environnement.
• Ainsi, les éleveurs n’auront jamais un génotype
•
•
•
optimal adapté à un environnement spécifique.
Avec l’ouverture du marché mondial, il est plus
judicieux économiquement de développer un
génotype optimum global plutôt qu’un génotype
spécifique à chaque environnement.
Mais, l’optimisation globale nécessite une
estimation précise des effets génétiques
constants et interactions et de prendre en
compte le poids économique des pays.
Donc, la coopération internationale est cruciale
pour l’évaluation génétique globale et
l’optimisation du génotype.
Bibliographie
• Ching Y. LIN and Kenji TOGASHI. 2002. Genetic
•
improvement in the presence of genotype by
environment interaction. Animal Science Journal
73, 3-11.
http://www.ulg.ac.be/fmv/quant1doc.htm
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•
lon.inra.fr/~fred/presentations/bcam-theoradeprina2003.pdf+marqueurs+assist%C3%A9s+s%C3
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www.harasnationaux.fr/hn0700/cheval_france/HTML_fr/chev_indice
s.htm#Ancre02