Physiologie respiratoire des mammifères aquatiques

Physiologie respiratoire
des mammifères
aquatiques
Exemple du Dauphin
Introduction
* Origine terrestre puis retour au
milieu aquatique nécessitant
des modifications
physiologiques et
anatomiques, permettant de
s’adapter aux variations de
pressions, et aux conditions
d’anoxie imposées par le
milieu aquatique.
* Dauphin: mammifère très étudié
=> utilisé en tant que modèle
d’étude.
Plan
I.
Étape préalable à la plongée: la capture d’oxygène
1) Particularités anatomiques de l’appareil respiratoire
2) Performances de l’appareil respiratoire
II.
Transport et stockage de l’oxygène
1) Particularités anatomiques de l’appareil cardiovasculaire
2) Particularités hématologiques
3) Importance de la myoglobine
III.
Utilisation et économie d’oxygène en plongée
1) Rythme cardiaque en plongée et maintien de la pression
sanguine
2) Une circulation sélective en plongée
3) Adaptation pulmonaire et analyse des gaz expiratoires après
une plongée
4) Utilisation cellulaire de l’oxygène - production et transport du
dioxyde de carbone
IV. Régulation de la respiration: point de rupture de l’apnée
1) La respiration: acte volontaire
2) Production d’acide lactique et pouvoir tampon
I. Étape préalable à la plongée: la
capture d’oxygène
1) Particularités anatomiques de
l’appareil respiratoire
* Évent: orifice respiratoire au sommet de la
tête. Respiration lors du déplacement
sans lever la tête hors de l’eau.
Étanchéité parfaite de l’orifice respiratoire.
Acte volontaire de l’ouverture.
* Pas de croisement entre voies aériennes et digestives, d’où possibilité de
s’alimenter sous l’eau, sans risque de fausse déglutition
* Trachée courte et résistante (anneaux cartilagineux épais et anastomosés).
* Anneaux cartilagineux jusqu’aux bronchioles (évitent les collapsus dûs à
l’augmentation de pression en plongée)
* Poumons lourds étendus dorsalement de la 1° côte à la 3° lombaire, entourés
d’une plèvre épaisse.
* Nombre important de côtes flottantes, parenchyme pulmonaire riche en fibres
élastiques assurant une grande souplesse de la cage thoracique et une
meilleure résistance à l’hyperbarie.
* Présence de sphincter évitant le collapsus des alvéoles en profondeur.
* Grand nombre d’alvéoles pulmonaires, avec double irrigation du septum
alvéolaire, d’où un meilleur transfert de l’oxygène vers le sang.
I. Etape préalable à la plongée: la
capture d’oxygène
2) Performances de l’appareil respiratoire
* Fréquence respiratoire basse (2-3 cycles/min pour 17cycles/min chez
l’Homme).
Meilleure utilisation du volume pulmonaire
Volume total 10L
6L
Volume courant 9L
0,7L
Volume résiduel 0,5L
1,5L
* Coefficient de ventilation très important chez le dauphin: 80% (16% pour
l’Homme)
* Extraction de 10% d’oxygène de l’air( cf. double irrigation des septums
alvéolaires)
* Turn-over des gaz alvéolaires plus rapide entraînant une récupération
efficace après une plongée profonde.
CCL: A volume pulmonaire égal, en inspirant trois fois plus d’air
dont il tire deux fois plus d’oxygène, le dauphin profite six fois
plus que l’Homme du contenu de chaque inspiration.
II. Transport et stockage de l’oxygène
1) Particularités anatomiques de
l’appareil cardiovasculaire
* Puissance contractile supérieure à celle
de l’Homme, entraînant un meilleur
rendement du cœur.
* Présence de vaisseaux périphériques: les
rete mirabile dans les organes les plus
sensibles. Ce qui permet la régulation
de la pression en plongée et le
stockage de l’oxygène dans certaines
parties du corps.
* Volume sanguin total=15% du poids vif
II. Transport et stockage de l’oxygène
2) Particularités hématologiques
* Taux hémoglobine élevé permettant
un transport d’oxygène accru.
* Affinité de l’hémoglobine pour
l’oxygène importante (contiendrait
plus de quatre atomes de fer)
Lien direct entre teneur du sang en
hémoglobine et Aptitude à la
plongée.
Ccl: Stockage plus efficace
* Effet Bohr important chez les
cétacés, d’où une optimisation de
l’utilisation tissulaire de l’oxygène.
L’oxyhémoglobine est donc très
sensible au variations du pH.
* Présence de 2,3diphosphoglycérate en faible
concentration, ce qui augmente
l’affinité de l’hémoglobine pour
l’oxygène.
Ccl: L’association d’un large
volume sanguin, d’un taux
d’hémoglobine supérieur et
d’une affinité importante de
l’hémoglobine pour l’oxygène
assure au dauphin une réserve
d’oxygène considérable.
II. Transport et stockage de l’oxygène
3) Importance de la myoglobine
* Le muscle du cétacé contient deux
à huit fois plus de myoglobine que
celui de mammifères terrestres.
Ceci permet un taux un stockage
musculaire de l’oxygène plus
important, ce qui est très
intéressant lorsque le
métabolisme anaérobie prend le
relais.
III. Utilisation et économie de l’oxygène
en plongée
1) Rythme cardiaque en plongée
et maintien de la pression
sanguine
Bradycardie très marquée lors de la
plongée, entraînant une
diminution de la consommation
énergétique du muscle
cardiaque, ainsi que le retard
du transport de l’oxygène vers
les tissus.
Bradycardie par cardio modération
vagale (disparaît après injection
d’atropine)
Surface
Plongée
Grand
dauphin
atlantique
110
45
Marsouin de
Dall
120
15
Jacques
Mayol
70
28
*La pression artérielle reste à niveau
normal au cours de la plongée, et
ceci suppose une importante
vasoconstriction périphérique pour
compenser la diminution du débit
cardiaque (action de sphincter
veineux qui shunt les tissus
périphériques, les viscères et les
muscles).
III. Utilisation et économie de l’oxygène
en plongée
2) Une circulation sélective en
plongée
*Vasoconstriction périphérique, seuls
les tissus d’importance majeure
sont irrigués en plongée (cœur,
cerveau, moelle épinière, œil,
placenta). Les régions privées
d’apport d’oxygène utilisent leur
oxygène tissulaire, puis adoptent
un métabolisme anaérobie.
*Afflux sanguin intra thoracique
(érection pulmonaire), qui durcit
les vaisseaux et les capillaires
entourant les poumons et les
alvéoles pulmonaires. D’où une
résistance accrue aux effets de la
pression. Effet renforcé par les
rete mirabile (réservoir
d’oxygène).
*L’acide lactique formé par les muscles en plongée n’est libéré dans le sang
que lors du dernier tiers de la remontée. L’oxygénation en surface accélère
ensuite la transformation de l’acide lactique par le foie.
CCL: Bradycardie et vasoconstriction périphérique provoquent une
diminution des échanges gazeux respiratoires en plongée,
permettant de réserver l’oxygène aux organes les plus sensibles, les
autres tissus optant pour un métabolisme anaérobie.
III. Utilisation et économie de l’oxygène
en plongée
3) Adaptation pulmonaire et analyse des gaz expiratoires après une
plongée
*Par différentes expériences (les dauphins soufflent dans un entonnoir avant
d’arriver à la surface) on analyse la composition de l’air expiré en fonction
de la profondeur de plongée (200m et 20m).
*Utilisation plus importante d’oxygène lors de plongées peu profonde. Ce qui
s’explique par l’existence d’un collapsus pulmonaire total lors des plongées
très profondes (70m).
*Les taux de dioxyde de carbone dans l’air expiré vont jusqu’à 10% et ceux
d’oxygène sont inférieurs à 2%. Face à de telles valeurs, le cœur et le
cerveau doivent être capable de passer par un métabolisme anaérobie
transitoire (même si ce sont des valeurs extrêmes).
III. Utilisation et économie de l’oxygène
en plongée
4) Utilisation cellulaire de l’oxygène - production et transport du dioxyde
de carbone
* Dioxyde de carbone uniquement produit par les tissus disposant de
l’oxygène.
* Il est transporté dans le sang essentiellement sous forme de bicarbonates.
* Valeur standard supérieure à celle des mammifères terrestres.
* L’effet Haldane (baisse de l‘affinité du sang pour le CO2 suite à une
diminution de la PCO2 et à une augmentation de la PO2) serait supérieur
chez le dauphin par rapport au mammifère terrestres. Lors de la reprise de
la ventilation l’élimination du CO2 est donc plus rapide.
Les valeurs extrêmes enregistrées laissent supposer un mode de régulation de
la ventilation différent du système habituel.
IV. Régulation de la respiration: point
de rupture de l’apnée
1) La respiration: acte volontaire
* L’animal ressent le besoin de respirer quand le taux sanguin d’oxygène atteint
une valeur seuil (ceci permet une utilisation maximale de l’O2 sans tenir
compte de PCO2 sanguin).
* Lors d’anesthésie, la ventilation s’arrête ce qui laisse penser que les centres
respiratoires du dauphin fait partie des centres supérieurs ( SNC en
éveil).
* Meilleure tolérance du dauphin au CO2 par rapport aux mammifères
terrestres, mais reste encore inexpliqué.
IV. Régulation de la respiration: point
de rupture de l’apnée
2) Production d’acide lactique et pouvoir tampon
* Pour une même consommation de glucose, la production d’acide lactique est
supérieure chez le dauphin. Mais cette consommation est diminuée de
moitié chez les mammifères marins.
Production d’acide lactique moindre, taux de CO2 inférieur donc la diminution
de pH est plus lente.
CO2 + H2O
H2CO3
H+ + HCO3-
* Pouvoir tampon très élevé qui limite l’acidose métabolique et respiratoire qui
s’installe en apnée.
Explications possibles:
- L’hémoglobine du dauphin possède un pouvoir tampon supérieur
- Il existe des systèmes tampon originaux chez le dauphin qui restent
inconnus
CCL: régulation encore mystérieuse, mais bien adaptée à la vie
aquatique. Valeur élevée du pouvoir tampon = adaptation majeure
du dauphin
CONCLUSION
Si l’on considère que la durée de l’apnée (donc de la résistance à
l’hypoxie puis à l’anoxie) dépend de quatre facteurs principaux:

La composition initiale de l’air alvéolaire

Le remplissage gazeux pulmonaire( réserve d’O2 et volume de
diffusion offert au CO2 sanguin)

La consommation d’O2 et la production de CO2

La tolérance à l’augmentation du CO2 et à la diminution du
taux d’O2 et du pH,
On s’aperçoit que les mammifères marins, ont trouvé une solution
adaptée qui leur confère un avantage certain quant à leur capacité
de plongée.