I. Théorie synthétique de l`évolution

Microorganismes, endosymbiose
Biodiversité
Emmanuel Drouet
UE4
Rappels
I. Théorie synthétique de l’évolution
A. La génétique Mendélienne
B. La sélection naturelle
II. Théorie symbiotique de l’évolution
A. Théorie endosymbiotique pour les bactéries
B. Théorie endosymbiotique pour les virus
•
•
•
•
Principe général
Notion de Virus endogène
Notion de Virus exogène
exemples
I. Théorie synthétique de l’évolution
(G Mendel 1822-1884)
A. La génétique Mendélienne:
•
Les mutations :
– Délétion (perte)
– Addition (gain)
– Substitution (modification)
• Faux sens : changement d’acide aminé (effet ou non)
• Non sens : codon stop  protéine plus courte et en
général non fonctionnelle.
I. Théorie synthétique de l’évolution
A. La génétique Mendélienne
•
Les mutations:
– Rares, spontanées et aléatoires
– Lignée germinale : impact sur l’évolution
– Délétère pour l’organisme mais pas toujours.
I. Théorie synthétique de l’évolution
A. La génétique Mendélienne
• La dérive génétique
–
Modification fréquente d’un allèle au sein d’une
population sans tenir compte des mutations ou de la
sélection naturelle.
Phénomènes aléatoires et imprévisibles
–
•
–
Rencontre du spermatozoïde et de l’ovule.
Deux populations sans échanges génétiques vont
pouvoir former deux espèces différentes si le temps
d’isolement génétique est assez long.
I. Théorie synthétique de l’évolution
A. La génétique Mendélienne
•
Le brassage génétique:
1. Brassage interchromosomique
– Ségrégation indépendante des gènes
I. Théorie synthétique de l’évolution
A. La génétique Mendélienne
• Le brassage génétique:
2. Brassage intrachromosomique
– Crossing-over lors de la prophase
Théorie synthétique de l’évolution
(C Darwin 1809-1882)
B. La sélection naturelle
• Capacité d’une espèce à survivre à son environnement
(T°/maladies…)
• Mais aussi aux mutations que l’espèce peut rencontrer.
• Trait génétique bénéfique 
dans la population
• Mutation délétère  disparition de l’espèce.
II. Théorie symbiotique de l’évolution
• Symbiose : facteur clé de l’évolution des espèces
• Théorie de Darwin incomplète selon certains
chercheurs
• Association de différents organismes  avantages
• l'endosymbiose = le symbiote est situé dans l'espace
intercellulaire, intracellulaire ( intra vacuolaire ou libre
dans le cytoplasme)
• Les Pluricellulaires proviendraient de l’assemblage
permanent de monocellulaires qui se sont
spécialisés
• Cellule eucaryote  origine : procaryote ?
II. Théorie symbiotique de l’évolution
• Virus
• Bactéries
II.A. Théorie endosymbiotique (virus)
• Virus :
– « Chaînon manquant » dans l’évolution
– Notion de virus endogènes & exogènes
– Notion de EVEs (Endogenous Viral elements)
– Paradigme des rétrovirus
Cycle de multiplication d’un rétrovirus
LTR
LTR
Exemples des rétrovirus
(mécanismes d’endogénisation)
RV Exogène
RV Endogène
(transmission mendélienne à la descendance
Formation et Evolution des rétrovirus
endogènes
• Les génomes eucaryotes sont envahis par un
nombre très important de « parasites
génétiques »
• Ces éléments sont de quatre types
–
–
–
–
Transposons ADN
Rétrotransposons sans LTR
Rétrotransposons avec LTR
Rétrovirus endogènes (ERV ou endogenous retroviruses)
Eléments mobiles chez les
mammifères
• Eléments mobiles
– ERV
– Rétrotransposons sans LTR (LINE et SINE)
2 types de transposition:
– Excision/réinsertion d’élément d’ADN
– ARN « rétro »-transcrit en ADN/réinsertion
Eléments transposables
• Notion de LINE et SINE (= Long et Short
Interspersed Nuclear Element)
– Éléments « abîmés » du virus originel
– Éléments mobiles de l’ADN capable de se multiplier
– ARN rétrotranscrit en ADN (au lieu d’être traduit par
les ribosomes)
– S’intercale dans le génome
– Activation ou inactivation de certains gènes  peut
être à l’origine de cancers?
Liste exhaustive des EVEs connus 2012
(Endogenous Viral elements)
Other viruses embedded!
• Ebola/marburg viruses and Bornavirus
(hemorragic fevers and neurological diseases)
in human and vertebrates
• These integrations are “genomic vaccinations”
• Viral sequences have been detected in human
tissues, which supports the possibility that
they are biologically active in host species.
EVEs (Virus “fossiles”)
• Il ‘y a pas que les rétrovirus endogènes (HERV) intégrés
dans le génome
• Hypothèse d’une intégration permanente d’éléments
viraux dans le génome de l’hôte durant l’évolution
• Perte de l’infectivité mais gain d’ « immortalité » 
transmission de génération en génération.
– 1ère étape : forte invasion
– 2ème étape : symbiose avec les espèces ayant su survivre à
l’infection
– Intégration dans le génome  lignée germinale
• Les HERVs gardent leur structure virale avec séquences
répétitives aux extrémités
Endogenous viral elements (EVEs)
• The most popular EVEs are the retroviruses
From Feschotte & Gibert, Nature Reviews Genetics, April 2012
Co-évolution EVEs/hôte
From Feschotte & Gibert, Nature Reviews Genetics, April 2012
Les rétrovirus endogènes
comme modèle de co-évolution
•
•
•
Mis en évidence depuis le séquençage du génome humain, (8 %, avec
environ 98 000 éléments et fragments)
Les HERV sont classés en trois classes et plusieurs sous-groupes :
• classe I : apparentée aux gammarétrovirus
• classe II : apparentée aux bétarétrovirus
• classe III : apparentée aux spumavirus
Les rétrovirus des classes I et III sont plus anciens que ceux de la classe
II, qui se seraient intégrés au génome du genre Homo il y a environ cinq
millions d'années.
Macroévolution des HERVs
HERVs et induction des syncytia
• Syncytium : Région de cytoplasme contenant plusieurs noyaux
• Fusion de plusieurs cellules
• Retrouvés dans muscle, cristallin, phagocytes, placenta
• Rôle dans les neurones ?
• Gène des syncytium appartiendrait à l’origine au génome des
rétrovirus (La Syncytine)
HERVs et formation de syncytia
La plupart des rétrovirus endogènes sont inactifs, en raison d’altérations génétiques, ou
de la répression de leur expression par différents systèmes de contrôle développés par la
cellule. Quelques rares éléments sont cependant toujours capables de produire des
protéines d’origine rétrovirale. Parmi celles-ci, on trouve des protéines d’enveloppe
exprimées à la surface de certaines cellules et qui ont gardé une des propriétés
canoniques de leur ancêtre « rétrovirus », à savoir la capacité à faire fusionner deux
membranes lipidiques entre elles: LA SYNCYTINE
The endogenous Viruses are fundamental players in
the history of life
Role of the HERV (HERV-W, -FRD, -F) in the
placentation
Syncytium du placenta
• Syncytium du placenta = syncytiotrophoblaste
• Echange sang maternel / sang fœtal
• Formation grâce à la protéine « Syncytin »
donc les gènes sont d’origine rétrovirale (gène
de fusion de membrane)
• Si gènes invalidés, grossesse non viable
3 réticulum extra-embryonnaire
4 membrane de Heuser
5 cavité amniotique
6 cytotrophoblaste
7 syncytiotrophoblaste
8 lac sanguin
Expression des HERVs?
• La plupart des rétrovirus endogènes (HERVs) sont
inactifs, en raison d’altérations génétiques, ou de
la répression de leur expression par différents
systèmes de contrôle développés par la cellule.
• Quelques rares éléments sont cependant
toujours capables de produire des protéines
d’origine rétrovirale.
– Parmi celles-ci, on trouve des protéines d’enveloppe
exprimées à la surface de certaines cellules et qui ont
gardé une des propriétés canoniques de leur ancêtre «
rétrovirus », à savoir la capacité à faire fusionner deux
membranes lipidiques entre elles: LA SYNCYTINE
Endogénisation du KoRV
(diminution de l’efficacité de bourgeonnement des particules virales)
Conclusions (1)
+++
++++++
+
++++
L'épigénétique est le domaine qui étudie comment l'environnement et l'histoire individuelle
influent sur l'expression des gènes, et plus précisément l'ensemble des modifications
transmissibles d’une génération à l’autre et REVERSIBLES de l'expression génique, SANS
altération des séquences nucléotidiques (cf images plus loin)
Epigénétique
“The coming epiphany”
Virus exogènes et symbiose
Quelques exemples
Virus exogènes 1
Ecureuils & primates
• Pas d’intégration au génome
• Dans les tissus  utilisation de la machinerie cellulaire
pour exprimer ces gènes
• Reste infectant même durant la symbiose
• Attaque (« plague culling ») puis symbiose
• Semi résidence du virus  protection contre le système
immunitaire de l’hôte
• Hôte: arme contre des espèces apparentées non
immunisées
• Ex de la variole des écureuils
• Ex des gibbons et primates par rapport au virus « Herpes
B»
Exemple 2 des guêpes braconides
• Guêpes braconides en symbiose obligatoire avec des
Polydnavirus qui ont intégré leur génome à celui de la
guêpe.
• Injection de particules virales avec l’œuf chez la
chenille => neutralise les défenses immunitaires
• Polydnavirus = vecteur de certains gènes de la guêpe ?
• Cela pourrait donner de nouvelles pistes médicales
(thérapie génique)
Exemple des guêpes braconides
- Guêpes parasitoides, H. didymator fait appel, pour pouvoir se développer dans la chenille, à
un virus symbionte de la famille des polydnavirus.
- Ce virus est produit dans les ovaires de la guêpe femelle où il est stocké
- La guêpe femelle pond un œuf dans la chenille, des particules virales sont injectées.
- Dans la chenille, les particules virales infectent de nombreux tissus et des gènes viraux sont
exprimés.
- Les protéines virales ainsi produites agissent à différents niveaux de la physiologie de la
chenille, de façon à modifier cette physiologie de façon avantageuse pour le parasitoide.
- Le virus est indispensable au développement de la guêpe à l’intérieur de la chenille:
Inhibition de la réponse immunitaire de défense (normalement déclenchée suite à la
détection du corps étranger qu’est l’œuf parasite) et la perturbation de son développement
larvaire.
Exemple 3 » : champignon
• Champignon Curvularia + plante => ne
résistent pas à la chaleur
• Champignon infecté par le virus « Curvularia
thermal tolerance » + plante => résistent à la
chaleur (40 °C)
• Mécanisme inconnu mais qui a été conservé
dans le règne végétal
Exemple 4 : Virus bactériophage
• Multiplication après lyse bactérienne:
Épidémie de choléra au Bangladesh stoppée
par une épidémie de virus bactériophage
• Peut être responsable de diffusion résistance
aux antibiotiques  transduction
• Bactérie  infectante si infectée par phage
Ex : Corynebacterium diphtheriae