Le muscle et la fibre musculaire

Le muscle et la fibre
musculaire
2e volet cours Neurophysiologie
Pauline Neveu, PhD
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Plan «Le muscle et la fibre musculaire»
1-Les muscles
2-La fibre musculaire
3-Le sarcolemme et les tubules transverses
4-Le réticulum sarcoplasmique et les citernes
5-Les myofibrilles
6-Aspect moléculaire de la contraction musculaire
7-Biochimie du métabolisme musculaire
8-Types de fibres musculaires
9-Réponses mécaniques du muscle: secousse et tétanos
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1-Les muscles
Les muscles sont les effecteurs du SN
 3 types de muscles:
- muscles lisses
- muscle cardiaque
- muscles striés squelettiques
- s’insèrent sur des os (le plus souvent)
- 40% de la masse corporelle
- donnent au corps sa forme
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1-Les muscles
+ endomysium
Un muscle strié squelettique
comprend:
- des cellules musculaires =
fibres musculaires
- du tissu conjonctif
- endomysium: entoure chaque fibre
musculaire
- périmysium: entoure des paquets
de fibres avec leur endomysium
- épimysium (fascia/aponévrose):
entoure le muscle
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1-Les muscles
Différentes actions musculaires:
Ex: flexion du coude
- muscle agoniste: moteur du mouvement: biceps
- muscle antagoniste: résistant au mouvement: triceps
- muscles synergiques: même action: biceps et brachial
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2-La fibre musculaire
Une fibre musculaire est une cellule musculaire
Attention à l’ambiguïté du terme « fibre » qui désigne:
- un prolongement de cellule: fibre nerveuse (axone)
- une cellule entière: fibre musculaire
- une structure anhiste: fibre de collagène (molécule allongée)
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2-La fibre musculaire
- est l’unité structurale du muscle
- est allongée (2-6cm de long pour 10-100m de diamètre)
- est excitable
- ne se divise pas
- contient la machinerie cellulaire classique
avec des particularités; il existe une
terminologie spécifique
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2-La fibre musculaire
- membrane plasmique = membrane sarcoplasmique ou sarcolemme
invaginations: tubules transverses
- cytoplasme = sarcoplasme
- nombreux noyaux formant un syncytium
- réticulum endoplasmique = réticulum sarcoplasmique
dilatations: citernes
- appareil de Golgi
- mitochondries = sarcosome
- cytosquelette
dont les microfilaments sont très développés = myofibrilles
- myoglobine
-…
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3-Le sarcolemme et les tubules transverses
- le sarcolemme présente:
- surface réceptrice: plaque motrice
- surface conductrice
- le sarcolemme s’invagine dans le sarcoplasme et forme des
tubules transverses ou tubules T
transmission ‘en profondeur’ des phénomènes
électrophysiologiques
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4-Le réticulum sarcoplasmique et les citernes
- le réticulum sarcoplasmique:
- forme un réseau entourant les myofibrilles
- présente des dilatations appelées citernes
- concentre les ions calcium
tubule transverse + 2 citernes = triade
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5-Les myofibrilles
 les microfilaments du cytosquelette sont très développés dans les
cellules musculaires et forment les myofibrilles
- les myofibrilles:
- occupent 80% du sarcoplasme
- forment des éléments cylindriques de 1 à 2
micromètres de diamètre
- sont disposées parallèlement au grand axe de la
fibre musculaire
- présentent une striation faite de l’alternance de
bandes sombres et claires
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5-Les myofibrilles
- La striation générale des myofibrilles est l’alternance:
- bandes claires ou I (isotropes)
- bandes sombres ou A (anisotropes)
- une striation de ces bandes existe:
- dans les bandes claires  strie Z
- dans les bandes sombres
 strie M
 bande H
 entre deux stries Z s’étend le
sarcomère, unité contractile
musculaire
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5-Les myofibrilles
- La striation s’explique par un arrangement particulier de
molécules filamenteuses:
- myofilaments de myosine
- myofilaments d’actine
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5-Les myofibrilles
5.1-Les myofilaments de myosine
- appelés filaments épais
- ont un diamètre de 10 à 15 nm pour une longueur de 1.6 m
- constituent la bande sombre du sarcomère
- sont jusqu’à 1000 par sarcomère
- sont composés de protéines de myosines
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5-Les myofibrilles
5.1-Les myofilaments de myosine
Les protéines de myosines ont une allure de ‘double raquette
articulée’:
articulation dans les ‘manches’
articulation entre ‘manche’ et ‘tête’
Les protéines de myosines ont plusieurs propriétés:
peuvent s’associer entre elles et former des myofilaments de
myosine
peuvent se lier à l’actine
peuvent fixer et hydrolyser l’ATP (molécule énergétique universelle,
Adénosine Tri-Phosphate)
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5-Les myofibrilles
5.1-Les myofilaments de myosine
Protéine de myosine
Myofilament de myosine
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5-Les myofibrilles
5.2-Les myofilaments d’actine
- appelés filaments fins
- ont un diamètre de 6 à 8 nm pour une longueur de 1 m
- constituent la bande claire du sarcomère
- sont jusqu’à 2000 par sarcomère
- sont composés:
- de filaments d’actine
- de protéines régulatrices
- possèdent des sites de fixation à la myosine
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5-Les myofibrilles
5.2-Les myofilaments d’actine
Les filaments d’actine comprennent deux brins d’actine F
(filamenteuse) associés en hélice
Chaque brin d’actine F est un polymère d’actines G (globuleuse);
l’actine est une protéine
Les filaments d’actine s’associent avec:
- troponines
- tropomyosines
- d’autres molécules encore…
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5-Les myofibrilles
5.3-Les myofilaments dans la myofibrille
strie M
non représentée
bande H
bande sombre
bande claire
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6-Aspect moléculaire de la contraction musculaire
Lors de la contraction musculaire:
- la longueur des sarcomères diminue
- la longueur des myofilaments reste constante
bande H
repos
contraction
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6-Aspect moléculaire de la contraction musculaire
La contraction musculaire est un raccourcissement musculaire:
- dû au raccourcissement des sarcomères
- qui s’explique par un glissement des myofilaments
 le glissement des myofilaments passe par la réalisation de
ponts actine-myosine
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6-Aspect moléculaire de la contraction musculaire
Mécanisme de raccourcissement des sarcomères:
un PA se propage sur le sarcolemme jusque dans les tubules transverses
le PA stimule les citernes du réticulum sarcoplasmique
du Ca++ est libéré par les citernes du réticulum dans le sarcoplasme
le Ca++ se fixe sur les troponines qui changent de conformation
le changement de conformation des troponines entraîne le changement de
conformation des tropomyosines
les tropomyosines démasquent des sites de fixation à la myosine situés sur l’actine
des liaisons ou ponts s’établissent entre actines et myosines
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6-Aspect moléculaire de la contraction musculaire
Mécanisme de raccourcissement des sarcomères (suite):
des liaisons ou ponts s’établissent entre actines et myosines
des molécules d’ADP+P qui étaient fixées sur les têtes des myosines sont
libérées ce qui entraîne le pivotement des têtes des myosines
le pivotement des têtes des myosines est à l’origine d’un glissement des
molécules d’actine et de myosine
les liaisons actines/myosines sont rompues lorsque les têtes des myosines
hydrolysent de l’ATP
il y a alors retour aux conditions initiales
le calcium est repompé par le réticulum sarcoplasmique
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6-Aspect moléculaire de
la contraction musculaire
Mécanisme de
raccourcissement des
sarcomères:
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6-Aspect moléculaire de la contraction musculaire
Mécanisme de raccourcissement des sarcomères:
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Pour voir l’animation: http://www.snv.jussieu.fr/vie/dossiers/contractionmuscle/contractmuscle.htm
6-Aspect moléculaire de la contraction musculaire
Mécanisme de raccourcissement des sarcomères:
pour le visionner à nouveau:
http://www.ac-rennes.fr/pedagogie//svt/cartelec/cartelec_lyc/terminale_s/metabolisme/actine-myosine/actine-myosine.htm
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7-Biochimie du métabolisme musculaire
Pour fonctionner, le muscle a besoin d’ATP (Adénosine Tri-Phosphate)
L’ATP est la molécule énergétique universelle:
ATP + H2O  ADP + Pi + énergie (30KJ)
Le muscle utilise de l’ATP qu’il doit régénérer
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7-Biochimie du métabolisme musculaire
Le muscle régénère l’ATP via trois voies métaboliques:
- voie de la phosphocréatine ou créatine-phosphate
anaérobie alactique
- voie de la fermentation
glycolyse + fermentation lactique
anaérobie lactique
- voie de la respiration
glycolyse + cycle de Krebs + phosphorylation oxydative
aérobie alactique
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7-Biochimie du métabolisme musculaire
Voie de la phosphocréatine:
créatine-P + ADP  créatine + ATP
- voie de régénération de l’ATP la plus rapide (une seule enzyme intervient)
- voie mise en jeu pendant les premières secondes de
l’activité musculaire
est relayée par les autres voies
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7-Biochimie du métabolisme musculaire
Voie de la fermentation:
glucose + 2ADP + 2Pi  2ATP + 2 acides lactiques
- deuxième voie mise en jeu
- l’acide lactique passe dans la circulation générale et est
recyclé par le foie
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7-Biochimie du métabolisme musculaire
Voie de la fermentation: glycolyse + fermentation lactique
glycolyse
investissement d’énergie
libération d’énergie
glycolyse + fermentation lactique
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7-Biochimie du métabolisme musculaire
Voie de la respiration (cytoplasme + mitochondrie):
glucose + 6O2 + 36ADP + 36Pi  36ATP + 6H2O + 6CO2
- troisième voie mise en jeu
- nécessite du dioxygène
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7-Biochimie du métabolisme musculaire
Voie de la respiration: glycolyse + cycle de Krebs + phosphorylation oxydative
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7-Biochimie du métabolisme musculaire
Relations entre les apports d’énergie aérobie et anaérobie
Le muscle utilise des glucides ou des lipides au cours de l’exercice;
peu de protides
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8-Types de fibres musculaires
Il existe différents types de fibres musculaires:
- fibres lentes, type I, S (slow)
lentes
- fibres rapides, type II:
fibres rapides fatigables, type IIb, FF (Fast Fatigable) rapides
fibres rapides résistantes, type IIa, FR (Fast Resistant) intermédiaires
 un muscle peut contenir en proportions variables les différents
types de fibres
 les proportions en types de fibres varient selon les individus
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8-Types de fibres musculaires
lentes
rapides
petit
diamètre
grand
faible
force
forte
faible
vitesse contraction
importante
faible
activité ATPasique
importante
faible
fatigabilité
grande
aérobie (respiration) (oxydatives)
métabolisme
faible
réserves glycogène
importante
importante (rouges)
quantité myoglobine
faible (blanches)
importante
quantité mitochondries
faible
importante
irrigation sanguine
faible
mouvements peu intenses et
soutenus: posture
rôle
anaérobie (fermentation) (glycolytiques)
mouvements intenses et
brefs: sprint
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les fibres intermédiaires sont impliquées dans des mouvements d’intensité et de durée moyennes
9-Réponses mécaniques du muscle: secousse et tétanos
La stimulation électrique du muscle est à l’origine de deux réponses:
- une réponse électrique
- PA musculaires
- s’enregistre avec un électromyographe
- l’enregistrement s’appelle un électromyogramme ou EMG
- une réponse mécanique
- contraction; force générée
- s’enregistre avec un myographe
- l’enregistrement s’appelle un myogramme
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9-Réponses mécaniques du muscle: secousse et tétanos
9.1-La secousse
Une secousse musculaire est une réponse mécanique du muscle à une
stimulation unique
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9-Réponses mécaniques du muscle: secousse et tétanos
9.1-La secousse
L’amplitude et la durée de la secousse varient d’un muscle à l’autre
selon les proportions des différents types de fibres
tension
rapide
intermédiaire
lent
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9-Réponses mécaniques du muscle: secousse et tétanos
9.2-Le tétanos
Le PA à l’origine d’une secousse dure moins longtemps que la secousse
Un autre PA peut survenir avant la fin d’une secousse
Une autre secousse s’ajoute à la secousse en cours
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9-Réponses mécaniques du muscle: secousse et tétanos
9.2-Le tétanos
Si le muscle est stimulé de façon répétitive, davantage de secousses s’additionnent
(sommation) jusqu’à un plateau:
si le plateau est ondulant, on parle de tétanos imparfait, tétanos non fusionné
si le plateau n’est pas ondulant, on parle de tétanos parfait, tétanos fusionné
La tension tétanique peut atteindre 4 à 5 fois la valeur obtenue au cours de la
secousse (force maximale)
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9-Réponses mécaniques du muscle: secousse et tétanos
9.2-Le tétanos
La fréquence tétanique dépend du type de fibre:
30 stimulations/s chez l’humain pour le soleus riche en fibres lentes
350 stimulations/s chez l’humain pour le rectus internus riche en fibres rapides
La contraction naturelle est due à des tétanos imparfaits
Le muscle peut ne pas répondre à une stimulation, notamment s’il est fatigué…
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9-Réponses mécaniques du muscle: secousse et tétanos
9.2-Le tétanos
Pourquoi la force du muscle varie autant entre une secousse et un tétanos?
lors d’une stimulation unique, le calcium libéré par les citernes est rapidement
recapturé; les ponts actine/myosine disparaissent et les myofilaments stoppent
rapidement leur glissement; la force développée est faible
 lors d’une succession de stimulations, le calcium libéré n’est pas recapturé
rapidement; les ponts actine/myosine sont plus nombreux et les myofilaments
glissent ‘plus loin’; la force développée est plus importante
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