BIOLOGIE FONDAMENTALE 1.LES MOLECULES CONSTITUTIVES DU VIVANT (biochimie) 2. LA CELLULE GOEPFERT Alexandra, [email protected] Cadre coordonnateur, Maison d’Accueil Spécialisé l’Almanarre DESS Biologie GOEPFERT Alexandra 2010 Biochimie Les molécules constitutives du vivant et leur fonction dans les équilibres ou déséquilibres biologiques GOEPFERT Alexandra, [email protected] GOEPFERT Alexandra 2010 PLAN DU COURS BIOCHIMIE 1. Chimie : quelques définitions et notions 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. de base Les éléments chimiques constituant le vivant Les minéraux et leurs fonctions Les oligo éléments et leurs fonctions Les lipides Les glucides Les protides Les enzymes GOEPFERT Alexandra 2010 QUELQUES NOTIONS DE BASE DE CHIMIE Atome : n atome (grec ancien ατομος [atomos], « que l'on ne peut diviser ») est la plus petite partie d'un corps simple pouvant se combiner chimiquement avec une autre. Il est généralement constitué d'un noyau composé de protons et de neutrons autour desquels se trouvent des électrons. Défini par son numéro atomique Z = nombre de protons = nombre d’électrons Nuage d’électrons qui confère à l’atome ses propriétés GOEPFERT Alexandra 2010 QUELQUES NOTIONS DE BASE DE CHIMIE Molécule : les atomes s’assemblent en molécule en mettant en commun ou en cédant des électrons. Le but étant que la molécule soit plus stable que chaque atome isolé. Pour obtenir cette stabilité : → Liaison covalente → ionisation GOEPFERT Alexandra 2010 POINTS CLES ET DEFINITIONS Liaison covalente : Mise en commun d’une paire d’électron → Valence : nombre de liaisons chimiques engagées par un atome dans une combinaison avec un autre atome GOEPFERT Alexandra 2010 POINTS CLES ET DEFINITIONS Les IONS : → Pour obtenir cette stabilité certains atomes cèdent des électrons à d’autres atomes : Anion : ion chargé négativement Cation : ion chargé positivement ions portant une seule charge ions portant deux charges Cation Anion Na+ ion sodium K+ ion potassium Ag+ ion argent Cl- ion chlorure NO3- ion nitrate Mg2+ ion magnésium Ca2+ ion calcium Ba2+ ion baryum Fe2+ ion fer II Ni2+ ion nickel Cu2+ ion cuivre II Zn2+ ion zinc GOEPFERT Alexandra 2010 Sn2+ ion étain SO4- ion sulfate Pb2+ ion plomb MnO4- ion permanganate CO3- ion carbonate GOEPFERT Alexandra 2010 POINTS CLES ET DEFINITIONS Liaison covalente : GOEPFERT Alexandra 2010 LES ELEMENTS CLES DE LA VIE Atome Symbo le Valence * Caractéristiques Carbone C 4 Elément primordial de la matière vivante, de nombreuses molécules sont construites à partir d’un squelette carboné. Le C possède la propriété de s’associer à lui-même pour former des chaines linéaires, la liaison C-C est très stable et difficile à rompre. Il est à la fois électronégatif et positif et peut donc se lier à l’O, H, N d’où la multitude de mol. biologiques formées à partir du C. Oxygène O 2 Il s’associe à l’H pour former la molécule d’H2O. On le retrouve dans les fonctions oxygénées aldéhyde, cétone, alcool, acide… Hydrogèn e H 1 L’H est l’élément le plus souvent associé au C pour la constitution de chaines carbonées. Azote N 3 Elément fondamental dans la constitution des protéines et des acides nucléiques (ADN & ARN). Soufre S 2 Elément rentrant par exemple dans la composition de la molécule d’insuline en formant un pont disulfure S-S. Phosphor e P 3 ou 5 Il rentre dans la constitution de molécules énergétiques GOEPFERT Alexandra 2010 comme l’ATP. POINTS CLES ET DEFINITIONS LES MOLECULES DE LA VIE Molécule organique : molécule qui contient au moins un atome de carbone : → lipides, → protides, → glucides Molécule inorganique ou minéral : ne contient pas d’atome de carbone → Les sels minéraux → Les oligo éléments GOEPFERT Alexandra 2010 Composition de l’organisme L’organisme est constitué de milliers d’espèces différentes de molécules organiques et minérales. On y trouve : Des graisses : 13 % Des protéines : 16 % Des glucides : 2 % Des minéraux : 5 % De l’eau : 64 % Chiffres donnés pour un sujet moyen GOEPFERT Alexandra 2010 l’eau = H2O Elle est indispensable à la vie; le corps en contient plus de 60 %. L’eau est répartie différemment suivant les organes : Le liquide gastrique en contient 95 à 99 % Les tissus comme les muscles 75 à 80 % Le squelette 22 % A l’intérieur de l’organisme, l’eau joue un rôle de transporteur. Elle participe au maintien de l’homéostasie, elle est responsable de la lubrification des muqueuses et des séreuses. Bilan Hydrique Entrées Eau alimentaire Sorties Pertes cutanées : transpiration: 300 ml La quantité est variable et dépend de : Pertes pulmonaires : 400 à 500 ml La quantité de boisson ingérée (eau, thé, Pertes fécales : 40 à 200 ml café, etc.) régulée par la soif : 1000 à 1500 ml Pertes urinaires régulées par la diurèse : 1000 à La nature des aliments ingérés : Les fruits et 1500 ml les légumes contiennent de 85 à 95 % d’eau; fromages 20 à 50 % Eau d’oxydation endogène Elle est obtenue par les réactions enzymatiques de GOEPFERT Alexandra 2010 l’organisme : 200 à 300 ml Total : 2300 à 2500 ml / 24 heures Total : 2300 à 2500 ml / 24 heures QUIZZ COURS DU 14/09/10 1. Quels sont les 2 principaux constituants d’un atome ? Le noyau constitué de protons (et de neutrons) et les electrons 2. Qu’est ce que le numéro atomique ? Z = nombre de protons = nombre d’electrons = caractérise l’atome sur le tableau périodique des éléments 3. Comment l’atome va-t-il chercher une plus grande stabilité ? En s’associant en molécules. Suivant les atomes : en mettant en commun une paire d’électron = liaison covalente ou en se ionisant en cedant des électrons GOEPFERT Alexandra 2010 GOEPFERT Alexandra 2010 Suite QUIZZ 4. Comment appelle t’on un ion chargé positivement ? Cation 5. Comment appelle t’on un ion chargé négativement ? anion 6. Quels sont les principaux éléments chimiques ou atomes constituant les grandes molécules du vivant ? CHONSP 7. QU’est qu’une molécule organique Molécule contenant au moins un atome de carbone : lipides glucides protides 7. QU’est qu’une molécule minérale Ne contient pas d’atome de carbone : les mineraux, les oligo GOEPFERT Alexandra 2010 élements QUIZZ Quels sont les principaux composants du corps humain ? Molécules organiques complexes : Des lipides (graisses) : 13 % Des protides (protéines) : 16 % Des glucides (sucres) : 2 % Des minéraux : 5 % De l’eau : 64 % L’EAU GOEPFERT Alexandra 2010 l’eau = H2O Elle est indispensable à la vie; le corps en contient plus de 60 %. L’eau est répartie différemment suivant les organes : Le liquide gastrique en contient 95 à 99 % Le sang : 80 % Les tissus comme les muscles 75 à 80 % Le squelette 22 % A l’intérieur de l’organisme, l’eau joue un rôle de transporteur. Elle participe au maintien de l’homéostasie (maintien de l’équilibre par exemple maintien du corps à 37,2°), elle est responsable de la lubrification des muqueuses GOEPFERT Alexandra 2010 Bilan Hydrique Entrées Sorties Eau alimentaire Pertes cutanées : transpiration: 300 ml La quantité est variable et dépend de : La quantité de boisson ingérée (eau, thé, café, etc.) régulée par la soif : 1000 à 1500 ml La nature des aliments ingérés : Les fruits et les légumes contiennent de 85 à 95 % d’eau; fromages 20 à 50 % Eau d’oxydation endogène Elle est obtenue par les réactions enzymatiques de l’organisme : 200 à 300 ml Pertes pulmonaires : 400 à 500 ml Total : 2300 à 2500 ml / 24 heures Total : 2300 à 2500 ml / 24 heures Pertes fécales : 40 à 200 ml Pertes urinaires régulées par la diurèse : 1000 à 1500 ml GOEPFERT Alexandra 2010 PLAN DU COURS BIOCHIMIE 1. Chimie : quelques définitions et notions 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. de base Les éléments chimiques constituant le vivant Les minéraux et leurs fonctions Les oligo éléments et leurs fonctions Les lipides Les glucides Les protides Les enzymes GOEPFERT Alexandra 2010 LES MINERAUX Les éléments minéraux sont un ensemble d’atomes indispensables à la vie. Ils interviennent dans de nombreuses activités de l’organisme (toujours sous forme ionique) telles que les mouvements de l’eau, la conduction nerveuse, la contraction musculaire ou la conduction cardiaque… Les sels minéraux représentent environ 5 % de la composition chimique de la cellule. Exemples : Tissu musculaire : 6% Tissu osseux : 66% Les sels minéraux existent sous forme de cations et anions : Ex : Cations : Na+, K+, Ca2+, Mg2+ Anions : Cl-, HPO4- -, HCO3-, SO4 GOEPFERT Alexandra 2010 Nom Localisation Rôle dans l’organisme Carence Sources alimentaires Sodium : Na+ Principalement dans le secteur extracellulaire Hydrate les cellules Maintient la moralité et la pression osmotique du milieu extra cellulaire Crampes, nausées, fatigue musculaire et intellectuelle Sel de cuisine, charcuterie, fromages et légumes 1à2g Chlore : Cl- Principalement dans le secteur extracellulaire Constitutif dans toutes les sécrétions digestives : suc gastrique (HCl) et en accompagnateur du Na (NaCl) Troubles hydroélectrique s, liés à la valeur du sodium Sel de cuisine, eaux, légumes Magnésium : Mg2+ Ion intracellulaire important Localisé au niveau osseux et musculaire Intervient sur l’excitabilité neuromusculaire Défaut de croissance, anomalie de la reproduction, crampes Eaux minérales, chocolat, fruits secs, céréales, thé, légumes secs et verts 0,3 à 0,4 g GOEPFERT Alexandra 2010 Nom Localisation Rôle dans l’organisme Les nutriments Carence Sources alimentaires les minéraux (2/3) Potassium : K+ Kaliémie Principalement dans le secteur intracellulaire Maintient le potentiel de membrane au repos Intervient dans de nombreuses réactions du métabolisme Participe au bon fonctionnement musculaire Faiblesse musculaire Paralysie Troubles cardiaques Féculents, fruits secs, bananes, tomates, lait et œufs 2à6g Calcium : Ca2+ Dans les os et les dents majoritairement Rôle plastique : croissance (enfant) et maintien de la minéralisation des os et des dents (adulte) Intervient dans la contraction musculaire Chez l’enfant : rachitisme, arrêt de la croissance Chez l’adulte : ostéoporose Laitages, œufs 0,9 g Phophore : P Phosphorémie = 1,14 ± 0,16 mmol/L Dans le tissu nerveux et osseux, les dents Intervient dans l’énergie biologique Aide au fonctionnement du cerveau et de la mémoire Donne la trame osseuse avec le Ca Intervient dans le métabolisme (ATP) GOEPFERT Alexandra 2010 Asthénie Déminéralisation des os Amandes, noisettes, noix, chocolat, viandes, poissons, fromages, fruits secs 0,7 à 0,9 g Les nutriments les minéraux (3/3) Nom Localisation Rôle dans l’organisme Carence Sources alimentaires Fer : Fe Fer sérique : - Homme : 9 à30 mol/L - Femme : 8 à 28 mol/L Sang – globules rouges Synthèse de l’hémoglobine et de la myoglobine Transport d’oxygène Anémie, asthénie Diminution du pouvoir immunitaire Viandes rouges, foie, œufs, céréales, fruits secs (dattes), légumes verts, lentilles, noix, pissenlit, cresson, tofu GOEPFERT Alexandra 2010 PLAN DU COURS BIOCHIMIE 1. Chimie : quelques définitions et notions 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. de base Les éléments chimiques constituant le vivant Les minéraux et leurs fonctions Les oligo éléments et leurs fonctions Les lipides Les glucides Les protides Les enzymes GOEPFERT Alexandra 2010 Les nutriments les oligo-éléments (1/3) Les oligo-éléments sont des substances à l’état de traces dans l’organisme mais qui sont cependant indispensables au maintien d’une bonne santé. GOEPFERT Alexandra 2010 Nom Rôle dans l’organisme Aluminium : Al3+ Agit sur certains troubles neuropsychiques Argent : Ag+ Antiseptique et antiinfectieux de la sphère ORL Bismuth : Bi Anti-infectieux, antiviral dans les affections rhinopharyngées Chrome : Cr Intervient dans l’action de l’insuline Régulateur de la tension artérielle Cresson, champignons, fruits de mer, abats, œufs entiers, levure de bière Cobalt : Co Spasmolytique sur les fibres musculaires lisses : améliore les troubles circulatoires Entre dans la composition de la vitamine B12 (combat l’anémie) Girolles, ris de veau, abats, tomates, choux, lentilles, oléagineux, fruits secs, fruits de mer, carottes, blé, prunes GOEPFERT Alexandra 2010 Sources alimentaires Nom Rôle dans l’organisme Carence Sources alimentaires Les nutriments les oligo-éléments (2/3) Cuivre : Cu Activité antivirale, antiinflammatoire et antiinfectieuse des états grippaux et rhumatismaux Absorption du fer Fixation Ca et P dans les os Anémie Troubles nerveux Maladie de la peau Céréales, chocolat, amandes, foie, avocats, levure de bière, navets, poires, blé, crustacés Fluor : F Equilibre la croissance des os et des dents Equilibre lors des atteintes ligamentaires mineures Retard dentaire et caries chez l’enfant Dose supérieure à 1 mg / jour : Fluorose (troubles de l’ossification, du SN et des structures neuromusculaires) Eaux minérales, cresson, thé, carottes, raisin, blé, poisson, choux, épinards Iode : I Indispensable au métabolisme de base (fonctionnement de la thyroïde), au développement psychomoteur Tous les produits de la mer, légumes verts, pruneaux, ail, ananas, bananes Lithium : Li Tranquillisant et neurorégulateur GOEPFERT Alexandra 2010 Salades, pommes de terre, radis, chocolat, certains crustacés Rôle dans l’organisme Nom Carence Sources alimentaires Les nutriments les oligo-éléments (3/3) Manganèse : Mn Antiallergique Amandes, légumes secs, radis, betteraves, cèleris, prunes Nickel (des sucres) : Ni Antidiabétique, activateur céréales complètes, oignons Chocolat, noisettes, pommes Sélénium : Se Réaction de défense et de stimulation de l’organisme Antioxydant, lutte contre le vieillissement et la dégénérescence cellulaire Souffre : S Détoxification du foie, respiration cellulaire Qualité de la peau Ail, amandes, avocats, noix, céréales, cresson, œufs, framboises, fromages, pommes de terre Zinc : Zn Régulateur des Difficultés visuelles, fonctions endocrines sexuelles, des maladies surtout sexuelles de la peau et de la Synthèse de la kératine, chute des cheveux collagène : qualité de la GOEPFERT Alexandra 2010 peau Rôle dans l’immunité Viandes, œufs, laitages, crustacés, mollusques, poissons, céréales, laitue, maïs, brocolis et cresson Cardiomyopathie (la chine) A fortes doses il provoque des dépressions et une faiblesse musculaire Levure de bière, germe de blé, hareng, abats, oignons, ail Les fonctions chimiques utilisées en biochimie GOEPFERT Alexandra 2010 LES LIPIDES 1. ROLES BIOLOGIQUES 2. QUELQUES CARACTERISTIQUES 3. CLASSIFICATION SIMPLIFIEE DES LIPIDES 1. 2. 3. Les acides gras Les glycérides Les phosphoglycerides GOEPFERT Alexandra 2010 LES LIPIDES : rôles biologiques Les lipides jouent de nombreux rôles dans le monde du vivant : 1. Réserves d’énergie 2. Matériaux de structure : composant de la membrane des cellules 3. En faible quantité : 1. 2. Hormones (stéroides) Vitamines GOEPFERT Alexandra 2010 LES LIPIDES : quelques caractéristiques Ce sont des molécules hydrophobes : elles ne sont pas ou peu solubles dans l’eau. Elles sont principalement constituées de carbone, d’hydrogène et d’oxygène Elles présentent une densité inférieure à celle de l'eau. Les lipides peuvent se présenter à l'état solide, comme dans les cires, ou liquide, comme dans les huiles. GOEPFERT Alexandra 2010 CLASSIFICATION DES LIPIDES 8 catégories : les acides gras les glycérides les phosphoglycérides les sphingolipides les stérols les prénols les polykétides les saccharolipides (ou glycolipides) GOEPFERT Alexandra 2010 LES ACIDES GRAS Les acides gras sont des acides carboxyliques R-COOH dont le radical R est une chaîne carbonée de longueur variable : de 4 à 32, en nombre pair H H H H H H C C C C C H H H H H O C GOEPFERT Alexandra 2010 O H LES ACIDES GRAS 2 types d’acides gras : Les acides gras saturés Les acides gras insaturés H H H H H H H H H H C C C C C C C C C C H H H H H H H H O C CH3 – (CH2)7 – CH=CH – (CH2)7 – COOH GOEPFERT Alexandra 2010 O H ACIDES GRAS Tableau des acides gras GOEPFERT Alexandra 2010 Les lipides Quelques acides gras importants pour l’organisme Nom Acide oléique C18 : 1 n-9 Acide palmitique C16 : 0 Acide arachidonique C20 : 4 n-6 Acide linoléique C18 : 2 n-6 Formule CH3 – (CH2)7 – CH=CH – (CH2)7 – COOH Rôle dans l’organisme Sources alimentaires 53 % du tissu adipeux Huile d’olive, toutes les huiles comestibles Huile de palme CH3 – (CH2)14 – COOH CH3 – (CH2)4 – CH=CH – CH2 Ι CH=CH – CH2 – CH=CH Ι CH2 – CH=CH – (CH2)4 – COOH CH3 – (CH2)4 – CH=CH – CH2 Ι HOOC – (CH2)7 – CH=CH Précurseur des prostaglandines, des leucotriènes, thromboxane et prostacylines Exclusivement dans les produits animaux: viandes de bœuf, œuf, hareng, poulet… Constituant des phospholipides Huiles de lin, de tournesol, de maïs, de soja, de pépin de raisin. Blé, noix GOEPFERT Alexandra 2010 LES GLYCERIDES ESTERIFICATION d’une molécule de glycérol avec 1, 2, ou 3 acides gras GOEPFERT Alexandra 2010 PHOSPHOGLYCERIDES GOEPFERT Alexandra 2010 Les lipides dans l'alimentation humaine Les lipides sont consommés après les sucres au niveau de l'intestin. L'alimentation apporte en moyenne 80 g de lipides par jour. Les lipides sont présents dans l'huile, le beurre, le gras, quelques viandes, poissons, fromages... La plupart des lipides alimentaires sont constitués de triglycérides (85 à 95 % des lipides). Les lipides sont très énergétiques : ils apportent beaucoup de calories (1 g de lipide apporte 9 kcal soit 38 kJ). Les lipides sont donc une forme privilégiée de mise en réserve d'énergie, surtout chez les animaux où les lipides sont stockés dans les tissus adipeux. Les lipides sont indispensables au bon fonctionnement de l'organisme mais une nourriture trop riche en graisses favorise les maladies cardio-vasculaires. Les lipides donnent aux aliments une texture moelleuse et onctueuse. Les lipides ne se mélangeant pas à l'eau, ils flottent à sa surface. GOEPFERT Alexandra 2010 Les nutriments les protides Définition : Les protides ou protéines forment un groupe important de molécules biologiques. Ils sont constitués d’acides aminés, et leur dénomination varie en fonction de la longueur de la chaîne. Se distinguent ainsi : Les peptides : nombre d’acides aminés inf à 100 Les protéines : au-delà de 100 acides aminés. Le poids moléculaire dépasse 10 000 daltons Dans le langage courant, ces 2 dénominations sont équivalentes Rôles : Les protéines ont des rôles très variés dans l’organisme : Rôle plastique : protéines fibreuses de soutien (constitution de la peau [collagène] des muscles, des os) Rôle fonctionnel : Nombreuses hormones (insuline, glucagon, angiotensine) Enzymes du métabolisme Certains neuromédiateurs (enképhaline, précurseur de neuromédiateurs : la phénylalanine est le précurseur de l’adrénaline et de la dopamine, le tryptophane est le précurseur de la sérotonine) GOEPFERT Alexandra 2010nature peptidique Rôle immunologique : les anticorps sont de Les nutriments les protides Acides aminés naturels : Le terme d’acides aminés ou aminoacides en biochimie correspond à des molécules portant sur le même carbone une fonction amine et une fonction acide carboxylique. 22 acides aminés sont retrouvés dans le corps humain α R – CH – COOH | NH2 La dénomination des acides aminés se fait par la terminologie traditionnelle : alanine, thréonine, méthionine, soit par les initiales correspondant à ces appellations, mais aussi par des lettres Quelques acides aminés (1/2) GOEPFERT Alexandra 2010 GOEPFERT Alexandra 2010 Les nutriments les protides Il existe huit acides aminés essentiels également appelés indispensables c’est-à-dire non synthétisables par l’organisme. Ce sont : Val, Leu, Ile, Trp, Lys, Thr, Cys et Met, Ils doivent impérativement faire partie des apports alimentaires. La carence de l’un d’entre eux provoque des déséquilibres protéiques. L’alimentation doit apporter des protéines par la viande, le poisson, les œufs, les produits laitiers, les céréales et les légumes secs. Protéine native et structure 3 D: Les protéines sont ainsi constituées de l’enchaînement d’acides aminés liés entre eux par des liaisons. Structure en 3 D de la protéine lui confère ses propriétés GOEPFERT Alexandra 2010 Les glucides Définition et origine naturelle : Formule semi-développée du Glucose Ce sont des composés organiques comportant une fonction carbonylée (aldéhyde) et des fonctions alcools sur les autres carbones de la molécule. Oses GOEPFERT Alexandra 2010 CHO | H – C – OH | HO – C – H | H – C – OH | H – C – OH | CH2OH LES GLUCIDES Les glucides jouent plusieurs rôles capitaux dans les cellules : Energie : ils servent de réserve énergétique sous forme polymérisée : amidon et glycogène. - Structure: ils jouent un rôle d'élément de structure de la cellule: - Fonctionnel : ils interviennent comme éléments de reconnaissance et de communication entre cellules : les polyosides des groupes sanguins, les polyosides antigéniques des bactéries. On subdivise les glucides selon leur degré de polymérisation : les oligosaccharides sont des polymères de 2 à 20 résidus d'oses, les plus communs étant les disaccharides les polysaccharides sont composés de plus de 20 unités GOEPFERT Alexandra 2010 GLUCIDES Glucose + fructose = saccharose amidon = longue chaine de glucose GOEPFERT Alexandra 2010 NOTION DE MOLE Une mole = 6,02 * 1023 molecules Calcul de la masse d’une mole : Glucose : C6 H12 O6 Masse molaire Carbone : 12 g/mol Masse molaire de l’hydrogène : 1g/mol Masse molaire de l’oxygène : 16 g/mol Masse d’une mole de glucose : 72+12+96 =180 g/mol GOEPFERT Alexandra 2010 NOTION DE MOLE Comment passer de mol/L à gramme/L ? 1 mole = 180 gr 0,0040 mole = ? 1 mole = 180 gr 0,0040 mole = 0,72 gr À jeun, la glycémie est comprise entre 0,70 et 1,10 g/litre (3,9 à 5,6 mmol/l). Dans le monde animal chaque espèce a des valeurs différentes. Au-dessous de 0,70 il y a hypoglycémie, au-dessus de 1,10, il y a hyperglycémie. GOEPFERT Alexandra 2010 Le métabolisme les enzymes Métabolisme : Le métabolisme est l’ensemble des processus qui permettent au monde vivant d’acquérir et d’utiliser l’énergie pour ses différentes fonctions. Ces différentes réactions chimiques sont facilitées par la présence d’enzymes. GOEPFERT Alexandra 2010 Le métabolisme les enzymes Enzymes : Une enzyme est une substance chimique de nature protéique qui catalyse les réactions du métabolisme. On parle de biocatalyseur. Elles augmentent considérablement la vitesse de la réaction. GOEPFERT Alexandra 2010 Site actif Le métabolisme les enzymes Activité enzymatique : Une enzyme E qui fonctionne normalement se combine avec son substrat S, le transforme en un produit P, lequel est ensuite libéré. L’enzyme retrouve alors sa structure primitive : Importance du Ph et de la température pour la vitesse de réaction GOEPFERT Alexandra 2010