10_I Rouget

La documentation paléontologique et les «preuves
paléontologiques de l’évolution» au péril de l’analyse
phylogénétique : aspects épistémologiques et pédagogiques.
L’exemple des Ammonoïdés
Isabelle Rouget
Université Pierre et Marie Curie
Laboratoire de Microaléontologie
CNRS- UMR 7207 MNHN / UPMC "Centre de recherche sur la
Paléobiodiversité et les Paléoenvironnements"
Les ammonoïdés, un groupe incontournable dans l’histoire de la biosphère
Extension
stratigraphique
des Ammonoïdés
Cénozoïque
Crétacé
Jurassique
Trias
Permien
Carbonifère
Dévonien
Silurien
Ordovicien
Cambrien
-fossiles abondants dans les séries sédimentaires marines;
-grande diversité des formes;
-plusieurs milliers d’espèces;
-renouvellement souvent rapide des faunes;
-répartition mondiale;
-registre fossile réputé excellent.
L’évolution et la classification des Ammonoidés avant la « Synthèse »
Wilhelm Heinrich Waagen 1869 « Die Formenreihe des Ammonites subradiatus »
le recouvrement morphologique entre assemblages successifs permet
de mettre en évidence des « mutations »
= la plus petite transformation (morphologique) accumulée
graduellement qui soit observable.
déduction de relations ancêtres-descendants entre espèces
Alpheus Hyatt
1889 « Gensis of the Arietidae »
partisan de la loi de la récapitulation (Haeckel 1866).
= l'étude morphologique et ontogénétique d'un individu permet de
découvrir la forme de son ancêtre et sa position dans un arbre évolutif.
Leonard Frank Spath
1930 « A monograph of the Ammonoidea of the Gault »
partisan de «l’évolution itérative»
= production répétée, de façon indépendante, d’un même type adaptatif
à plusieurs étapes d’une lignée.
1957 « Treatise of invertebrate Paleontology » R. C. Moore (Ed.)
Bilan établi par W. J. Arkell pour les Ammonoidés
- la classification phylogénétique des ammonites est un échec
"Attempts in the past to construct phylogenetic trees as a basis for classification have
relied upon a variety of characters and have been influenced by principles or "laws"
fashionable in different periods and contries, which may without cynisme describe as
the current prejudices with which successive workers have evaluated morphological
characters and chosen those on which they laid emphasis" Arkell p. L103.
L’influence des évolutionnistes Huxley, Mayr, Simpson …
Henri Tintant
- Adhère à une nouvelle conception
de l’espèce : étude des populations,
approche quantitative et statistique.
- La modalité évolutive fondamentale
mise en évidence est l’anagenèse.
(d'après Tintant, 1980, Problématique de l’espèce en paléozoologie, In : Les
problèmes de l’espèce dans le règne animal, Bull. Soc. Geol. Fr. n°40)
« Lorsque l’on peut suivre, dans une série géologique fossilifère et aussi continue que possible,
l’évolution d’une même lignée pendant un temps assez long, on observe souvent une modification
régulière des populations successives » Tintant, 1980, p. 350.
« De telles modalités ont été décrites dans presque tous les groupes et correspondent à des modalités
essentielles de l'évolution, qu'à la suite de J. Huxley (1958), on peut appeler l'anagenèse. »
Tintant 1984, L'évolution de concept de genre : de la similitude à la parenté , BSGF, p. 566).
« l’anagenèse n’entraine aucune
multiplication du nombre d’espèces, mais
seulement une transformation de celles-ci »
Tintant, 1980, p. 357
« La seconde modalité fondamentale de
l'évolution, la cladogenèse, correspond à un
dispositif radicalement différent du
précédent ; lui seul apporte quelque chose
de radicalement neuf dans le cours de
l'évolution, en donnant naissance à des
lignées ou clades nouveaux » Tintant (1984,
p. 571).
d’après Tintant, 1963, p.458
Les Kossomceras du Callovien inférieur et moyen d’Europe occidentale.
Variation du rapport E/H dans la lignée des Zugokosmoceras
modifié d’après Tintant, 1963, p.440, fig. 83
Les Kossomceras du Callovien inférieur et moyen d’Europe occidentale.
temps
Phylogénie des Kosmoceratidae (d'après Tintant 1963)
Les lignes en tiretés indiquent les
relations probables entre les divers
rameaux
morphologie
(forme du tube, ornementation, sutures)
Phylogénie des Hildoceras, d'après Gabilly 1976
"Nous avons pu, grâce à un repérage
stratigraphique précis, suivre le détail
de l'évolution des caractères
[d'ornementation] chez les
Hildoceratinae" …"Les modifications
progressives des caractères évolutifs
ont souvent été suivies d'une espèce à
l'autre et elles fournissent un bel
exemple d'anagenèse au sens Tintant
(1963, p. 458)" p. 169
Cette classification n'a rien de
révolutionnaire; elle cherche à tenir un
compte rigoureux et égal de tous les
caractères, aussi bien ceux de la
morphologie externe que ceux de la
ligne de suture. Mais le critère décisif
est toujours, dans la mesure du
possible, l'histoire évolutive et
l'enchaînement probable des formes,
dans le temps et dans l'espace".
(Tintant & Mouterde,1981).
(d'après Tintant & Mouterde, 1981, Classification et phylogenèse chez
les Ammonites Jurassiques, Inter. Symp. Concept. Metho. Paleo.
Barcelona, p. 85-101).
"For this reason [homeomorphy] all the early taxonomic work, based on morphology
without regard for stratigraphical position was bound to produce an artificial
classification…..we have to rely on morphological ressemblance qualified by
stratigraphical information" (Donovan,Callomon & Howarth, 1981, p. 103).
Donovan, Callomon & Howarth, 1981, Classification of the Jurassic Ammonitina,
In « the Ammonoidea » House & Senior( eds.), The Systematic Association
Special volume no. 18, Academic Press.
La prise en compte des nouveautés apportées à la Synthèse « orthodoxe »
Grand succès des hétérochronies
du développement. L’ontogenèse
réapparaît dans les arbres
évolutifs
Gould 1977 : Ontogeny and phylogeny
Mc Namara 1982: Heterovhrony and
phylogenetic trend.
D’après Dommergues et Meister 1989, Trajectoires ontogénétiques
et hétérochronies complexes chez des ammonites (Harpoceratinae)
du Jurassique inferieur (Domerien). – Geobios.
Quel bilan pour l’étude de l’évolution des ammonoidés au XIXème siècle ?
Généralisation de la stratophénétique (Gingerich, 1979) pour reconstruire la
phylogénie : prédominance du critère de précédence stratigraphique.
- caractères primitifs = anciens
- classification éclectique
-50% des familles d’ammonites ne sont pas monophylétiques
- les phylogénies peuvent difficilement être testées
Peut-on faire confiance à l’ordre d’apparition
des taxons dans l’enregistrement fossile?
Voir : Rouget et al. 2004, Bull. Soc. géol. Fr., t. 175, no 5, pp. 507-512.
Neige et al. 2007, Phylogenetic Practices Among Scholars of Fossil Cephalopods, with Special Reference to Cladistics In : N. H. Landman et al. (eds.),
Cephalopods Present and Past: New Insights and Fresh Perspectives, 3–14. © Springer.
Quid des méthodes d’analyse phylogénétique indépendantes des données
temporelles (i.e. Cladistique, W. Hennig, 1966)?
"A la base de chaque taxon se trouvera habituellement une cladogenèse plus ou moins
importante. Mais, contrairement aux théories cladistiques, nous ne pensons pas que ces
cladogenèses soient la seule base solide de la construction d'une classification". Tintant &
Mouterde (1981)
"L'essai de loin le plus intéressant et le plus fécond pour arriver à une estimation des
parentés entre taxons est la méthode cladistique de Hennig [1966] qui repose sur la
distinction de caractères primitifs (plésiomorphes) et de caractères dérivés (apomorphes).
Mais une telle détermination a priori , en l'absence de données phylogénétiques est
souvent délicate." Tintant (1984, p. 581).
Auteurs
Age
Landman (1989)
Landman
Crétacé
et al. (1991)
Landman & Waage
(1993)
Neige & Dommergues
Korn (1997)
taxons
(1995)
nombre de taxons
Scaphitidae
9
Scaphitidae, Oppelidae, Kosmoceratidae
5
Crétacé
Scaphitidae
4
Jurassique
Harpoceratinae
8
Goniatitaceae
13
Jurassique &Crétacé
Paléozoique
Yaccobucci (1999)
Crétacé
Acanthoceratidae
16
Monks (1999)
Crétacé
Ancyloceratina
20
Monks (2002)
Crétacé
Monks (2000)
Crétacé
Hamitidae
Scaphitaceae, Turrilitaceae
20
26
Synthèse de toutes les analyses cladistiques faisant l’objet d’un traitement par parcimonie, publiées
jusqu’en 2000.
Cladogramme
Relations de parenté entre les Ammonites
hétéromorphes de l’Albien, d’après Monks,
1999, palaeontology.
Cladogramme + extension stratigraphique des taxons
L’ordre de branchement des nœuds n’est pas cohérent avec
l’ordre d’apparition des espèces dans l’enregistrement fossile.
Zone
Horizon
SubZone
L’analyse cladistique d’une lignée à très bon enregistrement fossile : les Dayiceras
Beirense
D. polymorphoides
D. renzi
Splendens
Ibex
D. splendens
Amalthei.
Polymorph.
Renzi
D. nanum
D. amaltheiforme
Renzi
Uptonia jamesoni
Lata
Jamesoni
Acanthob.
Hypothèse stratophénétique (Dommergues, 1987)
Durée 9 horizons d’ammonites
Jamesoni
Uptonia bronni
U. sp.nov.
Jamesoni
Uptonia sp. nov.
Carinatum.
Brevispina
D. dayiceroides
Carixien
Maugenesti
temps
D. splendens
D. polymorphoides
D. dayiceroides
U. sp. nov.
U. bronni
Uptonia jamesoni
Neige et al. C. R. Palevol - 8 (2009).
D. splendens
D. amalthe.
D. nanum
D. polymorphoides
D. renzi
D. dayiceroides
Uptonia sp. nov.
Uptonia bronni
D. amalthe.
D. splendens
D. nanum
D. polymorphoides
D. renzi
D. dayiceroides
Cladogramme
U. jamesoni
U. bronni
Uptonia sp. nov.
D. renzi
Uptonia jamesoni
D. amaltheiforme
D. nanum
Hypothèse stratophénétique
(Dommergues 1987)
Cladogramme + temps
D. amalthe.
D. splendens
D. nanum
D. polymorphoides
D. renzi
D. dayiceroides
U. jamesoni
U. bronni
Uptonia sp. nov.
temps
Pattern phylogénétique versus ordre d’apparition des espèces
conflit : D. splendens apparaît plus tôt
que D. nanum
Doit-on faire confiance au “pattern”
phylogénétique ou au registre fossile ?
 retour aux données de terrain et aux
caractères
196
195'''
Tropidoceras
Acantho.
Dayiceras
Uptonia
Metadero.
Sao pedro
de Muel
12 3 45 6
1- D. dayiceroides
2- D.renzi
3- D. polymorphoides
4- D. splendens
5- D. amaltheiforme
6- D. nanum
195''
195
194
34
32
?
181
180c
180a
30
179a
178c
178a
177
176
28
26
175
24
22
174
20
172
18
17b
17a
16
15
14
13
170
169
168
167
166
165
164
12
163
162
161
11
159
1m
158
157
155
154
1m
10
12 3
56
Acantho.
Peniche
188
187
185
184
183
Liparoceras
190
Dayiceras
191
Metadero.
192
U. jamesoni
U. bronni
Uptonia sp. nov.
D. amalthe.
D. splendens
D. nanum
D. polymorphoides
D. renzi
D. dayiceroides
Qu’implique le cladogramme sur l’histoire évolutive des Dayiceras ?
les Dayiceras tardifs (D. splendens, D. nanum, D.
amaltheiforme) ne partagent pas le même ancêtre
commun que D. renzi and D. polymorphoides.
 ce n’est pas en désaccord avec le “saut”
morphologique qui existe entre ces deux groupes
Dayiceras tardifs
0,5 cm
2 mm
2 cm
D. renzi
D. polymorphoides
1 cm
1 cm
Late Dayiceras
Exposed land and continental (s.l.) deposit
Carbonate shallow platform
Terrigenous shelf and shallow terrigenous basin
Slope and deep basin above CCD
l‘origine des Dayiceras tardifs est-elle dans le bassin Lusitanien?
D. amalthe.
D. splendens
D. nanum
D. renzi
?
D. polymorphoides
D. polymorphoides
Conclusion
L’analyse phylogénétique ne met pas en péril la documentation
paléontologique et les «preuves paléontologiques de l’évolution».
Elle permet une analyse critique des « preuves paléontologiques de
l’évolution » ad hoc imposées par les démarches stratophénétiques.
En adoptant une démarche qui dissocie la recherche du pattern
phylogénétique de celle des processus évolutifs, elle rend possible
le test des hypothèses sur les mécanismes évolutifs.
Remerciement à Jean-Louis Dommergues, Pascal Neige, Pascal Tassy et Fabrizio Cecca qui ont largement contribués
aux réflexions sur le thème de cette présentation.