Le photosystème I

COURS DE PHYSIOLOGIE
VEGETALE
NUTRITION
CARBONEE
Prof. H. ZAID
Mars, 2014 (Part 06)
Résumé de la
ème
5
partie
Introduction
 Les autotrophes
 Les hétérotrophes
Le chloroplaste: site de la photosynthèse
Equation globale de la photosynthèse
 Spectre électromagnétique et lumière visible
 Spectre d’absorption des pigments
Origine de l’oxygène produit
Les deux phases de la PS
Réactions claires (ou photochimiques):
se déroulent dans les grana, produisent de
l’ATP et scindent la molécule d’eau:
 Libération de l’oxygène
 Formation du couple NADPH +H+ après
transfert des électrons de l’eau au NADP+
Réactions sombres (ou biochimiques):
dans le stroma se réalise le cycle de
Calvin :
 Utilisation de l'ATP comme source
d’énergie et du NADPH + H+ comme
potentiel réducteur.
 Formation d’un glucide à partir du CO2.
 La
phase sombre ne nécessite
pas directement la lumière mais
se déroule en même temps que
la phase claire, car le cycle de
Calvin a besoin de l’ATP et du
NADPH.
Localisation:
thylakoïdes
Localisation:
stroma
Réactions peu
sensibles à la
température
Réactions
sensibles à la
température
Lumière
Chloroplaste
NADP
ADP
+P
Réactions
lumineuses
Calvin
cycle
Mécanismes de la phase claire
La phase claire : capter l’énergie
lumineuse des photons et la transmettre,
via des électrons chargés de cette
énergie, à une chaîne d’accepteurs
d’électrons : phase photochimique.
 La phase claire nécessite donc de la
lumière et aboutit à la formation de deux
molécules : ATP et NADPH


1 - Notion d’unité photosynthétique
Les pigments photosynthétiques
impliqués dans le dégagement d'oxygène
fonctionnent-ils séparément ?
Ou sont-ils plutôt associés dans des
unités comprenant beaucoup de
molécules de chlorophylle qui coopèrent
ensemble ?
 Environ
2500 molécules de
chlorophylles sont impliquées dans la
libération d'une molécule de O2. C’est
l’unité photosynthétique
2
–Structure des photosystèmes
Les photosystèmes sont les centres
photorécepteurs de la membrane des
thylakoïdes contenus dans les
chloroplastes. Ils sont constitués :
- d’une antenne collectrice et
- d’un centre réactionnel situé au centre
de l’antenne.
3
- Antenne et centre réactionnel
Les pigments présents dans les
unités photosynthétiques forment une
antenne qui collecte l'énergie
lumineuse.
Cette énergie est ensuite transmise
au centre réactionnel qui contient une
molécule de chlorophylle « a »
particulière.
Chlorophylle a
Chlorophylle b
Xanthophylles
Carotènes
Représentation schématique d'une
antenne de photosystème
 Cette
molécule-piège cède alors
un électron à un accepteur qui
passe à l'état réduit.
 A ce stade l'énergie lumineuse
est convertie en énergie
chimique.
 Rôle
de l'antenne
ll y a peu de chances qu'un
photon touche directement la
molécule de chlorophylle
spécialisée du centre réactionnel.
 L'antenne
est schématisée par un
entonnoir qui draine l'énergie des
photons reçus par de nombreuses
molécules de pigments jusqu'à une
molécule de chlorophylle « a »
correspondant au centre réactionnel.
Lumière
Représentation
schématique
d'une antenne de
photosystème
Antenne
Centre
réactionnel
Donneur 1
Accepteur 1
 De
très nombreuses molécules de
pigments peuvent être excitées par
les photons et peuvent transmettre
l'énergie reçue, par résonnance à la
molécule de chlorophylle « a » du
centre réactionnel
4
– Les deux photosystèmes
Il y a deux types de photosystèmes dans
la membrane des thylakoïdes. Le centre
réactionnel du photosystème I
comprend le pigment P700, alors que
celui du photosystème II comprend le
pigment P680.
Le P700 et le P680 sont des molécules de
chlorophylle « a » qui possèdent des
spectres d’absorption différents.
Photosystème 1 ou 2

5 - Mécanisme des photosystèmes
Les photosystèmes sont des
unités photoréceptrices de la
membrane des thylakoïdes.

Deux types de
photosystèmes
coopèrent dans
les réactions
lumineuses
ATP
Photosystème
photolysant l’eau
Photosystème
produisant le NADPH
Le photosystème II (PSII)
 L’énergie lumineuse est tout d’abord
absorbée par l’antenne collectrice qui
transmet ensuite son énergie au complexe
P680. La chlorophylle « a » présente
dans le complexe P680 libère alors les
électrons qui seront captés par l’accepteur
primaire et transportés par la chaîne
d’accepteurs d’électrons.
Ces électrons passent ensuite par
le complexe de cytochromes où ils
induisent le passage de protons du stroma
vers l’espace intra-thylakoïdien. Les protons
ainsi accumulés forment ce que l’on appelle
le gradient de protons, qui permettra à
l’ATP synthétase de produire de l’ATP.


En quittant le complexe de cytochromes,
les électrons sont transmis au
photosystème I (PSI).
La chlorophylle « a » du P680 a donc
perdu des électrons qu’elle doit récupérer
pour continuer à fonctionner ; ils lui sont
fournis via la photolyse de l’eau
Le photosystème I (PSI)
 La poursuite de la photosynthèse nécessite
encore de l’énergie lumineuse qui sera
absorbée par l’antenne collectrice et qui
sera transmise au complexe P700.
 Le rôle du complexe P700 sera de charger
en énergie les électrons transmis par le
complexe des cytochromes. Ces électrons
seront transportés par la chaîne
d’accepteurs d’électrons jusqu’à
la ferrédoxine.
La ferrédoxine les transportera jusqu’à
la NADP réductase qui réduira le NADP+ en
NADPH + H+. La chlorophylle « a » du P700
a donc perdu deux électrons qu’elle doit
récupérer pour que le système fonctionne ;
ces électrons lui sont fournis par le PSII.
6 - Transport des électrons dans la
phase claire
 * La photolyse de l’eau et le transport non
cyclique des électrons
Au niveau du PSII va s’opérer une étape
majeure de la photosynthèse : la photolyse
de l’eau. A chaque fois que PSII est photooxydé, l’eau lui fournit un électron pour
compenser la perte qu’il vient de subir et
permettre sa régénération. L’eau est donc le
donneur d’électrons primaire de la
photosynthèse.

Les électrons libérés par photolyse de l’eau
seront captés par le PSII , les protons
produits iront s’accumuler dans l’espace
intra-thylakoïdien pour participer au gradient
de protons, et l’oxygène sera libéré dans
l’atmosphère. L’oxygène est donc un déchet
de la photosynthèse.
Photophosphorylation Non Cyclique
Accepteur d’électrons
Primaire
Accepteur d’électrons
Primaire
Photons
Energie pour
la synthèse de l’
PHOTOSYSTEME I
PHOTOSYSTEME II
Mécanismes de la phase sombre

La phase sombre correspond à la phase
d’assimilation du CO2 qui utilise les
molécules énergétiques produites lors de
la phase claire et qui est réalisée de
manière cyclique. Ce cycle est
appelé cycle de Calvin et il se déroule
dans le stroma du chloroplaste.
Cycle de Calvin


Le cycle de Calvin permet de fixer le
carbone contenu dans le CO2
atmosphérique en le liant aux atomes
d'hydrogène des molécules d'eau.
L’énergie chimique contenue dans l’ATP et
le NADPH permet de fixer le C du CO2

Le carbone fixé est ensuite réduit en
glucide par l'ajout d'électrons et de protons
H+. Le potentiel réducteur est fourni par le
NADPH + H+ qui a acquis des électrons
grâce à la phase photochimique.

Le cycle de Calvin a besoin d'énergie
sous forme d'ATP pour convertir le
carbone en glucides. Cependant, chez la
plupart des végétaux, le cycle de Calvin
se déroule de jour, car c'est durant le jour
que la phase photochimique peut
régénérer le NADPH + H+ et l'ATP
indispensables à la transformation du
carbone en glucide.

Sans la présence de la lumière et des
produits qui résultent de la phase
photochimique, cette phase dite "sombre"
n'aurait pas lieu. La phase photochimique
et la phase "sombre" sont
complémentaires, l'une ne va pas sans
l'autre.
L’assimilation du CO2 se fait en quatre
étapes principales dont les trois premières se
déroulent au sein du cycle de Calvin :
 Fixation du CO2 (carboxylation).
 Réduction du carbone fixé.
 Régénération de l’accepteur de CO2.
 Synthèse des sucres.

Fixation du carbone
Une enzyme, Rubisco (RuDP
carboxylase/oxygénase) ajoute un CO2 au
RuDP pour former un sucre à 6 carbones
qui est instable et se sépare en 2
molécules de 3-phosphoglycérate (à 3
carbones).
Réaction d'incorporation du
CO2 par la RubisCO
Mode d’action de la Rubisco

la Rubisco possède deux activités
catalytiques:

La première correspond à son activité
carboxylase qui permet, à partir du RuBP,
la formation de deux molécules d’acide
phosphoglycérique.

La deuxième correspond à son activité
oxygénase qui permet, à partir du RuBP,
la formation d’une molécule d’acide
phospho-glycolique et d’une molécule
d’acide phosphoglycérique (PGA). Cette
seconde activité freine donc la
photosynthèse, ne permettant pas la
poursuite du cycle de Calvin.

Laquelle des deux fonctions
(oxygénase ou carboxylase) est la plus
active ?
L’affinité de la Rubisco pour le CO2 est
plus importante que son affinité pour l’O2.
 La fixation du CO2 par la Rubisco est
favorisée à de faibles températures.

 Réduction
Chaque molécule de 3-phosphoglycérate
reçoit, de l'ATP, un groupement
phosphate puis une paire d'électrons
provenant du NADPH + H+ ce qui donne
du PGAL. 1/6 des molécules de PGAL
sort du cycle pour être utilisé par la cellule
(fabriquer du glucose et les autres
molécules organiques). Les autres 5/6
vont servir à reconstituer le RuDP.
 Régénération
du RuDP
Cinq molécules de PGAL (à 3 carbones)
sont transformées en trois RuDP (à 5
carbones) à l'aide de plusieurs enzymes
et 3 molécules d'ATP.
@ suivre…