Aucun titre de diapositive

Biomécanique de la contraction musculaire
Antoine COUTURIER
Laboratoire de Biomécanique et Physiologie
Plan du cours
 Les relations caractéristiques de la mécanique musculaire





Le modèle à trois composantes
Diversité des réponses mécaniques
La relation force-longueur isométrique
La relation force-vitesse isotonique
La relation tension extension
 Les propriétés mécaniques du muscle humain in situ
 Les évaluation périphériques
 Du mouvement au muscle
 Les effets de l ’entraînement
 Modification des propriétés contractiles
 Modification des propriétés élastiques
Modélisation du muscle
 De la même façon que dans d’autres disciplines (électronique, mécanique
des fluides ou des solides…), les relations caractéristiques de la mécanique
musculaire sont classiquement présentées à partir d’un modèle
 Ce modèle doit être simple et simuler des propriétés plus complexes
 Le modèle ne correspond pas nécessairement à des structures anatomiques
Définition opérationnelle du modèle
 La CC représente le processus de génération de force et correspond aux
ponts actine-myosine
 La CES est fractionnée
 partie passive, correspondant aux structures tendineuses
 partie active, localisée au niveau des ponts actine-myosine
 La CEP est localisée au niveau du tissu conjonctif et du sarcolemme et
correspond également à la titine
Les différents types de préparation
 Muscle entier.
 Dissection et prélèvement sur l ’animal
 Étude in situ en laissant un tendon attaché à sa pièce osseuse, l ’autre étant
relié à un ergomètre
 Étude in vitro, en isolant le muscle et en le plaçant dans un bain
thermostaté
 Fibre isolée
 Isolation d’une ou de quelques fibres par microdissection
 Utilisée principalement chez les amphibiens, à cause du grand diamètre de
leur fibre
 Fibre pelée
 Il s’agit d ’une fibre unique dont la membrane externe est enlevée par
dissection ou traitement chimique
 Les contractions sont provoquées par électrostimulation, ou injection
de calcium dans le cas de la fibre pelée
Les différents types de contraction
 L ’étude des propriétés mécaniques du muscle nécessite la mesure de la force
développée et de la longueur du muscle (ou de l ’échantillon)
 On contrôle une variable et on enregistre l ’évolution de l ’autre
 Contraction isométrique
 longueur maintenue constante pendant l ’activation
 la force est enregistrée avec un capteur à jauge de contrainte
 contrôle de la longueur
 au niveau de l ’échantillon avec capteur approprié
 au niveau du sarcomère, qui constitue un réseau de diffraction
 Contraction anisométrique concentrique (raccourcissement)
 isotonique: charge constante
 isocinétique: vitesse constante
 Contraction anisométrique excentrique (allongement)
Le tétanos
 L’excitation répétitive par des impulsions conduit, si la fréquence est
suffisante, à la sommation et la fusion des secousses élémentaires
 Lors du tétanos complet, la force maximale P0 est atteinte à la longueur de
référence L0
 La fréquence de tétanos dépend du type de fibre
 faible pour type I
 élevée pour type II
Effet de la fréquence de stimulation sur la production de force.
(A):secousse, (B) fusion de secousses à 10 Hz, produisant un tétanos imparfait (C) fusion
complète à 100 Hz, produisant un tétanos parfait.
Principe d’état actif
 Lors du tétanos, P0 est très supérieur à l ’amplitude du twitch
 il s ’agit d ’états actifs différents
 Si on étire le muscle pendant la latence du twitch, on obtient une secousse
dont l ’amplitude est proche de P0
Concept d’état actif.
sn : évolution de la force isométrique lors d’une secousse normale ; se : évolution de la force
isométrique lors d’une secousse accompagnée d’un étirement appliqué pendant la latence ; a :
décours hypothétique de l’état actif ; Po : niveau de tension tétanique.
 C ’est parce qu’il doit étirer sa CES que le muscle le muscle développe
une force inférieure à P0 lors d ’un twitch
La relation Force-Longueur isométrique
 Cette relation exprime la dépendance de la production de force du
muscle vis à vis de la longueur à laquelle il est placé
 La force développée est le résultat
 d ’une force active, provenant des éléments contractiles
 d ’une force passive, due à l ’étirement de la CEP
 Mesure de la composante globale et passive
 Calcul de la composante active par soustraction
Muscle passif
 On place le muscle ou l ’échantillon à différentes longueurs
 On mesure la force nécessaire pour atteindre cette longueur
 Étirement de muscle jusqu ’à une longueur limite, au delà de laquelle il
y ’a déchirement des structures
 Dans ces conditions, seule la CEP est sollicitée
Muscle passif
 La force est nulle aux alentours de L0, puis augmente progressivement avec L
 La pente de la courbe devient progressivement de plus en plus importante
 Le muscle au repos a des propriétés élastiques mais n ’obéit pas à la loi de Hook, car
il devient de moins en moins extensible au fil de l ’étirement
Muscle passif
 La tension de repos a pour origine
 les myofibrilles: partie extensible des filaments de titine, reliant la myosine aux
stries Z
 le RS, le sarcolemme, les tissus conjonctifs pour les étirements importants
 La tension de repos dépend également de la vitesse d ’application de la
déformation
 phénomène d ’hystérésis
Muscle actif
 Relation décrite dès 1893 par Blix
 La relation s ’obtient en mesurant la force
maximale isométrique pour chaque longueur
 La force augmente jusqu’à L0, puis apparition
de la composante passive
 Si on soustrait la composante passive de la
composante globale, on obtient la relation F-L
de la composante active ou contractile
 relation hyperbolique
Muscle actif
 Relation décrite dès 1893 par Blix
 La relation s ’obtient en mesurant la force
maximale isométrique pour chaque longueur
 La force augmente jusqu’à L0, puis apparition
de la composante passive
 Si on soustrait la composante passive de la
composante globale, on obtient la relation F-L
de la composante active ou contractile
 relation hyperbolique
Interprétation de la relation F-L active
 Tension nulle au delà de 3.65 µm
 plus de recouvrement possible
 Augmentation linéaire entre 3.6 et 2.2 µm
 force proportionnelle au degré de
recouvrement, donc au nombre de ponts
capables de se former
 Plateau entre 2.2 et 2 µm
 nombre de ponts constants
Interprétation de la relation F-L active
 Chute de force en deçà de 2 µm
 de 2 à 1.65 µm: chevauchement des filaments et
diminution du nombre de ponts
 à partie de 1.65 µm: la myosine bute contre la
ligne Z, compression des filaments
 Réduction du CEC
 le volume de la fibre reste constant
 écartement des myofilaments
 élongation des TT, ce qui baisse leur capacité
de transmission
 Si on injecte de la caféine (potentiateur de
mouvement calcique), il y ’a surproduction de
force aux faibles longueurs
Facteurs de variation: partie passive
 Il existe un grande variabilité des relation F-L globales
 Cette variabilité est associée à la quantité et à la distribution du tissu conjonctif, qui
influence la relation F-L passive




pente de la relation F-L passive
longueur à partir de laquelle la tension de repos commence à se développer
muscles de type I contiennent beaucoup plus de collagène que type II
longueur de la partie extensible de la titine varie d ’un type de muscle à l ’autre
Facteurs de variation: partie active
 Les relations F-L actives ont toujours la même allure parabolique
 Différences dans la largeur du plateau, qui peut s ’étendre de 100 à 140 % de L0
 Influence de l ’indice de pennation
 l ’effet d ’une modification de longueur sur la force externe est beaucoup plus marquée
pour un muscle penné que pour un muscle à fibres parallèles
 Influence du type de fibre
 pour les muscles de type lent, le plateau est plus large et la chute de force plus faible
 ceci permet aux muscles posturaux de développer une force optimale pour une gamme
importante de positions articulaires
Facteurs de variation
Relation Force-Vitesse
 La vitesse à laquelle un muscle se raccourcit dépend de la force qui lui est opposée
 On tétanise le muscle en condition isométrique, puis on lui permet de se raccourcir
 la CES ne subit pas de variation de contrainte et ne participe pas aux changements de
longueur
 on s ’affranchit de la participation de la CEP en plaçant le muscle à une longueur
inférieure ou égale à L0
 Raccourcissement contre charge constante: condition isotonique
 Raccourcissement à vitesse constante: condition isocinétique
 On associe les différentes valeurs de force et de vitesse
Relation Force-Vitesse
 Les couples (F,V) s ’ajustent à une hyperbole
 L’augmentation de la vitesse de raccourcissement s’accompagne d’une diminution
de force
 ceci met en évidence les limites de vitesse des réactions biochimiques
 Relation Puissance-Vitesse ou Puissance-Force (P = F.V)
Relations force-vitesse (A) et puissance-force (B).
P/P0: force normalisée par rapport à la force isométrique maximale. Résultats obtenus
sur le sartorius de grenouille par Hill (1964).
Secteurs extrêmes de la relation F-V
 Lors de l ’établissement d ’une relation F-V, la qualité de l ’ajustement dépend de
la gamme de forces et de vitesses explorées
 On obtient un bon ajustement si la gamme s ’étend de 0.4 à 0.8 P0
 Ce n ’est plus le cas si on étend la gamme du côté des forces faibles ou des
force élevées
Cas des vitesses faibles
 Pendant longtemps, pas de points de mesure entre 0.8 P0 et P0
 Edman et al. 78: étude en détail de la relation F-V pour les force élevées
 si on ajuste avec un hyperbole les points obtenus avant 0.8 P0, elle passe en dessus des
points expérimentauxcorrespondants aux points proches de P0
 Surestimation de P0 d ’environ 30%S
Cas des vitesses faibles
 La relation F-V est divisée en deux régions, dont la limite se situe à 0.78 P0
 De 0.78 P0 à P0, on a une relation hyperbolique dont la courbure est plus prononcée
 Le changement de courbure est le reflet:
 d ’un changement dans la cinétique des ponts
 La haute densité de ponts restreint ceux détachés, recherchant un site d ’attachement
Cas des vitesses élevées
 Quand la vitesse augmente, les fibres contribuant au développement de la force sont
de moins en moins nombreuses
 A partir de certaines vitesses, certaines fibres ne peuvent plus suivre le
raccourcissement qui leur est imposé
 Zone fortement influencée par la type de fibres non exclues
Claflin et Faulkner 89
:méthode isotonique, à partir de laquelle est
calculée Vmax 
: méthode isocinétique
Variabilité de la relation F-V
 Influence de la température
 Augmentation de P0 d ’environ
 1% par degré chez les amphibiens
 2% par degré chez les mammifères
 P0 ne présente que de faibles variations pour certains muscles rapides (EDL
souris)
 Chez le mammifère, un muscle riche en type I est beaucoup plus sensible à la
température qu ’un muscle riche en type II
 La sensibilité à la température s ’accroît quand la température baisse
 influence sur la vitesse des réactions chimiques
Variabilité de la relation F-V
 Influence de la longueur des sarcomères
 1.65<L<2.7 µm: V0 reste constante, alors que la force développée varie en
accord avec la relation F-L
 L<1.65 µm:V0 baisse en parallèle avec F. Forces de compression s ’opposant à
Vitesse maximale
la force générée par les ponts d ’union
 L>2.7 µm: augmentation de V0 liée à
l ’apparition de la tension passive, qui agit
comme une force externe motrice
Force tétanique
Force passive
Variabilité de la relation F-V
 Influence du type de fibre
 La vitesse de raccourcissement d ’une fibre dépend de l ’activité ATPasique de sa
myosine
 une fibre rapide se raccourcit environ 2 fois plus vite qu ’une fibre lente (Close, 64)
 V0 évolue dans une plage de vitesse assez importante
 Les plages de variations se recouvrent largement
Variabilité de la relation F-V
 Influence de l ’angle de pennation
 A vitesse de raccourcissement de sarcomère identique, un muscle penné se
raccourcit moins vite q ’un muscle à fibres parallèles
Variabilité de la relation F-V
 Influence de la fatigue
 Fitts et Holloszy 79: Vmax non affectée par la fatigue sur le muscle de grenouille
 Edman et Mattiazzi 81: tant que la chute de force ne dépasse pas 10%, V0 n ’est
pas affecté par la fatigue. Après, chute progressive de V0
Variabilité de la relation F-V
 Influence de la fatigue
 De Haan et al. 89: une chute de force de 50 % s ’accompagne d ’une chute de
Vmax de 50 %
 La fatigue provoque une diminution de la capacité des ponts d ’unions à produire
de la force
 La fatigue provoque une diminution de la vitesse du cycle attachement détachement
Le cycle étirement détente
 Dans les activités quotidiennes, les muscles ne se raccourcissent pas toujours à
partir d ’un état de repos ou de contraction isométrique.
 Très souvent, le raccourcissement commence alors que le muscle a déjà été étiré
par un groupe musculaire antagoniste
 Le muscle subit donc un cycle étirement-détente, qui améliore le rendement
mécanique (Bosco et al. 82)
 Ce gain est classiquement attribué à un processus de stockage-restitution
d ’énergie potentielle au niveau de la CES
Phase d ’étirement
 Quand on étire un muscle tétanisé, il résiste à l ’étirement en développant
une force largement supérieure à sa force isométrique maximale
 Le supplément de force provient
 d ’un accroissement du nombre de ponts (Colomo et al. 86)
 d ’une augmentation de la force par pont (Sugi et al. 81; Cavagna et al. 85)
 Au cours de l’étirement, la CES emmagasine plus d’énergie potentielle que lors
d’une simple contraction
 Mécanisme de type ressort, en plus complexe car la raideur change au cours de
l ’étirement
Conséquences énergétiques
 Quand un muscle tétanisé est étiré, il y ’a stockage d ’énergie potentielle dans
sa CES
 Ce stockage est peu coûteux
 au cours d ’un étirement, la consommation d ’ATP est moindre qu ’en contraction
isométrique
 pour les étirements importants, la rupture des ponts d ’union ne cécessite pas
d ’ATP
 L ’énergie potentielle stockée dans la partie active de la CES est restituée au
cours de la détente à la condition que les ponts soient restés attachés
 Dans le cas contraire, l ’énergie potentielle est dissipée sous forme de chaleur
La phase de détente
 L ’énergie potentielle stockée dans la CES est restituée et participe au travail réalisé
par le muscle lors du raccourcissement
 Le raccourcissement d’un muscle étiré peut se faire contre une force supérieure
à P0 (Cavagna 86)
 Décalage de la relation F-V, le muscle pouvant, à force égale, se raccourcir
plus rapidement
Propriétés mécaniques du muscle humain
La relation Couple-Angle
 Les grandeurs sont mesurées en périphérie
 On parle de la relation Couple-Angle, reflet périphérique des variations de
la force des muscles en fonction de leur longueur
 Par analogie avec le muscle isolé, on établit la relation à l ’état passif et à
l ’état actif
Relation Couple passif -Angle
 Il existe peu de travaux sur la relation couple passif - angle
 Mesure en statique ou avec mouvement très lent à vitesse constante
 Mesure EMG pour s ’assurer de l ’absence d ’activité musculaire volontaire ou réflexe
des agonistes et antagonistes
 Problème des butées osseuses (coude)
 Relation non linéaire du couple avec l ’angle articulaire
Relation couple passif angle des extenseurs
de la cheville, d ’après Gérard et al., 1985
Relation couple actif - angle
 Relation établie en isométrie, pour différents angles articulaires
 Pour avoir un niveau d ’excitation constant, les courbes sont généralement établies
en CMV
 Allure parabolique, présentant un maximum, pour l ’angle optimal
 Pour les fléchisseurs du coude, décroissance plus rapide en position fermée
(fléchisseurs raccourcis)
 Influence du bras de levier
Relation Couple-Angle des fléchisseurs du
coude, d ’après Pertuzon, 1972
Relation couple - vitesse angulaire
 La relation est le reflet périphérique des variations de force des muscles en fonction
de leur vitesse de raccourcissement
 Les courbes sont établies en CMV, en condition isocinétique ou isotonique
 Le couple chute de manière hyperbolique quand la vitesse angulaire augmente
(Thorstensson et al. 76; Ivy et al. 81)
 Comportement semblable au muscle isolé ?
 Non, car dans leur cas, chaque vitesse était associée au couple maximal
développé, qui n ’intervient pas toujours au même angle
Relation couple - vitesse angulaire
 Mesure du couple à une angle donné
 allure parabolique pour les vitesses élevées
 pour les vitesses faibles, le couple est plus faible que celui prédit par l ’hyperbole de Hill
 inhibition nerveuse centrale probable
Du mouvement au muscle
 A partir des mesures périphériques, on tente de remonter au muscle
 Nécessité de modéliser le groupe musculaire, à partir de certaines hypothèses
 Le segment mis en mouvement est assimilable à une tige rigide
 L ’axe de rotation de l ’articulation est fixe
 Les forces de frottement articulaires sont négligeables
 L ’insertion des muscles sur les pièces osseuses est ponctuelle
 L ’appréciation des points d ’insertion s ’effectue à partir de clichés radiologiques
ou d ’études sur des cadavres
Évaluation de la force
 Tout couple développé résulte de l ’action de plusieurs muscles agonistes, voire
antagonistes
 Concept de muscle équivalent, représentant le groupe musculaire (Bouisset 73)
 A partir des variables mécaniques du mouvement, on calcule la force et les variables
cinématiques par analyse d ’une figure géométrique
 Estimation des différentes forces sur le groupe agoniste
 à partir de l ’énergie du signal EMG de chacun des muscles
 à partir de la section physiologique du muscle
Relation Force - Longueur
 Transformation de la relation couple - angle
 Amplitude limitée: 90 à 108 % L0
Relation Force - Longueur
 Influence du bras de levier sur l ’allure périphérique de la courbe
Relation Force - Vitesse
 Il s’agit de la transformation de la relation couple - vitesse angulaire en relation
force - vitesse
 Problème de la différence entre vitesse de la réalisation de l ’exercice et la vitesse de
raccourcissement du muscle
Effets de l ’entraînement
 Effet sur la propriété force-longueur
 Effet sur la propriété force-vitesse
 Effet sur les propriétés élastiques
 Effet sur la CEP
 Effet sur la CES
 Fraction active
 Fraction passive
Effets sur la propriété force - longueur
 Thépaut-Mathieu (87,88)
 Entraînement des fléchisseurs du coude
à 25°, 80° et 120° de flexion
 Gain de force le plus élevé se situe à
l ’angle d ’entraînement
 Gain d ’autant plus spécifique de l ’angle
que le muscle travaille en position
raccourcie
Effets sur la propriété force - longueur
 Poulain et Pertuzon (88)
 Entraînement isométrique, concentrique et excentrique
 L ’entraînement isométrique est plus efficace en terme de gain moyen
 L ’entraînement concentrique permet d ’obtenir un gain supérieur en position
raccourcie
 L ’entraînement excentrique permet d ’obtenir un gain supérieur en position allongée
Effets sur la propriété force - longueur
 Modification possible du recrutement à l ’angle d ’entraînement
 Modification des relations couple-angle spécifiques d ’un muscle particulier du
groupe
Effets sur la propriété force - vitesse
 De la même manière que pour la relation couple-angle, il existe une spécificité de la
vitesse d ’entraînement
 Faible vitesse: gain important et
très spécifique
 Vitesse importante: gain moins
important mais plus uniforme
Effets sur la propriété force - vitesse
 Behm et Sale 88:
 Entraînement avec un mouvement balistique (fléchisseurs de la cheville)
 Les mouvements sont effectués ou bloqués
 Entraînement isocinétique ou isométrique
 On observe les mêmes modifications, avec un gain élevé pour les grandes vitesses
 C ’est la vitesse programmé par le sujet qui est importante
Effets sur la propriété force - vitesse
 L ’entraînement isométrique augmente la vitesse des mouvements dans le secteur
des forces élevées
 Gain de puissance très important et décalage du maximum
 L ’entraînement dynamique augmente la vitesse des mouvements dans le secteur des
force faibles
 Gain de puissance moins important