Chapitre 6 : Les tissus conjonctifs squelettiques spécialisés Le cartilage - Lʼos I- Les tissus conjonctifs squelettiques spécialisés Ces particularités sont dues aux différences fonctionnelles entre ces deux types de tissus. Elles sont liées à la nature et à la proportion ainsi quʼà lʼorganisation de la MEC. Cʼest un tissus qui est constitué de cellules dans une matrice extra-cellulaire. Les cellules sont de deux types : - permanentes : elles produisent la matrice (chondrocyte/blaste, ostéoblaste/cyte) - en transit, nʼexistent pas dans des conditions non pathologiques dans les tissus cartilagineux, elles correspondent aux ostéoclastes dans les tissus osseux. La MEC est constituée de fibres de collagène surtout de type II pour le cartilage et de type I pour lʼos. La MEC est aussi constituée de substance fondamentale. Cette matrice est calcifiée en ce qui concerne lʼos : elle contient un excès de calcium (plus que dans dʼautres MEC). La MEC est une matrice vivante : elle contient des cytokines qui sont absorbés et qui vont permettre de renseigner les cellules voisines sur une modifications ou une altération de celle ci. Cʼest le type de matrice qui sera a lʼorigine de ces tissus. En sorte quʼelle garde ses propriétés optimale le plus longtemps possible. Les tissus conjonctifs sont des tissus connectifs contenant une vascularisation et une innervation. Les tissus conjonctifs sont des tissus de soutiens, ils ont un role de charpente, de protection. Le cartilage a un role articulaire et au cours de la croissance il représente une étape cruciale. II- Les cartilages Comme le TC il est composé de cellules : chondrocyte (cellule quiescente) et de chondroblaste. Il est composé de fibres (collagène II) et dʼune substance fondamentale qui va donner au cartilage un aspect de gel solide. Il existe des variantes de la composition de la matrice extra-cellulaire à lʼorigine dʼune classification des tissus cartilagineux de différents types de cartilages. Nous verrons donc le cartilage hyalin qui sera lʼexemple de description, ainsi que le cartilage élastique et le cartilage fibreux ou fibrocartilage. Le cartilage nʼest ni innervé ni vascularisé. Excepté au niveau des cartilages articulaires et des fibrocartilages qui va etre recouvert dʼun tissu conjonctif appelé périchondre qui lui est vascularisé et qui va servir de tissu mère mais aussi nourricier. Le cartilage est un tissus conjonctif spécifique, dʼorigine mésenchymateuse, a MEC solide, non minéralisée, non calcifiée (pas dʼexcès) et dépourvu de vascularisation. II- Les constituants (cartilage hyalin) 1- Les cellules Les plus représentées sont les chondrocytes, qui est une cellule ronde à noyau rond central. En MO la membrane plasmique est irrégulière du fait de sa fixation. In vivo la mp est directement en contact avec la MEC. Dʼun point de vue cytoplasmique elle va contenir des organites cellulaires dirigés vers la production de la MEC (protides, donc REG, mitochondries abondants, AG). Cette cellule contient des gouttelettes lipidiques et du glycogène. Ce nʼest pas une cellule très active (le noyau est condensé et ne contient pas de nucléole). Le chondrocyte est enfermé dans une logette, délimité par la MEC ; elle Définition sʼappelle le chondroplaste. Il est délimité par la MEC colorable. Il dépend de la coloration Constituants utilisée.(Modèle de description: le cartilage hyalin) - Les cellules Le chondrocyte dans le chondroplaste Matrice extracellulaire /DERUDWRLUHG¶+LVWRORJLH-Embryologie Le chondrocyte a des propriétés limité dans le temps (importantes pendant la /HFDUWLODJH/¶RV4 H - Enseignant : Dr. S. Lepreux -mitotiques 2011-2012 croissance). Ce chondrocyte est la fin dʼune cascade dʼévènements de division asymétriques dʼune cellule mésenchymateuse (cellule souche unipotente) qui donnera une cellule mésenchymateuse fille avec les memes caractéristiques que sa mère puis elle donnera une cellule fille jeune (préchondroblaste) qui sera engagée dans un processus de différenciation, elles maturera en chondroblaste. Cʼest une cellule jeune et active. Au cours du temps elle deviendra moins active est quiescente (arret du développement) = chondrocyte. Le chondroblaste est une cellule jeune, active, elle va avoir des caractéristiques de cellules jeunes et active. Elle est plus grande avec un noyau vésiculeux, un nucléole volumineux central. Le cytoplasme est basophile (il contient beaucoup dʼorganites cellulaires dirigés vers la production de MEC, contient beaucoup dʼARN). Constituants - Les cellules Le chondroblaste Cellule mésenchymateuse Cellule mésenchymateuse (Cellule souche multipotente) Pré-chondroblaste (Cellule souche unipotente) Chondroblaste Chondrocyte /DERUDWRLUHG¶+LVWRORJLH-Embryologie /HFDUWLODJH/¶RV- 4 H - Enseignant : Dr. S. Lepreux - 2011-2012 2- Les fibres " Ce sont principalement des fibres de collagène de type II, fibrillaires avec une striation périodique. Elles forment des fibres fines qui se fondent dans la MEC de soutient du voisinage. Il y a un peu de type I. et des fibres élastiques (à l'origine des autres types de cartilage), et des résidus de la MEC du tissus conjonctif jeune initial. 3- La substance fondamentale La majeure partie de la substance fondamentale est composée dʼeau. Représente entre 70% et 80% de la masse du cartilage. Pourtant ce n'est pas un tissu liquide du aux autres composants de la surface fondamentale qui correspondent a des complexes de glycoaminoglycanes. Cette organisation sous forme de gel est liée a la présence de glycoaminoglycanes (= protéoglycanes) les protéoglycanes sont branchés sur une GAG non sulfaté = acide hyaluronique. Les protéoglycanes sont composés d'une protéine centrale sur lesquelles vont se brancher des GAG sulfatés: - chondroitine-4-sulfate - chondroitine-6-sulfate - kératane sulfate et de protéines de liaisons liant l'ensemble a l'acide hyaluronique. Ces GAG et ces protéoglycanes interagissent avec les fibres. Cette organisation est à l'origine de la consistance du gel du cartilage qui va dépendre des ponts électrostatiques entre les collagènes et les GAG. Les charges négatives des GAG vont se lier a l'eau et piéger l'eau dans ces structures. On aura donc une MEC majoritairement constituée d'eau, mais donc la structure des fibres et des complexes de GAG et de protéoglycanes vont lui donner une consistance de gel solide (non liquide). Cette consistance de gel va donner, tout en étant ferme, une souplesse qui sera a l'origine des fonctions du cartilage et notamment du cartilage articulaire. La matrice extra cellulaire, riche en GAG et protéoglycanes, est colorable par le bleu alcyan, qui sera sensible a la hyaluronidase. Lorsqu'on pré-traite les coupes de cartilage avec la hyaluronidase, celui ci ne pourra pas être colorées par le bleu alcyan. Ceci peut être très utile pour les dépistages. Cette MEC n'est pas calcifiée, constituée essentiellement d'eau, elle sera donc radiotransparente. (réagir noir, pas réagir blanc des sels d'empreinte et des rayons X). 4- Organisation générale En MO :Les chondrocytes sont dans des logettes appelées chondroplastes. Ils sont limités par la matrice extra cellulaire colorable. Il existe donc des différences de composition de la MEC selon sa place par rapport aux chondrocytes et ceci visible en HES ou bleu alcyan. Cette matrice extra cellulaire est à lʼorigine de 3 types de zones : -zone péricellulaire, immédiatement adjacente aux chondrocytes. Les spicules membranaires observés correspondant aux contacts focaux entre la MEC et la membrane plasmique du chondrocyte -zone territoriale qui est la matrice extra cellulaire autour du chondrocyte. Celle-ci est riche en GAG et protéoglycanes et pauvre en fibres de collagène. -zone interterritoriale qui correspond a la MEC qui est + éloignée du chondrocyte et qui est composée de + de fibres. En ME : autour du chondrocyte la MEC est structurée. Il existe, entourant le chondrocyte, un espace pericellulaire = panier de fibres de collagène de type II (panier fibreux) qui sʼappelle capsule . Si un chondroplaste contient plusieurs chondrocytes, ce panier de fibres envoie des projections fibreuses qui vont isoler les chondrocytes les unes des autres. Entre le chondrocytes et le panier fibreux, la MEC est riche en protéoglycanes. Lʼensemble = chondrocyte + espace péri-cellulaire + capsule forme le chondrone. Constituants On retrouve les 3 zones décrites en MO. Le chondrones semblent être des unités fonctionnelles de résistance mécanique et - Organisation générale : Microscopie électronique Le chondrone métabolique. Cette organisation va protéger le chondrocyte et la matrice péri cellulaire face aux forces de pression et de cisaillement subit par le cartilage. Le chondrone : Chondrocyte Espace péricellulaire Capsule ou panier fibreux III- Biologie 1- Innervation Le cartilage nʼest pas innervé. 2- Vascularisation " Le cartilage nʼest pas vascularisé. Lorsqu'un vaisseau traverse anatomiquement un cartilage, il ne le nourrit pas. 3- Les divisions cellulaires " Il existe 2 types de groupes de division cellulaire au niveau de ces cartilages déterminant le type de croissance : - groupes isogéniques coronaires (en courones) : La division est orientée dans les 3 plans de lʼespace. Ils seront surtout retrouvés dans le mode de croissance interstitielle (à l'intérieur meme du cartilage). On a une division mitotique symétrique qui va donner 2 chondrocytes qui vont se diviser chacun pour donner 4 chondrocytes et ces derniers vont se diviser pour donner 8 chondrocytes organisés sous forme de couronne. tion ellulaires ue coronaire ue sérié - groupes isogéniques axiaux (ou sériés) : Les cellules vont se retrouvées sur le même axe. On aura une division suivant un meme axe. Cette croissance est surtout représentée au niveau des cartilages de conjugaison et permettra la croissance en longueur des os long. Une cellule qui se divise de façon symétrique pour donner 2 cellules filles. Dans la 2ème division, lʼorientation est axiale et la 3ème division donne 8 cellules situées sur le même axe. On aura une croissance suivant cet axe. Pas de croissance dans les 3 plans de lʼespace. /DERUDWRLUHG¶+LVWRORJLH-Embryologie /HFDUWLODJH/¶RV- 4 H - Enseignant : Dr. S. Lepreux - 2011-2012 4- Le périchondre " Le périchondre est un tissu d'origine mésenchymateuse qui est vascularisé et qui entoure presque tous les cartilages sauf les fibrocartilages et la très grande partie des cartilages articulaires. Il est composé de deux couches: - une couche externe fibreuse - une couche interne chondrogène a l'origine de la production de cartilage. Il sʼagit dʼun tissu mère puisque à partir de la division mitotique asymétrique de cellules mésenchymateuses, il se forme des chondrocytes par lʼintermédiaire des chondroblastes. Il permet une croissance du cartilage = croissance appositionnelle ou croissance par apposition. Il sʼagit dʼun tissu nourricier de par sa vascularisation puisque le cartilage est nourrit par diffusion des nutriments, des métabolites et de lʼoxygène à partir de ce périchondre. Cette diffusion est favorisée par la haute teneur de la matrice extra cellulaire en eau du cartilage. Biologie - Le périchondre Le périchondre: Cellules mésenchymateuses Collagène de type I +++ Vaisseaux Le cartilage: Chondroblastes Chondrocytes Collagène de type II +++ /DERUDWRLUHG¶+LVWRORJLH-Embryologie 4 H - Enseignant : Dr. S. Lepreux - 2011-2012 5- Croissance/HFDUWLODJH/¶RVdu cartilage " Il existe 2 types de mode de croissance du cartilage : Le mode de croissance interstitielle Celui-ci se fait au sein même du cartilage à partir des cellules contenues dans le cartilage, qui sont des chondrocytes On a une certain volume de cartilage avec des chondrocytes dans leur chondroplaste et enserrés dans leur matrice extra cellulaire. On a des divisions de ces chondrocytes et chaque cellule produisant de la matrice extra cellulaire. Donc on a une augmentation du volume du cartilage. On a ici des groupes isogéniques coronaires. Biologie - Croissance du cartilage Croissance interstitielle (à partir des chondrocytes) /DERUDWRLUHG¶+LVWRORJLH-Embryologie /HFDUWLODJH/¶RV- 4 H - Enseignant : Dr. S. Lepreux - 2011-2012 Le mode de croissance par apposition A la surface du cartilage a partir périchondre , se fait des appositions de cartilage nouvellement formé. Ces appositions sont réalisées à partir du périchondre. On a le périchondre constitué de cellules mésenchymateuses et de fibres. Ensuite, on a le cartilage avec une zone superficielle qui est jeune où lʼon observe des chondroblastes et une couche + ancienne, centrale, qui est constituée de chondrocytes. Suite a un signal, on a une prolifération à partir de cellules mésenchymateuses. Ces cellules vont donner une cellule fille mésenchymateuse qui va rester au niveau du périchondre et des cellules filles engagées dans le processus de différentiation cartilagineuse = chondroblastes. On a une augmentation de la couche cartilagineuse jeune. La base de cette couche sʼéloignant du périchondre et donc de sa nutrition va voir ses cellules maturer en chondrocytes = maturation. Le périchondre reste inchangé. La couche de cartilage contenant les chondrocytes va augmenter à la fin. Biologie - Croissance du cartilage Croissance par apposition (à partir des cellules mésenchymateuses du périchondre) Périchondre: (cellules mésenchymateuses) Cartilage: Chondroblastes Chondrocytes Prolifération Croissance Maturation /DERUDWRLUHG¶+LVWRORJLH-Embryologie La croissance est/HFDUWLODJH/¶RVmodulée par contrôle hormonal : 4 H - Enseignant : Dr. S. Lepreux - 2011-2012 - La GH (growth hormon), par lʼintermédiaire de la somatomédine C, la T4 (thyroxine) la testostérone , ou IGF1 vont favoriser la croissance du cartilage. " - L'œstradiol, les corticoïdes vont inhiber la croissance du cartilage. La régénération du cartilage est difficile sauf chez lʼenfant. Au cours du temps, le cartilage subit des modifications dégénératives, cad quʼil risque de se calcifier ou d'être remplacé par du tissu fibreux. " IV- Classification " Il existe plusieurs types de tissus cartilagineux en fonction de leur fonction et donc de la composition de leur matrice extra cellulaire. 1- Cartilage hyalin " Composé de matrice extra cellulaire contenant des GAG et du collagène de type II. Localisation : différent selon les différents ages de la vie. Chez le fœtus, cartilage = majeure partie du squelette. Chez lʼadulte, subsiste quʼà quelques endroits = cartilage articulaire, cartilage de la paroi des grosses voies respiratoires (nez, larynx, trachée, bronches), forme la partie terminale des cotes ventrales qui sʼarticulent avec le sternum. Chez lʼenfant, même localisation que chez lʼadulte mais en aussi au niveau des cartilages de conjugaison pour permettre la croissance en longueur des os longs. Classification - Le cartilage hyalin Chondrocytes Matrice extracellulaire contenant du collagène de type II (I) /DERUDWRLUHG¶+LVWRORJLH-Embryologie 2- Cartilage élastique /HFDUWLODJH/¶RV- 4 H - Enseignant : Dr. S. Lepreux - 2011-2012 " Architecture similaire à cellule du cartilage hyalin excepté au fait que les fibres de collagènes de type II sont associées à des fibres élastiques. Le cartilage élastique est lui aussi recouvert dʼun périchondre. Il contient un peut plus de cellules chondrocytaires. Localisation : localisé au niveau de lʼoreille, cad au niveau du pavillon de lʼoreille et au niveau du conduit auditif externe. Localisé au niveau de la trompe dʼeustache, de lʼépiglotte et au niveau de certains cartilages du larynx. Classification - Le cartilage élastique Chondrocytes Matrice extracellulaire contenant du collagène de type II (I) et des Fibres élastiques /DERUDWRLUHG¶+LVWRORJLH-Embryologie /HFDUWLODJH/¶RVH - Enseignant : Dr. S. Lepreux - 2011-2012 3- Cartilages fibreux ou 4fibrocartilages " Le cartilage fibreux présente une structure intermédiaire entre le tissu conjonctif dense et le cartilage hyalin. Il est composé de chondrocytes organisés en rangées alignés le long des fibres de stress entres des faisceaux de fibres de collagènes de type I celui ci étant associé a du collagène de type II. Au niveau du fibrocartilage, il nʼy a pas de périchondre individualisable. Localisation : localisé au niveau des disques intervertébraux, au niveau de zone dʼinsertion de certains ligaments sur des surfaces cartilagineuses et de la symphyse pubienne. Classification - Le cartilagefibreux ou fibrocartilage Groupe de chondrocytes Matrice extracellulaire contenant du collagène de type II et du Collagène de type I /DERUDWRLUHG¶+LVWRORJLH-Embryologie /HFDUWLODJH/¶RV- 4 H - Enseignant : Dr. S. Lepreux - 2011-2012 V- Rôle 1- Architectural " Rôle squelettique variable selon les différents ages de la vie. 2- Croissance " À partir des cartilages de conjugaison. 3- Mécaniques " Le cartilage articulaire permet, grâce à ses propriétés, le glissement des surfaces articulaires. Propriétés: Souplesse au niveau des cartilages articulaires Grace a la MEC solidité, souplesse importante qui va permettre d'encaisser les chocs sur les surfaces articulaires, une lubrification de ce cartilage articulaire qui permettra une bonne congruance et un bon glissement, qui va etre favorisé par une régularité de la surface également liée a la MEC et une résistance à la pression.