Modèles Impulsionnels de Neurones: Théorie et Applications

Modèles Impulsionnels de
Neurones: Théorie et Applications
Romain Brette
INSERM U483
http://www.snv.jussieu.fr/brette/
[email protected]
Le neurone
Les neurones communiquent
par impulsions électriques
(potentiels d’action).
10 mV
1s
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Modèles impulsionnels
Impulsions → impulsions
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Modèles impulsionnels
Variable continue → impulsions
(encodeur)
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Formulation générale
1) Une équation différentielle:
2) Un mécanisme de réinitialisation:
impulsion quand V > seuil
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Exemples
Modèle de Lapicque (1907):
L. Lapicque, J physiol pathol gen 9, 620-635 (1907)
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Exemples
Modèle à conductances synaptiques:
dV
τ
= −(V − V0 ) − ∑ wi g (t − ti , j )(V − Es )
dt
i, j
ti,j = temps d’une impulsion venant du neurone i
g(.) = conductance synaptique
wi = efficacité synaptique
Es = potentiel de réversion synaptique
Propriété fondamentale, la fuite:
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Le temps des impulsions peutil coder une information?
Ex.: injection d’un courant constant
Le modèle émet une série d’impulsions régulières aux
instants Tn = nT
perturbation => Tn = nT + θ ( n )
Le temps des impulsions n’est pas reproductible
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Reproductibilité des
impulsions – entrée constante
La réponse du neurone à
un courant constant n’est
pas reproductible
Z. Mainen, T. Sejnowski, Science 268, 1503-1506 (1995)
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Point de vue fréquentiel
Information pertinente: la fréquence des impulsions
(l’instant précis des impulsions est aléatoire)
Modèles fréquentiels:
r = f(r1, r2, …, rn)
r1
r2
rn
r
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Reproductibilité des
impulsions – entrée variable
La réponse du neurone à
un courant variable est
reproductible
Z. Mainen, T. Sejnowski, Science 268, 1503-1506 (1995)
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Reproductibilité des
impulsions
Dans les deux cas: le même neurone, le même bruit interne
dynamique instable
dynamique stable
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Fiabilité des modèles
impulsionnels
La réponse des modèles impulsionnels à fuite à un
stimulus apériodique est 1) reproductible ; 2)
indépendante de l’état initial
courant
injecté
R. Brette, E. Guigon, Neural comput 15, 279-308 (2003)
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Fiabilité et synchronisation
Des neurones qui reçoivent le même stimulus dynamique
se synchronisent, même s’ils sont au départ dans des
états différents.
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Exemple de codage impulsionnel:
réponse à une entrée périodique
Exemple:
dV
= −V + k sin(ωt )
dt
Cadre général:
avec f(V,t+T)=f(V,t)
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L’application impulsionnelle
ϕ: temps d’une impulsion → temps de la prochaine
Dynamique continue du modèle impulsionnel
= dynamique discrète de l’application impulsionnelle
Brette, R. Dynamics of one-dimensional spiking neuron models.
J Math Biol 48, 38-56 (2004).
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Cas périodique
Si f(V,t+T)=f(V,t), alors φ(t+T)= φ(t)+T
φ = relèvement d’un homéomorphisme du cercle
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Homéomorphismes du cercle
φ est le relèvement d’un homéomorphisme du cercle (si continue)
ou d’une application du cercle conservant l’orientation (sinon)
Nombre de rotation = inverse de la fréquence de décharge
(pour T=1)
(Poincaré, Denjoy)
Nombre de rotation rationnel: orbite périodique stable
Nombre de rotation irrationnel: orbite dense dans le cercle ou
dans un Cantor
Brette, R. Rotation numbers of discontinuous orientation-preserving circle
maps. Set-Valued Analysis 11, 359-371 (2003).
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Accrochage de phase
Nombre de rotation rationnel: « accrochage de phase »
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Spécificité des modèles
impulsionnels
Deux propriétés spécifiques des modèles impulsionnels:
1) la synchronisation,
2) la détection de coïncidences.
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Le perceptron impulsionnel
Architecture du perceptron
(feedforward)
et modèles impulsionnels
(au lieu de fréquentiels)
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Sélectivité à l’orientation
Dans le cortex visuel primaire (V1),
des neurones répondent à des
contours ou des barres orientés,
avec une orientation et à une
position spécifiques.
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Premières étapes du traitement
visuel
Rétine
Thalamus
ON
V1
OFF
contraste local
orientation locale
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Connectivité thalamocorticale:
le modèle de Hubel et Wiesel
OFF OFF OFF OFF
ON
ON
ON
ON
ON
Thalamus
OFF OFF OFF OFF
+
V1
D. Hubel, T. Wiesel, J. physiol. 160, 106-154 (1962).
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Trois propriétés essentielles des
neurones sélectifs à l’orientation
1) Forte sélectivité à l’orientation
(mi-hauteur à mi-largeur < 20°)
2) Invariance au contraste: la
largeur (mais pas la hauteur) de
la courbe de sélectivité est
indépendante du contraste.
3) Suppression: si l’on superpose
sur le stimulus optimal un
stimulus non-optimal, la réponse
du neurone décroît de manière
significative.
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Le problème de l’iceberg
A cause du seuil, la
largeur de la courbe de
sélectivité augmente
avec le contraste.
seuil
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Perceptron impulsionnel
Particularité:
les entrées thalamiques ne
sont pas indépendantes a
priori.
ONONONONON
Thalamus
V1
Expérimentalement: les neurones thalamiques ayant des
champs récepteurs proches sont souvent synchronisés.
J. Alonso, W. Usrey, R. Reid, Nature 383, 815-9 (1996)
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Stimuli
Barres orientées en mouvement
(type micro-saccades ; durée d’une fixation = 40
ms en moyenne)
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Stimuli
Barres orientées en mouvement
(type micro-saccades ; durée d’une fixation = 40
ms en moyenne)
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Synchronisation neuronale
induite par le stimulus
Les neurones reçoivent la
même entrée dynamique,
ils se synchronisent ;
le neurone cortical décharge
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Synchronisation neuronale
induite par le stimulus
Les neurones reçoivent la
même entrée dynamique,
ils se synchronisent ;
le neurone cortical décharge
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Synchronisation neuronale
induite par le stimulus
Les neurones reçoivent une
entrée dynamique différente,
ils se désynchronisent ;
le neurone cortical ne
décharge pas
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Synchronisation neuronale
induite par le stimulus
Les neurones reçoivent une
entrée dynamique différente,
ils se désynchronisent ;
le neurone cortical ne
décharge pas
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Observations principales
z
z
Les neurones thalamiques se synchronisent spécifiquement à
l’orientation optimale, ce qui provoque la réponse du neurone
cortical.
Cette propriété dépend peu du contraste, car elle est fondée
sur l’alignement.
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Observations principales
z
z
Les neurones thalamiques se synchronisent spécifiquement à
l’orientation optimale, ce qui provoque la réponse du neurone
cortical.
Cette propriété dépend peu du contraste, car elle est fondée
sur l’alignement.
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Invariance au contraste
Mi-largeur à mi-hauteur: 10°
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Sélectivité de l’entrée
• peu sélective
• dépend du contraste
• irrégulière
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Suppression
La superposition d’une autre
barre désynchronise les
neurones
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Perceptron classique vs.
perceptron impulsionnel
Perceptron classique: détecte un motif par produit scalaire
X
stimulus
poids
Perceptron impulsionnel: détecte une propriété géométrique
du stimulus (invariance par translation dans une direction)
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Discussion du modèle:
source de synchronisation
Défaut de la synchronisation induite par le stimulus:
la sélectivité dépend du stimulus.
Synchronisation interne:
interactions latérales
rétroaction
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Simulation des modèles
impulsionnels
Deux approches:
• méthodes à pas de temps (Runge-Kutta)
• méthodes événementielles
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Méthodes à pas de temps
Algorithme:
à chaque pas de temps:
• recalculer l’entrée totale de chaque neurone
• mettre à jour l’état des neurones (Runge-Kutta)
• identifier les neurones qui déchargent et les réinitialiser
Remarque: le temps des impulsions est discrétisé
Difficulté: la discontinuité à l’impulsion perturbe le schéma
d’approximation
Solution: réinitialisation améliorée (interpolation) +
conductances synaptiques suffisamment régulières
Shelley, M. J. & Tao, L. J Comput Neurosci 11, 111-9 (2001).
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Défauts des méthodes à pas
de temps
C’est une méthode d’approximation.
• problème de précision
• risque de détection erronée des impulsions
• perte de l’ordre des impulsions dans un pas de temps
• risque de synchronisation anormale liée à la
discrétisation du temps
• complication du calcul de l’entrée totale (dûe aux
conditions de régularité sur les conductances)
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Méthodes événementielles
Algorithme:
• déterminer le prochain événement (prochaine impulsion)
• mettre à jour l’état des neurones au prochain événement
• recommencer
Difficulté: l’équation différentielle doit pouvoir être résolue
analytiquement
Avantages: méthode (quasi) exacte, pas de problème de
précision
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Solution événementielle pour
un modèle réaliste
dV
τ
= −(V − V0 ) − ∑ wi g (t − ti , j )(V − Es )
dt
i, j
où
g (t ) = θ (t )e − t /τ s
Equivalent à un modèle impulsionnel à deux variables:
dV
= −(V − V0 ) − g × (V − Es )
dt
dg
τs
= −g
dt
τ
avec g → g + wi à chaque instant tij
Brette, R. Event-driven simulation of integrate-and-fire neurons with exponential synaptic
conductances. Submitted (2004).
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Discussion: calcul impulsionnel
dans d’autres modalités
• L’audition:
* localisation de sources sonores1
* perception de la hauteur par autocorrélation2
• L’olfaction:
codage d’une odeur en un motif spatio-temporel3
• Le toucher:
codage impulsionnel de la position des objets4
1
L. A. Jeffress, J Comp physiol psychol 41, 35-39 (1948)
2 J. C. R. Licklider, Experientia 7, 128-134 (1951)
3 G. Laurent, Nat rev neurosci 3, 884-95 (2002)
4 M. Szwed, K. Bagdasarian, E. A hissar, Neuron 40, 621-630 (2003)
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Publications
Théorie générale des modèles impulsionnels
Brette, R. Dynamics of one-dimensional spiking neuron models. J Math Biol
48, 38-56 (2004).
Brette, R. Rotation numbers of discontinuous orientation-preserving circle
maps. Set-Valued Analysis 11, 359-371 (2003).
Fiabilité neuronale:
Brette, R. & Guigon, E. Reliability of spike timing is a general property of
spiking model neurons. Neural comput 15, 279-308 (2003).
Algorithme événementiel:
Brette, R. Event-driven simulation of integrate-and-fire neurons with
exponential synaptic conductances. Submitted (2004).
Synchronisation et sélectivité à l’orientation:
Brette, R. & Guigon, E. What is the Role of Thalamic Synchronization in
Thalamocortical Processing? A Model Study in the Context of Orientation
Selectivity in the Primary Visual Cortex. Submitted (2004).
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