Il y a de nombreuses raisons qui justifie la conservation de la

Diversité et stabilité des écosystèmes
Introduction : pourquoi préserver la biodiversité ?
Le constat sur l'érosion actuelle de la biodiversité est
alarmant...
Pour certains scientifiques nous vivons la sixième extinction
de masse de l'histoire du vivant et nous en sommes la cause.
Il y a de nombreuses raisons qui justifie la conservation de la
biodiversité : raisons culturelles, éthiques, politiques, etc.
Existe-t-il aussi des raisons scientifiques ? C'est-à-dire
existe-t-il des éléments scientifiques pour dire que les
sociétés humaines peuvent être affectées dans leur
fonctionnement par l'érosion de diversité biologique en cours
actuellement ?
Diversité et stabilité des écosystèmes
Introduction : pourquoi préserver la biodiversité ?
David Tillman : biodiversité et productivité des
écosystèmes.
Darwin en 1859 :
«... si une parcelle est ensemencée avec une
seule espèce de graminée et une autres avec
des graminées de plusieurs genres, un plus
grand nombre de plantes et de fourrage pourra
ensemble des
être obtenu dans la seconde... »
conditions écologiques
présentes dans un
écosystème
pH du
sol
niche écologique
d'une espèce
Température de
croissance optimale
Biomasse de la
communauté
Plus il y a d'espèces, plus
l'ensemble des conditions
environnementales
possibles seront exploitées.
Nombre d'espèces
de plante
La productivité d'un
écosystème s'accroît donc
(dans ce modèle) avec la
diversité des communautés
qui le composent.
Diversité et stabilité des écosystèmes
Introduction : pourquoi préserver la biodiversité ?
Exemple : lien diversité des communauté de mycorhizes et
productivité des communautés de plantes.
biomasse (g)
Première expérience : les auteurs construisent en serre
des micro-communautés de plantes avec quatre espèces de
champignons mycorhiziens du genre Glomus , seules ou en
bien combinaisons.
champignons
Les espèces de plantes ne réagissent pas toutes de la même
manière à la composition de la communauté de champignon,
●
La composition de la communauté de plante dépend fortement
de la composition de la communauté de champignons.
●
van der Heijden MGA et al. 1998 Mycorrhizal fungal diversity determines plant
biodiversity, ecosystem variability and productivity. Nature 396, 69-72.
Diversité et stabilité des écosystèmes
Introduction : pourquoi préserver la biodiversité ?
Exemple : lien diversité des communauté de mycorhizes et
productivité des communautés de plantes.
Deuxième expérience : les auteurs inoculent 70 champs
avec une communauté de champignons comprenant de 1 à
14 espèces différentes.
La biomasse totale augmente avec la diversité de
communauté de champignons,
●
Cette augmentation est sans doute liée à une meilleure
exploitation du phosphate du sol.
●
van der Heijden MGA et al. 1998 Mycorrhizal fungal diversity determines plant
biodiversity, ecosystem variability and productivity. Nature 396, 69-72.
Diversité et stabilité des écosystèmes
1. Elton et Odum : la stabilité augmente avec la
stabilité
Autre sujet d'inquiétude :
pourrait-il y avoir des
spirales du style les
écosystèmes moins
divers sont moins stables,
les espèces qui s'y
trouvent ayant donc plus
de risques de s'éteindre ?
baisse de la
biodiversité
extinctions
d'espèces
écosystèmes
moins stables
Dans les années 50 Elton et Odum proposent l'existence d'un lien
entre diversité et stabilité des écosystèmes.
Les arguments d'Elton et Odum (~1950):
Les expériences en laboratoire montrent que les communautés de
deux ou trois espèces sont difficiles à maintenir,
mais ils n'existait pas à l'époque d'expérience reproduisant des
communauté plus complexe
●
Les îles, qui comprennent généralement peu d'espèces, sont plus
susceptibles aux invasions biologique que les continents,
mais est-ce véritablement un problème de stabilité ?
●
Les monocultures sont plus sensibles aux pathogènes,
mais les écosystèmes agricoles sont artificiels
●
Les communautés tropicales, particulièrement diverses, subissent
moins de proliférations d'insecte que les forêts des régions
tempérées.
mais il pourrait tout aussi bien s'agir d'une conséquence des
différences climatique entre tropiques et régions tempérées.
●
Diversité et stabilité des écosystèmes
1. Elton et Odum : la stabilité augmente avec la
stabilité
Clarifions la notion de stabilité...
A
Un système est stable s'il retourne aux
B initiales après perturbation.
conditions
A instabilité locale
et globale.
C
D
B stabilité locale,
instabilité globale.
C stabilité locale et
globale.
D instabilité locale,
stabilité globale.
Autres concepts importants :
●
la résistance : capacité à ne pas changer malgré les
perturbations,
●
la résilience : vitesse à laquelle on retourne aux conditions
initiales après perturbation.
Si l'on veut mesurer la stabilité des écosystèmes, il faut en
plus une mesure opérationnelle... En pratique on utilise
beaucoup la variance des effectifs.
k
n=∑ ni
i=1
 i2 variance de ni
 2 variance de n
Diversité et stabilité des écosystèmes
1. Elton et Odum : la stabilité augmente avec la
stabilité
Un argument statistique en faveur de la théorie d'Odum et
Elton.
Imaginons une communauté de k espèces qui
n'interagissent pas entre elles. Chaque espèce est
caractérisée par :
●
sa densité moyenne m i
2
●
la variance de sa densité  i
k
∑ mi=m
avec
et
i=1
 i2 =c m iz
On fait en plus l'hypothèse que toutes les espèces ont la
même densité moyenne, c'est-à-dire :
mi =
m
d'où l'on déduit
k
k
 2 =∑  i2 =k c
i=1
 2 =c
mz

m
z
k
k z−1
Donc si z>1 plus l'écosystème comprend
d'espèces (plus k est grand) plus la variance est
faible.
Diversité et stabilité des écosystèmes
1. Elton et Odum : la stabilité augmente avec la
stabilité
densité espèce 2
Deuxième argument statistique lorsque les espèces sont
en interaction les unes avec les autres
Si deux espèces sont en compétition
pour la même ressource, lorsque la
densité d'une des deux espèce
augmente, celle de la deuxième
diminue.
densité espèce 1
Ce lien entre les deux densités peut être quantifié par la
covariance :
⟨
cov n1, n 2 =  N 1−m 1  N 2 −m 2 
Puisque le lien est négatif, on a ici
⟩
cov n1, n 2 0
Et comme
 2 = 12  22 2 cov n1, n 2 
On en déduit
 2  12  22
Plus l'écosystème comprend d'espèces plus la
variance est diminuée par les covariances.
Diversité et stabilité des écosystèmes
1. Elton et Odum : la stabilité augmente avec la
stabilité
Troisième argument : la diversité comme assurance contre
les fluctuations environnementales
ensemble des
conditions écologiques
présentes dans un
écosystème
PH du
sol
niche écologique
d'une espèce
Température de
croissance optimale
On retrouve l'argument de Tillman mais appliqué à la
stabilité :
plus la communauté est diversifiée, plus il y a de
chances que les espèces qui la composent ne
réagissent pas de la même façon aux fluctuations
environnementales.
Une communauté diversifiée a une sorte d'assurance
sur la vie : quelles que soient les conditions
environnementales, il se trouvera bien une espèce
pour y survivre !
Diversité et stabilité des écosystèmes
3. Le modèle de Robert May
Un modèle théorique de communauté aléatoirement
construites.
-0.5
-0.2
0.5 -0.7
-0.4
-0.5
-0.3 -0.8
0.8 -0.6
-0.3
-0.2
-0.3
0.2
-0.2
0.5 0.3
-0.4
Dans les années 60 R. May formalise mathématiquement le
problème. Le principe de son analyse est le suivant :
On fixe le nombre d'espèces
●
On tire au hasard la force des interactions entre les
espèces :
➔
0 : pas d'interactions
➔
- : interaction négative
➔
+ : interaction positive
Donc :
-/- : les deux espèces en compétition
+ / - : une des espèces consomme l'autre (interaction proie
prédateur, par exemple).
●
Diversité et stabilité des écosystèmes
3. Le modèle de Robert May
Un modèle théorique de communauté aléatoirement
construites.
 ji
i
ij
j
k nombre d'espèces
●
C « connectance », proportion de toutes les paires
d'espèces possibles où les espèces sont en interaction
(i.e. avec un βij non nul),
●β
intensité moyenne des relations entre espèces
connectées.
●
Résultat, la communauté ne retourne à son équilibre
après perturbation (i.e. est stable) que si
  k C1
Plus l'écosystème comprend d'espèces plus il
est instable !
...consternation dans la communauté des écologistes et
quelques dizaines d'années de débats animés...
Diversité et stabilité des écosystèmes
3. La confrontation des théories avec les données
Les modèles microbiens
Culture en biofilm de la bactérie
pathogène opportuniste
Pseudomonas aeruginosa.
En culture des mutants
apparaissent qui ont des
caractéristiques différentes de la
souche ancestrale :
●
wrinkly adhère plus facilement à
la surface,
●
mini a au contraire plus de facilité
à disperser.
Un biofilm diversifié, qui
comprend les trois types
de bactéries, résiste
mieux à une agression
qu'un biofilm qui ne
comprend que la souche
ancestrale.
Boles, Blaise R. et al. (2004) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101, 16630-16635
Diversité et stabilité des écosystèmes
3. La confrontation des théories avec les données
Les expériences en prairie naturelle de D. Tilman
147 parcelles expérimentales dans
le Minesota ensemencées avec 1,
2, 4, 6, 8, 12, or 24 espèces de
plantes autochtones. Pour chacun
des 20 réplicats par traitement, les
espèces sont choisies au hasard
parmi les 24 disponibles.
Premier résultat : on
retrouve le lien diversité
productivité.
Après un épisode de
sécheresse, on mesure la
résistence de l'écosystème
comme le log du ratio entre
biomasse avant et après la
sécheresse.
Deuxième résultat : la
résistance à la
sécheresse augmente
avec la diversité.
Tilman D et Downing JA 1994 Biodiversity and stability in grasslands.
Nature 367: 363-365.
Diversité et stabilité des écosystèmes
3. La confrontation des théories avec les données
Une analyse récente des changement de diversité et de
structure dans les formation récifales semble mettre en
évidence un lien entre changement de diversité et
changement de structure...
Kiessling W. 2005 Long-term relationships between ecological stability and
biodiversity in Phanerozoic reefs. Nature 433(27): 410-413.
Diversité et stabilité des écosystèmes
3. La confrontation des théories avec les données
Une baisse de diversité au temps t est associée à un
changement de structure à t+1. Les auteurs interprètent
cela comme une signature du lien entre diversité et
stabilité.
Si cette interprétation est confirmée, elle serait non
fournirait non seulement des arguments supplémentaires
soutenant le lien diversité stabilité mais en plus elle
montrerait que ce lien ne vaut pas qu'à une petite échelle
spatiale et temporelle...
Diversité et stabilité des écosystèmes
4. Comment résoudre la contradiction entre les
données et le modèle de R. May ?
Dans le modèle de R. May les structures de réseau
trophique et les interactions étaient tirées au hasard.
Que se passe-t-il si on choisit des structures de réseau
proche de ce que l'on connaît des vrais écosystèmes ?
●
En quoi les résultats de May sont-ils affectés par la
distribution des forces d'interaction ?
●
Résilience, résistance et stabilité dépendent-elles des
mêmes paramètres ?
●
L'analyse de May comprenait des
réseau absurdes (puisque tirés au
hasard). Par exemple on pouvait avoir
des prédateurs sans proie... Même en
corrigeant ces effets la conclusion reste
inchangée.
McCann 2000 : les interactions de faible effets stabilisent
les réseaux trophiques,
Jansen et Kokkoris 2003 : la stabilité décroît avec la force
des interactions mais aussi avec leur variance,
Emmerson et Yearsley 2004 : la distribution des forces
d'interaction (et notamment le biais vers les faibles valeurs)
doit être considérée. Les effets de ce biais sur la stabilité et
la résilience sont antagonistes.
etc.
Le débat continu !