1 universite de nantes faculte de medecine master i sciences
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UNIVERSITE DE NANTES FACULTE DE MEDECINE MASTER I SCIENCES BIOLOGIQUES ET MEDICALES UNITE D’ENSEIGNEMENT OPTIONNEL MEMOIRE REALISE dans le cadre du CERTIFICAT d’ANATOMIE, d’IMAGERIE et de MORPHOGENESE 2008-2009 UNIVERSITE DE NANTES ANATOMIE COMPAREE DU RETRACTOR BULBI Par Maïna THABAUD LABORATOIRE D’ANATOMIE DE LA FACULTE DE MEDECINE DE NANTES Président du jury : Pr. R. ROBERT Vice-président : Pr. J.M. ROGEZ Enseignants : • • • • • • • • • • • • • • • • Laboratoire : Pr. O. ARMSTRONG Pr. O. BARON Pr. G. BERRUT Pr. C. BEAUVILLAIN Pr. D. CROCHET Dr. H. DESAL Pr. B. DUPAS Dr E. FRAMPAS Dr A. HAMEL Dr O. HAMEL Pr. Y. HELOURY Pr A. KERSAINT-GILLY Pr. J. LE BORGNE Dr M.D. LECLAIR Pr. P.A. LEHUR Pr. O. RODAT S. LAGIER et Y. BLIN - Collaboration Technique 1 UNIVERSITE DE NANTES FACULTE DE MEDECINE MASTER I SCIENCES BIOLOGIQUES ET MEDICALES UNITE D’ENSEIGNEMENT OPTIONNEL MEMOIRE REALISE dans le cadre du CERTIFICAT d’ANATOMIE, d’IMAGERIE et de MORPHOGENESE 2008-2009 UNIVERSITE DE NANTES ANATOMIE COMPAREE DU RETRACTOR BULBI Par Maïna THABAUD LABORATOIRE D’ANATOMIE DE LA FACULTE DE MEDECINE DE NANTES Président du jury : Pr. R. ROBERT Vice-président : Pr. J.M. ROGEZ Enseignants : • • • • • • • • • • • • • • • • Laboratoire : Pr. O. ARMSTRONG Pr. O. BARON Pr. G. BERRUT Pr. C. BEAUVILLAIN Pr. D. CROCHET Dr. H. DESAL Pr. B. DUPAS Dr E. FRAMPAS Dr A. HAMEL Dr O. HAMEL Pr. Y. HELOURY Pr A. KERSAINT-GILLY Pr. J. LE BORGNE Dr M.D. LECLAIR Pr. P.A. LEHUR Pr. O. RODAT S. LAGIER et Y. BLIN - Collaboration Technique 2 REMERCIEMENTS A nos maîtres les professeurs J. LEBORGNE, JM. ROGEZ, R. ROBERT, O. ARMSTRONG, A. HAMEL et O. HAMEL et à l’ensemble des intervenants pour la qualité de leurs enseignements. Un remerciement particulier au Professeur R. ROBERT pour m’avoir proposé ce sujet original, ainsi qu’au Docteur GRAVIER pour m’avoir fait confiance pour mener à bien ce projet. Au Professeur A.POTHET pour les renseignements et l’aide qu’il m’a apporté en phylogénétique. A P. COSTIOU, professeur d’anatomie à l’école nationale vétérinaire de Nantes, et à Madame Dominique ROULEAU pour leur précieuse contribution à ma recherche de pièces anatomiques. A Céline CHARRIER (AJT Tech) et Anne RIET (MCU), ainsi qu’à l’équipe d’histologie pour m’avoir accompagné dans ma démarche. A Messieurs LAGIER et BLIN pour leurs conseils lors des dissections et pour leurs qualités de photographes. 3 Plan : I. INTRODUCTION ........................................................................................................................................................ 5 II. RAPPELS ANATOMIQUES ................................................................................................................................. 5 A. B. C. D. III. MATÉRIEL ET MÉTHODES ............................................................................................................................... 10 3.1 A. B. C. 3.2 A. B. IV. ANATOMIE ...................................................................................................................................................................... 10 Pièces anatomiques ................................................................................................................................................ 10 Matériel ........................................................................................................................................................................ 10 Dissections ................................................................................................................................................................. 10 HISTOLOGIE................................................................................................................................................................... 11 Matériels ...................................................................................................................................................................... 11 Méthodes .................................................................................................................................................................... 11 RÉSULTATS ........................................................................................................................................................... 12 A. B. C. V. Muscles de l’œil .......................................................................................................................................................... 5 Muscles droits ............................................................................................................................................................. 5 Les Muscles obliques ................................................................................................................................................ 6 Le Retractor Bulbi = muscle choanoïde ............................................................................................................ 6 Les dissections .......................................................................................................................................................... 12 Tableau synthétique ............................................................................................................................................... 18 Histologie .................................................................................................................................................................... 20 DISCUSSION ............................................................................................................................................................. 23 VI. CONCLUSION ....................................................................................................................................................... 24 VII. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ........................................................................................................... 24 4 I. INTRODUCTION Lors d’une opération sur un strabisme vertical, il a été découvert un muscle surnuméraire, au bord temporal du droit inférieur, en rétro-équatorial. A quoi correspond-il ? Est-ce une réminiscence du Retractor Bulbi des mammifères ? Un vestige ? Une nouveauté ? Cette entité peu connue m’a donc intéressée ainsi que son évolution chez les mammifères. II. RAPPELS ANATOMIQUES A. Muscles de l’œil Les muscles moteurs du globe oculaire, situés à l’intérieur de l’orbite dans la loge ostéo fibreuse, sont enveloppés dans la gaine du bulbe décrite par Ténon (2 feuillets : le premier en rapport avec les muscles, c’est l’aponévrose musculaire commune, et le deuxième appliqué au globe qui entoure les muscles près de leur insertion bulbaire, c’est la séreuse oculaire) (1). B. Muscles droits Insertion : • à la périphérie du trou optique. • sur l’anneau tendineux commun décrit par Zinn (fixé sur le corps du sphénoïde et circonscrivant le trou optique et la portion renflée de la fente sphénoïdale) divisé en quatre languettes tendineuses disposées à angle droit, dans l'intervalle desquelles naissent les corps charnus des quatre muscles droits. Terminaison : • toujours sur l’hémisphère antérieur du globe (lois de Mortais 1887 : « Plus l’angle formé par l’axe du muscle et l’axe postérieur du globe est ouvert, plus l’insertion bulbaire du muscle recule vers l’hémisphère postérieur et inversement »). Vascularisation : La vascularisation artérielle est assurée par l’artère musculaire supérieure (branche de l’artère ophtalmique) pour le droit supérieur et le droit médial, et par l’artère musculaire inférieure (branche de l’artère ophtalmique) pour le droit latéral et le droit inférieur. Innervation : Elle se fait par les 3ème et 6ème paires crâniennes: • droit supérieur: branche supérieure du nerf oculomoteur (III), • droit médial: branche inférieure du nerf oculomoteur (III), • droit inférieur: branche inférieure du nerf oculomoteur (III), • droit latéral: nerf abducens (VI). Action : Les muscles droits, antagonistes des muscles obliques, ont tendance à attirer le globe en arrière, quand ils se contractent simultanément, mais, bien entendu, chaque muscle pris isolément a une action spécifique. Les quatre muscles droits recouvrent le Retractor Bulbi. 5 C. Les Muscles obliques Ils sont au nombre de deux, croisant obliquement l'axe antéropostérieur du globe oculaire. Obliquus Superior Innervation: innervé par le nerf abducens (VI), Action: abaissement, abduction, intorsion. Obliquus Inferior Innervation: division inférieure du nerf oculomoteur (III), Action: élévation, abduction, extorsion. D. Le Retractor Bulbi = muscle choanoïde Généralités : Le Retractor Bulbi (7)(8) est présent chez presque tous les mammifères, sauf chez la majorité des primates, particulièrement développé chez les rongeurs, ongulés et siréniens. Il se présente sous forme vestigiale chez les singes et est absent chez les grands primates, ainsi que les cobayes, les éléphants et les chiroptères. Le Retractor Bulbi se présente soit sous forme de cône soit se divise en 4 faisceaux plus ou moins distincts. Le cône musculaire entoure le nerf optique dès son origine. Il se trouve à l’intérieur du cône formé par les muscles droits. Les quatre faisceaux sont alternés avec les muscles droits, 2 en partie supérieure et 2 en partie inférieure Insertion Le Retractor Bulbi s’insère à l'apex de l'orbite ; il longe le cône des muscles droits et enveloppe le nerf optique. Il se termine sous et entre les muscles droits au niveau de la sclère à la partie postérieure du globe. De nombreuses variations sont à noter. Les variations d’insertion du Retractor Bulbi se font soit selon une corolle, soit selon un cône avec plusieurs faisceaux, soit selon plusieurs chefs bien distincts (6 pour l'ours, 4 pour le chien et le chat, 2 pour la baleine). On note une alternance dans les faisceaux du Retractor Bulbi et ceux des muscles droits avec un décalage de 45°. 6 Fig. 414. – Représentation schématique des variations phylogénétiques de la morphologie des muscles de l’œil et de leur innervation chez les vertébrés (d’après JOLLIE). A, Cyclostomes ; B, Elasmobranches ; C, Téléostéens ; D, Lézards ; E, Oiseaux ; Mammifères ; II, n. optique ; III, n. moteur oculaire commun ; IV, n. pathétique ; VI, n. moteur oculaire externe ; b, m. bursalis ; dp, m. depressor palpebræ ; lp, m. levator palpebræ ; oi, m. obliquus inferior ; os, m. obliquus superior ; p, m. pyramidalis ; po, pédicule optique ; q, m. quadratus ; rb, m. retractor bulbi ; ri, m. rectus inferior ; rl, m. rectus lateralis ; rm, m. rectus medialis ; rs, m. rectus superior . Terminaison Le Retractor Bulbi se termine sur le globe en position postéro-latérale. Fig. 416 – Muscles moteurs de l’œil chez le chien. Vue postérieure (d’après TAYLOR). ; oi, m. obliquus inferior ; os, m. obliquus superior ; rb, m. retractor bulbi ; ri, m. rectus inferior ; rl, m. rectus lateralis ; rm, m. rectus medialis ; rs, m. rectus superior . A l’intérieur et autour du cône formé par le Retractor Bulbi, de la graisse remplit les espaces libres (coussin pour les contenus orbitaires). Elle contribue à la proéminence normale du globe oculaire. La fonte de cette graisse par déficience de l’innervation orthosympathique entraîne une énophtalmie. Innervation L’innervation se fait par le nerf abducens (VI) (11). Action Le Retractor Bulbi refoule le globe à l’intérieur de l’orbite ; c’est un mécanisme de défense passive et de protection. Une stimulation de la cornée entraîne une rétraction réflexe de l’œil dans l’orbite. Ce réflexe s’apparente au réflexe cornéen de l’homme (13). 7 Le Retractor Bulbi tire sur la corde et ferme la membrane nictitante qui vient recouvrir la cornée. Chez les herbivores qui se nourrissent la tête en bas et les siréniens qui broutent au bord de l'eau, l’action de refouler le globe est très importante. Chez les amphibiens et les poissons le Retractor Bulbi aide à la déglutition et la lubrification de l’œil (12). Le Levator Bulbi Le Levator Bulbi repousse le globe en avant et la membrane retrouve sa position initiale. Ce processus concerne les tortues, les amphibiens, les reptiles et les poissons (12)(3)(4). Dans la littérature, le Retractor Bulbi fut décrit par NUSSBAUM (1893) et Fleisher (1907). Chez l’homme sa présence est considérée comme une forme involuée ou anomalie réversive (7). Sa présence semble liée à l’existence d’une orbite ouverte mettant en contact le globe oculaire et ses annexes avec certains muscles masticateurs. Concernant les amphibiens, il y a peu de mouvements imputés aux 6 muscles extra oculaires. Le seul mouvement notable est la rétraction due à un Retractor bulbi très puissant innervé par le nerf abducens (VI). Chez les grands primates, le Retractor Bulbi est vestigial ou absent. Chez le macaque un faux muscle rémanent au dessus du droit Latéral a été mis en évidence. Chez l’homme des fibres musculaires vestigiales ont été retrouvés chez l'homme (Nussbaum 1893; Ledouble 1897; Fleisher 1907). De plus, selon Lewitsky (1910), il peut persister des bandes de tissus conjonctifs en cette position chez l'homme (elles iraient de l'apex de l'orbite jusqu'à l'arrière du fascia bulbi). Whitnall (1911) a rapporté un cas où un vrai muscle de 4 chefs existait. Chez l'homme, la tonicité des muscles droits compenserait l’action du Retractor Bulbi. Ce dernier est souvent considéré comme dérivant du droit Latéral si on en juge par la contraction réflexe du droit latéral lors de la stimulation cornéenne. Watrons et Olmsted (1941) ont rapporté qu'après une résection des autres muscles droits, le Retractor Bulbi pourrait éventuellement être capable d'imprimer des mouvements du globe dans toutes les directions. Le muscle carré (muscle bursalis) et le muscle pyramidal de l’œil des oiseaux et de certains reptiles dérivent du Retractor Bulbi mais leur contraction ne fait plus mouvoir le globe de l’œil mais uniquement la membrane nictitante (10)(3)(4)(5). Chez les gallinacés, l’ensemble muscle pyramidal et carré a le même rôle que le Retractor Bulbi (6). La membrane nictitante La membrane nictitante est une troisième paupière transparente ou translucide que possèdent certains animaux. Elle recouvre l'œil afin de le protéger et l'humidifier tout en permettant une certaine visibilité. Elle est située dans l’angle nasal derrière la caroncule. Généralement de forme semi lunaire, lors de la contraction du Retractor Bulbi, elle fait saillie devant la cornée par le mécanisme de hernie (14) (2) (8). 8 Cette membrane est souvent appelée la troisième paupière, corps clignotant ou repli conjonctival dans le langage populaire et plica semilunaris ou palpebra tertia dans la terminologie scientifique. Contrairement aux paupières "classiques", la membrane nictitante se déplace horizontalement sur le globe oculaire. Quand les amphibiens sortent de l'eau, les yeux se trouvent exposés à l'air, d'où la nécessité de les protéger et de les lubrifier. La membrane nictitante n'est normalement pas visible chez les chats et les chiens sauf en cas de mauvaise santé. Elle peut toutefois être clairement visible chez un animal en bonne forme lorsqu'il est endormi. Seule une espèce de primate, l'Angwantibo de Calabar, possède une membrane nictitante en état de marche. La plica semilunaris est une structure vestigiale de la membrane nictitante chez l'homme, à l’extrémité interne du cul de sac conjonctival (conjonctive bulbaire nasale). La membrane nictitante est ainsi remplacée par 2 membranes de tissu conjonctif : les canthi. 9 III. MATÉRIEL ET MÉTHODES 3.1 ANATOMIE A. Pièces anatomiques Sujet 1 bœuf, Sujet 2 un poulet formolé et un frais, Sujet 3 un thon formolé et un frais, Sujet 4 porc, Sujet 5 mouton, Sujet 6 un babouin adulte et un enfant, Sujet 7 deux lapins, Sujet 8 humain. B. Matériel • un billot afin de maintenir la tête de la pièce anatomique • pour le plan cutané : − Ciseaux, − Manche de bistouri n°4 avec lame de 23, − Manche de bistouri n°3 avec lame de 15, − Pinces à disséquer, − Rugine. • pour la trépanation : − scie à main pour les pièces animales et circulaire pour l’humain, − ciseaux, − burin, − spatule. • pour l’ouverture de l’orbite : − Ciseaux, − Manche de bistouri n°4 avec lame de 23, − Manche de bistouri n°3 avec lame de 15, − Pinces à disséquer, − Pince Gouge, − Rugine. C. Dissections • plan superficiel Le scalp est excisé depuis la protubérance occipitale externe jusqu’à l’extrémité supérieure des sourcils. Puis une exérèse de l’aponévrose occipito-frontale est pratiquée et, enfin, la voûte crânienne ou calvaria est mise à nu. • Trépanation La voûte est décollée selon une ligne circonférentielle, au marteau et au burin pour les pièces animales, à la scie circulaire pour le sujet humain congelé. • L’ablation du cerveau est pratiquée. • Les adhérences duremériennes sont enlevées à l’aide d’une rugine afin de mettre à nu les os de la base du crâne avant de procéder à l’ouverture de l’orbite. 10 • 3.2 Cette ouverture est pratiquée en abord supérieur, à l’aide d’une pince gouge, selon un axe rostro-caudal, c'est-à-dire du chiasma vers le bourrelet sus orbitaire. On individualise ensuite les muscles selon le même axe en réséquant la gaine du bulbe et faisant l’exérèse de la graisse intra orbitaire. HISTOLOGIE A. Matériels • Bain pour déshydratation • Paraffine • Bain pour coloration • Microtome B. Méthodes • Mise en cassette • Déshydratation Par bains successifs dans de l’alcool de degré croissant. • Inclusion en paraffine L’inclusion dans un milieu tel que la paraffine permet le durcissement des tissus afin d’éviter leur détérioration lors de la coupe. • Coupe des blocs de paraffine Réaliser des rubans de coupes de 5µm à l’aide d’un microtome. • Confection des lames Les colorations sont réalisées à l’aide de colorants hydrophiles, donc ne fonctionnant que sur des tissus hydratés. Les lames doivent donc être déparaffinées avant leur réhydratation dans des bains décroissants d’alcool. La coloration à réaliser est une variante de la coloration trichrome de Masson. • Déparaffinage Dans deux bains successifs de toluène. • Réhydratation • Déshydratation • Montage des lames Les lames obtenues seront observées au microscope photonique. Des photos numériques ont été réalisées. 11 IV. RÉSULTATS A. Les dissections Dissection du porc Avant Droite Droit médial Retractor bulbi Oblique supérieur avec sa poulie Droit latéral Droit supérieur Le Retractor bulbi ; un cône. Œil droit. Avant Droite 12 Œil G vue supérieure. Retractor bulbi Avant Droite Œil droit ; de face; 4chefs du Retractor Bulbi Chef supérieur Chef latéral Chef inférieur 13 Dissection du mouton Avant Droite Oblique supérieur Droit médial Droit supérieur Retractor bulbi Droit latéral Dissection du poulet Œil gauche vue postérieure Droit supérieur Haut Médial Droit latéral Droit médial Muscle carré Muscle pyramidal Droit inférieur 14 Dissection du lapin, vue supérieure Avant Droite Droit supérieur Droit Médial Retractor bulbi Droit latéral Dissection de l’hamadryas Classification classique Règne Animalia Embranchement Chordata Classe Mammalia Ordre Primates Famille Cercopithecidae Sous-famille Cercopithecinae Genre Papio Nom binominal Papio hamadryas Hamadryas, babouin mâle adulte, vue plongeante supérieure. Arrière Gauche Droit supérieur Droit latéral Départ du nerf optique Résection du Droit supérieur Tendon de l’oblique supérieur 15 Dissection homme Arrière Gauche Oblique supérieur Oblique inférieur Arrière Gauche 16 Levator palpebræ Droit latéral Droit supérieur Oblique supérieur Droit Médial 17 B. Tableau synthétique Le tableau ci-après rassemble les résultats des dissections effectuées en notant pour chaque pièce, de quel animal il s’agit, si on a trouvé un muscle Retractor Bulbi et, si oui, quelle forme celui-ci adoptait, avec, quand cela a pu être fait, un schéma de l’œil et de ses muscles. Genre Retractor Si oui, Schéma Bulbi comment ? Homme Non Possibilité de bandelettes fibreuses, non retrouvées lors des dissections Hamadryas non Porc Oui Mouton Oui Cône Cône 18 Genre Bœuf Retractor Si oui, Schéma Bulbi comment ? Oui 2 chefs principaux individualisables en 4 chefs Lapin Oui Poulet Oui Poisson Oui Cône manteau continu mais divisible artificiellement au niveau de l’insertion bulbaire (ligne festonnée) Muscle carré + pyramidal Equivalent du muscle pyramidal * La membrane nictitante correspond à la troisième paupière, elle a un rôle protecteur. Chez les gallinacés, l’ensemble muscle pyramidal et carré a le même rôle que le Retractor Bulbi. On retrouve ce système de corde tirée par un muscle rétracteur chez les grenouilles et les lézards, amphibiens. 19 C. Histologie Muscle squelettique rappel http://www.web-books.com/eLibrary/Medicine/Physiology/Muscular/Skeletal_Structure.htm CL x 20 Retractor Bulbi Mouton Droit latéral Humain CT x 20 Retractor Bulbi Mouton Droit Latéral humain Droit Latéral Hamadryas Beaucoup de tissu conjonctif et de fibres élastiques, fibres plus espacées pour les muscles droits. 20 Les fibres bulbaires s’étendent de l’anneau de Zinn jusqu’à l’insertion sur la sclère, et les fibres orbitaires se terminent dans la région de la poulie. Les fibres orbitaires sont intercalées avec le collagène de la poulie et des fibres élastiques (11). Les fibres orbitaires ont un métabolisme oxydatif, et sont résistantes à la fatigue, mais elles ne peuvent imprimer de mouvement. Au contraire, les fibres bulbaires, moins résistantes, sont capables de générer des pulses, entraînant une contraction ou un mouvement. Ces coupes nous confirment l’existence de tissus conjonctifs entre les fibres musculaires striées des muscles droits (existence de fibres orbitaires), alors que nous avons de grosses fibres moins espacées dans le Retractor Bulbi (uniquement fibres bulbaires). Les fibres du muscle droit latéral humain et celles du singe sont très similaires d’un point de vue mécanique et morphologique, contrairement à celles du Retractor Bulbi qui sont structurellement et fonctionnellement différentes. Ces différences sont dues à leurs dispositions respectives et à leur rôle dans les mouvements oculaires. 21 Nous retrouvons des résultats similaires à ceux mis en évidence dans la littérature selon Pierre Grasset Dans le règne animal l’évolution du Retractor Bulbi semble suivre celle du mode de vie de chacune des espèces considérées. Il est particulièrement développé chez les herbivores (bœuf, mouton) dont le mode d’alimentation se fait près du sol. Il est légèrement moins puissant chez le porc ainsi que chez lapin (7)(8). Les oiseaux possèdent un muscle carré et pyramidal qui se trouvent être les équivalents du Retractor Bulbi de même que chez le poisson (4)(6). Dans ce cas il existe une relation directe entre la membrane nictitante et le muscle pyramidal. Dans la littérature, le Retractor Bulbi est vestigial ou absent chez les grands primates(7). Dans cette étude, lors des dissections, nous n’avons pas mis en évidence de Retractor Bulbi chez l’hamadryas ni chez l’homme. 22 V. DISCUSSION Nous sous sommes donc interrogés sur le rôle du Retractor bulbi et sa relation avec la membrane nictitante. Les mouvements de rétraction du globe (défense passive) sont dus au muscle en entonnoir, le Retractor Bulbi dont l’insertion fixe se fait autour du nerf optique, l’insertion mobile au segment postérieur de la sclérotique, en dedans des muscles droits et obliques (12). La membrane du dessus (correspondant à la paupière supérieure chez l’homme) est immobile. Elle est associée à une membrane nictitante élastique. Le bord le plus épais de cette membrane nictitante est continué par une corde qui fait le tour du bulbe en passant derrière le Retractor Bulbi. Quand le Retractor Bulbi se contracte, l'œil est refoulé dans l'orbite. Ce mouvement de rétraction du globe est accompagné de la projection de la membrane nictitante du fait de la tension de la corde ; elle recouvre ainsi entièrement la cornée (13). Le muscle Retractor Bulbi existe chez les amphibiens et chez tous les mammifères à l’exception des chéiroptères, primates et éléphants. C’est sans doute pour cela que chez l’éléphant la membrane nictitante possède une musculature spéciale émanée de l’orbiculaire, tandis que dans les autres espèces elle est mue indirectement par le Retractor Bulbi (7). Le muscle orbitaire (Levator Palpebrae) détermine, en se contractant, la projection du globe et sert d’antagoniste aux muscles rétracteurs (Retractor Bulbi et orbiculaire) (13). Certains reptiles, oiseaux, amphibiens et poissons (notamment les requins) possèdent une membrane nictitante pleinement fonctionnelle. Certains mammifères, tels que les équidés et ruminants ont une membrane nictitante complète. La plupart des mammifères ne possèdent qu'un vestige de cette membrane et des muscles associés dans le coin de l'œil, notamment chez l'homme. La membrane nictitante a un rôle de protection et lubrification de l’œil. Lorsque celle-ci ne remplit pas entièrement son rôle, soit par une fermeture incomplète soit par une non corrélation avec le Retractor bulbi, la lubrification sera assurée par des glandes (8). Les amphibiens ont une membrane nictitante avec glandes. Les mammifères ont une membrane nictitante épaissie, avec glandes, ne recouvrant pas la cornée pour la plupart ; elle est même immobile sous forme de canthus (réflexe de défense occasionnel). Nous mettons ainsi en évidence une corrélation entre membrane nictitante, glande et Retractor Bulbi. 23 Pour avoir une meilleure idée et prouver l’existence de ce lien il faudrait élargir l’échantillonnage, ainsi que repréciser l’objectif des dissections. Concernant leur place dans l’évolution des espèces nous avons entamé une étude phylogénétique. VI. CONCLUSION Le Retractor bulbi est un muscle présent chez une grande partie des mammifères. Il a subi de multiples évolutions, parallèlement à la membrane nictitante. En effet les deux ont des actions complémentaires permettant essentiellement la protection de l’œil. Le Retractor bulbi est absent chez l’homme et les grands primates, ceux-ci n’ont pas non plus de membrane nictitante, seulement des canthi. VII. 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