Biodiversité et biotypologie des eaux continentales de

ORDRE DES ODONATES
Jean LEGRAND
Les Odonates ou ” Libellules ” sont des Insectes fort anciens car leurs anc&res, dont certains étaient de
véritables géants tels les Méganisoptères, vivaient déjà au Carbonifèreet pouvaient atteindre 70 centimètres
d’envergures pour le très fameux Meganeura monyi découvert dans le bassin charbormier de Commentry
(France). Les ” Odonates primitifs ” apparaissentau Permien, mais ce n’est qu’au Tertiaire que les formes,
très proches de nos Libell~es actuelles, se différencient de leurs ancêtres. Aujourd’hui, les Odonates sont
d’une taille plus modeste bien que certainesespèces figurent parmi les plus grands de nos Insectes. Ce sont
des Insectes paurométaboles, c’est-à-diredes hémim&aboles dont l’imago mène une vie fort différente de
celle de la larve. En effet si l’adulte mène une vie aérienneet possède une respiration trachéeme, la larve est
exclusivement aquatique et présente une respiration branchiale, Les Odonates actuels sont représentés par
près de 6 000 espèces et se séparent, en deux sous-ordres, les Zygoptères et les Anisoptères. La distinction
entre les deux sous-ordres est principalement fondée sur la forme des ailes antérieures et postérieures : ces
ailes sont identiques chez les Zygoptères, communément appelés ” Demoiselles “, tandis qu’elles sont
différentes chez les Anisoptères ou ” Libellules “. Les Odonates sont des Insectes prédateurs, qui chassent
surtout à vue, aussi bien à l’état adulte que larvaire.
1. MORPHOLOGIE
1.1. MORPHOLOCIEDESIMAGOS
Les Odonates sont des Insectes ailés, et possèdent un corps subdivisé en trois parties : tête, thorax et
abdomen.
T&e - La tête de l’imago, plus large que le thorax, est très développée du fait de l’hyper développement des
yeux, qui peuvent dans certains cas en occuper la plus grande partie. Le nombre d’ommatidies peut
atteindre 30 000 chez certains Anisoptères.
Les pièces buccales de type broyeur, sont constituées de maxilles et de mandibules munies de dents dont la
répartitionet la forme donnent parfois de précieux renseignements pour distinguer les larves. Le labium et
le labre ferment la bouche respectivement par dessous et par dessus. La face est constituée par l’antéclypéus,
situé au dessus du labre, puis parle postclypéus et entïn par le front qui porte les antennes constituees de
sept articles. Le dessus de la tête comprend le vertex qui porte trois ocelles disposees en triangle et
l’occiput. La tête est reliée au thorax par un cou très fin qui lui contêre une très grandemobilité.
Chez les Zygoptères, la tête est très transverse et les yeux, fortement sépares, sont rejetés sur les côtés.
L’espaceinteroculaireest très grand, le front et l’occiput sont très développés. Chez les Anisoptkres, la tête
est globuleuse et les yeux sont contigus sur une distance variable (les Gomphidae font exception à ce
schema et présentent une tête proche de celle des Zygoptéres avec des yeux fortement séparés). L’occiput est
fort réduit, en forme de petit triangle média-dorsal, situé à l’arrièredes yeux. Le vertex, porteur des trois
ocelles, est reportévers l’avant et séparéde l’occiput par les yeux (sauf chez les Gomphidae). L’awnt de la
tête rassemble le front, le postclypéus, l’antéclypéus et le labre qui sont sensiblement de même largeur.
Thorax - Le thorax, classiquement constitué de trois segments, est ici composé de deux parties très
distinctes, le prothoraxet le ptérothorax parfois dénommé synthorax. Le prothorax est très petit et parfois
même indistinct car caché par la tête. Chez les femelles de Zygoptères, sa partie postérieure présente une
forme particulière car elle est impliquée dans l’accouplement ; elle porte des caractères propres qui sont
utilisés dans la distinction des espèces. Le ptérothorax, composé des segments méso- et métathoraciques
fusionnés, est très massif du fait de I’hyper développement des muscles alaires et de la présence
d’importants sacs aériens; il est oblique, rejetant les ailes vers l’arrière, tandis que les pattes sont ramenées
vers l’avant.
Les pattes des Odonates suivent le schéma classique des Insectes : coxa, trochanter, fémur, tibia, tarse de
trois articles terminés par deux griffes. Leur taille est variable et croît de l’avant vers l’arrière, les pattes

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métathoraciques étant les plus longues. Fémurs et tibias présentent de nombreuses épines. Les tibias de
certains Zygoptères Platycnemididae malgaches sont très élargis. Les pattes des Odonates actuels ont un
rôle locomoteur très faible et sont surtout utilisées pour se poser sur un support ou s’y accrocherainsi que
pour capturerles proies.
Les ailes sont fortement développées, elles sont membraneuses, colorées ou non, égales chez les Zygoptères
(homonomes et homoneures) et généralementpétiolées sauf chez les Caloptetygidae), et inégales chez les
Anisoptères (hétéronomes et hétéroneures). Au repos elles sont étalées perpendiculairementau grand axe du
corps (Anisoptères) ou bien jointives au dessus du corps (Zygoptères) mais jamais repliées en toit au
dessus de l’abdomen. Les nervures longitudinales, nombreuses, sont reliées entre elles par un grand nombre
de nervules transverses délimitant une grande quantité de cellules. Il y a six nervuns longitudinales
principales : la costale (C) constitue le bord antérieur de l’aile, elle est interrompue au niveau du nodus,
près de la base chez les Zygoptères et environ à mi-distance chez les Anisoptères ; la sous-costale (SC) lui
fait suite se termine au nodus ; la nervure suivante est la radiale (R) qui, à la base est fusionnée avec la
médiane (M), l’ensemble est dénommé R+M. Ces deux nervures se séparent au niveau de l’arculus ; la
radiale, se subdivise entre l’arcuhts et le nodus, s’étend jusqu’à l’extrémité de l’aile après avoir longé le
bord postérieur d’une grande cellule de teinte variable mais généralement noire, le ptérostigma ; les deux
demièresnervureslongitudinales sont la cubitale (CU) et l’anale (A). La cubitale rejoint le bord postérieur
de l’aile sans se diviser. L’anale constitue, chez les Zygoptères, le bord postérieur de l’aile au niveau du
pétiole, tandis qu’elle en est bien séparée chez les Anisoptères.
Les nervureslongitudinales associées à des transversales, délimitent des cellules et des champs. La cellule
discoïdale située sous l’arculus, quadrangulairechez les Zygoptères (ou quadrilatère),et triangulairechez les
Anisoptères (ou triangle). Le triangle anal présent seulement à l’aile postérieure de certains Anisoptères (les
Gomphidae) qui dans cette famille contribue à former un angle anal prononcé à la base de l’aile postérieure.
La boucle anale qui peut être arrondieou allongée souvent en forme de chaussette. Le champ discoïdal, de
largeur et de forme variable suivant les familles, qui s’étend depuis le bord externe de la cellule discoïdale
jusqu’au bord postérieur de l’aile.
Abdomen - L’abdomen, généralementlong et fin voire filiforme chez certains Zygoptères, est formé de dix
segments. Chez le mâle, l’organe copulateur original par rapport à celui des autres Insectes est situé à la
base de l’abdomen ; la partie terminale de l’abdomen présente une pince avec laquelle le mâle saisi la
femelle avant l’accouplement. L’orifice génital de la femelle est situé entre les huitieme et neuvième
segments, il peut être muni ou non d’un ovipositeur constitué de trois paires de gonapophyses, ou valves ;
la première ayant pour origine le huitième segment et les deux autres le neuvième. Son anatomie interne
n’offre pas de grande particularité. L’appareil reproducteur des mâles d’odonates est une des particularités
les plus étonnantes du règne animal. En effet, alors que le bras hectocotyle des Céphalopodes, aussi
extraordinaire soit-il, ne représente que la spécialisation d’un appendice existant pour une fonction
déterminée, l’appareil copulateur des Odonates ne présente aucune homologie avec un organe préexistant.
Le pénis est totalement néoformé à partir d’ébauches apparues au niveau des stemites des deuxième et
troisième segments abdominaux chez la larve de l’antépénultième stade. Ce n’est que plus tardivement, au
cours du dernier stade larvaire et de la métamorphose, et à la suite d’importants mouvements
morphogénétiques affectant l’épiderme sternal, qu’il prendrasa structure définitive. L’appareil génital, logé
dans une dépression stemale du deuxième segment - la fossette génitale -est composé, outre le ” pénis ” ou
prophallus et de la vésicule spermatique servant au stockage du sperme, d’un certain nombre de pièces
accessoires qui maintiennent l’extrémité abdominale de la femelle pendant la copulation.
Fait important, il n’y a pas de liaison anatomique interne ou même externe entre les voies génitales mâles
proprement dites et l’organe copulateur, ce qui nécessite, qu’avant l’accouplement, le mâle transfëre le
sperme depuis son pore génital au pénis en les mettant en contact en recourbantl’abdomen.
1.2. MORPHOLOGIEDESLARVES
Tête - La tête, moins développée que celle de l’imago, aplatie dorso-ventralementest prognathe ; les pièces
buccales sont du type broyeur. Le labium est constitué de deux segments, le submentum et le mentum
terminé par une pince. Communément appelé masque ; il est modifié en un organe préhensile articulé
comme un bras, dont les palpes sont armésde crochets formant une sorte de pince. Au repos, il est replié
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Systématique - Odonates
sous la faceventraledu thorax, entreles pattes. Les antennes sont de trois à sept articles. Les ocelles sont
visibles sur le dessus de la tête. Les yeux, beaucoup moins développes que chez l’adulte, sont très latéraux.
Lorsque la larve repère une proie, le masque est projeté en avant, pince ouverte, par une brusque
augmentation de la pression sanguine provoquée par une violente contraction de l’abdomen. Grâce aux
muscles labiaux, la pince se referme sur la proie et le masque revient à sa position initiale amenant et
maintenant la nourriture au niveau de la bouche. Si la proie se débat trop, ce qui peut arriver lorsqu’elle est
de grande taille, la larve des Aeshnidae peut la tuer en la lacérant avec les pointes acérées qui arment la
pyramide anale. Celles-ci peuvent également constituer une arme au cours de combats entre congénères. Le
cannibalisme n’est pas rare.
Thorax - Le prothorax est, comme chez l’adulte, bien séparéet mobile. Les deux autres segments, méso- et
métathorax sont fusionnés et présentent le même aspect général que le synthorax des adultes. Les pattes
sont très semblables à celles de l’image, mais sont généralement plus réduites. Les ailes sont représentées
par quatre étuis allongés vers l’arrière et recouvrant partiellement l’abdomen. Les fourreaux alaires de la
larve prêteà émergersont gonflés d‘air ; caractèreutile à repérer lors de la sélection des larves à mettre en
élevage.
Abdomen -L’abdomen est allongé et cylindrique chez les larves de Zygoptères et souvent court et très trapu
chez les larves d’Anisoptères. Chez les larves fouisseuses de certains Gomphidae, le dernier segment
abdominal peut être aussi long que l’abdomen. Son extrémité est aussi différente d’un sous-ordre à l’autre.
Chez les Zygoptères, le dernier segment abdominal porte des appendices périanauxallongés, en forme de
palettes aplaties latéralement ou même en forme de petits sacs arrondis. Chez les Anisoptères, ils sont
beaucoup plus courts et sont appliqués les uns contre les autres, formant ce que l’on nomme la pyramide
anale.
Le tube digestif est très particulier ; sa partie distale ou proctodéum, est très rentlée chez les Anisoptères
chez lesquels elle assure outre le transit des fèces, la respiration et la locomotion. Le proctodéum ou
” corbeille branchiale ’ est garni d’une quantité de petites branchies reliées aux trachées ; leur oxygénation
est assurée par des mouvements d’aspiration et d’expiration qui renouvellent l’eau en permanence à leur
contact. Si l’animal est inquiété, il peut prendre la fuite ou même poursuivre une proie en expulsant
violemment l’eau contenue dans le proctodéum.
Chez les Zygoptères la respirationest assurée de façon identique, même si à une époque on a prétendu que
les appendices périanat~ de la larve servaient aux échanges gazeux, jouant le rôle de branchies externes.
Mais une larve privée de ces appendices mène une vie normale et sa mue imaginale n’en est en rien affectée.
Les espèces à lamelles caudales aplaties latéralement nagent comme de petits Poissons et peuvent se
déplacertrès rapidement pour fuir un prédateur.
1.3. LES OEUFS
Les œu& d’odonates peuvent être pondus libres dans l’eau (Anisopteres en général), soit être insérés dans
des tissus végétaux : Zygoptères et Aeshnidae pour les Anisoptères. La durée d’incubation est variable,
mais sous les tropiques et à Madagascaren particulier, e!le excède rarementune quinzaine de jours.
2. BIOLOGIE
2.1. DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE.
À l’éclosion, c’est une prolarve qui sort de l’œuf ; elle effectue immédiatement une mue au contact de
l’eau, pour donner la larve de premier stade. Cette larve encore gorgée de réserves vitellines ne s’alimentera
qu’au deuxième ou troisième stade. Cette jeune larve est à l’effigie des autres stades larvaks tout en étant
plus rudimentaire : les yeux composés sont constitués de peu d’ommatidies, les antennessont seulement tri
articuléeset les tarses ne possèdent qu’un seul article. Au cours des mues successives, le nombre définitif
d’articles sera progressivement acquit, les fourreaux alaires se développeront ainsi que les organes sexuels.
Le développement postembryonnaire se poursuit après un grand nombre de mues pouvant aller jusqu’à
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treize chez certains Aeshnidae et sa durée, fonction des espèces et des conditions écologiques, peut prendre
plusieurs mois.
Arrivées au terme de leur développement, marqué par un arrêt de la prise de nourriture, une mobilité
restreinteet un gonflement des ptérothèques, les larves se rapprochentde la surface de l’eau et de temps en
temps, émergent la partie antérieure de leur corps jusqu’à ce que les stigmates prothoraciques puissent
s’ouvrir à l’air libre. C’est pendant cette phase qui peut durer quelques jours ,que s’effectue le premier grand
changement, le passage à une respiration aérienne.
2.2. LA MUE IMAGINALE.
Lorsque que la larve est prête à effectuer sa mue imaginale, elle sort de l’eau - cette sortie a lieu au
crépuscule, la nuit ou même parfois de jour - monte sur la terre ou grimpe sur les plantes rivulaires à une
hauteur variable suivant les espèces ; certains Gomphidae restent partiellement immergés ne laissant
apparaîtreque le thorax hors de l’eau.
Par l’augmentationde la pression interne, les téguments se fendent, au niveau des sutures ecdysiales de la
tête et du thorax. Le thorax apparaît le premier, puis la tête et les pattes. Bien souvent à ce stade de la mue,
l’imago marque un temps d’arrêt, l’avant du corps renversé vers l’arrièrealors que l’abdomen est encore
enfermé dans les teguments larvaires. Puis I’imago se redresse, s’accroche à l’exuvie avec ses pattes et
extrait enfin l’abdomen. À ce moment, les téguments sont encore très mous, les ailes encore fortement
plissées ont l’aspect de moignons chiffonnés et l’abdomen ressemble à un boudin informe. Sous la pression
de l’air, abdomen et ailes se déploient petit à petit pour atteindre leur taille définitive. À ce stade, la
Libellule n’a pas encore ses couleurs définitives et les téguments sont encore très mous. La duree nécessaire
au durcissement avant l’envol est variable selon les espèces. Certains Gomphidae sont capables de s’envoler
immédiatement une fois leur taille définitive atteinte, tandis que pour quelques espèces d’Aeshnidae, la
phase de durcissement peut durer des heures.
2.3. MATURATION SEXUELLE
La jeune imago n’est pas immédiatement capable de se reproduire. La maturité sexuelle demande plusieurs
jours. Pendant cette phase de maturation, la Libell~e est erratique, s’éloigne souvent beaucoup de son
milieu aquatique d’origine, parfois tellement que l’on peut rencontrer des Odonates dans des milieux
totalement dépourvus de points d’eau. Des cas d’éloignement de plusieurs centaines de kilometres ont été
cités pour les meilleurs voiliers tels les Aeschnidae. Ainsi dans le Sahara, des adultes ont été capturés à
plus de 600 km de tout point d’eau. De même, à Madagascar, des Odonates d’origine dulçaquicole, ont ete
capturés sur l’île Europa dépourvue de toute eau potable. Les adultes peuvent se regrouper en grand nombre
pour chasser de concert. Les grands rassemblements de Puntala jlavescens illustrent bien ce comportement
des Anisoptères ; celui des Zygoptères est souvent beaucoup plus casanier.
Durant cette période, l’imago s’alimente abondamment, prend sa coloration définitive et accumule des
réserves en vue de la reproduction. La phase de maturation sexuelle terminée, la Libellule retourne au bord
de l’eau et bien souvent à l’endroit même d’où elle a émergé.
2.4. COMPORTEMENT REPRODUCTEUR
Le comportement est très différent entre les mâles et les femelles car chez certaines espèces le mâle est
territorial tandis que les femelles se déplacent beaucoup, paraissent erratiques mais ne s’éloignent jamais
beaucoup des berges.
Territorialité
Revenus au bord de l’eau, les mâles choisissent un endroit dans lequel ils vont établir leur territoire. Nous
prendrons pour exemple le cas d’un Zygoptère.
Le mâle arrivédans le milieu où s’effectuerala reproduction, choisi un endroit garni de plantes aquatiques
où la femelle pourra déposer ses œufs et muni de perchoirs d’où il pourra surveiller l’ensemble du territoire.
Parmi les perchoirs présents, il en est toujours un qui a sa préférence et sur lequel il se pose le plus
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Systématique - Odonates
fréquemment. Il occupe ce perchoirla plupart du temps sauf pour se nourrir, mais il y revient pour dévorer
ses proies. Périodiquement dans la journée, le mâle inspecte son territoire ainsi que le lieu de ponte.
Compétition entre mâles
Lorsqu’un mâle de la même espèce se présente, le mâle du territoire quitte son perchoir pour voler à la
rencontrede l’intrus. À ce moment s’engage un combat aérien entre les deux mâles, sorte de joute rituelle
qui ne provoque pas de blessures, dont l’occupant du territoire sort généralement victorieux, mais parfois
c’est l’intrus qui chasse l’autre. L’intrus chassé, le propriétaire rejoint son perchoir de prédilection. Il est
fréquent que des mâles d’autres espèces occupent aussi, au moins partiellement son territoire sans que cela
entraîned’exclusion.
Comportement reproducteur
Lorsque qu’une femelle de son espèce s’approche du territoire du mâle, celui-ci vole immédiatement à sa
rencontre. Si la femelle est immédiatement apte à se reproduire, elle le suit dans le territoire. Par un vol
particulier, il lui présentele lieu de ponte. Puis la femelle se pose sur l’un des perchoirs du territoire, mais
bien sowent sur celui préférédu mâle. Le mâle entame alors son vol de parade, face à la femelle posée. Si
la femelle n’écartepas les ailes en signe de refus, le mâle passe derrièreelle, se pose sur ses ailes, descend
en marchantjusqu’au thorax, recourbe son abdomen et saisit la femelle au niveau du prothorax avec sa
pince abdominale. Le mâle se soulève et se détend, la figure formée alors par le couple est communément
appelée le ” tandem “. Le couple s’envole et le mâle se pose sur un support, placé souvent un peu plus haut
au dessus du territoire, laissant pendrela femelle accrochéeà son extrémité abdominale.
Transfert des spermatozofdes et accouplement
Tandis que la femelle pend librement, le mâle recourbe son abdomen pour mettre en contact son pore
génital avec son organe copulateur. Le mâle reste dans cette position pendant le transfert des
spermatozoïdes, cette opération, de courte durée, prend quelques secondes. La vésicule séminale remplie, le
mâle détend partiellement l’abdomen, tandis que la femelle recourbe le sien pour amener son orifice génital
en contact avec le prophallus, C’est l’accouplementproprement dit. Cette figure originale, commune à tous
les Odonates s’appelle la ” roue ” ou le ” cœur “. Dans cette position, se déroulent deux opérations bien
distinctes. La premièreest une opération de nettoyage qui intervient si la femelle, en visitant les territoires
de différents mâles, s’est accouplée avec l’un d’eux, et que, bien qu’elle ait pondu, conserve du sperme du
précédent accouplement. Dans ce cas, le mâle accouplé, par des mouvement du prophallus muni de diverses
expansions, vide la spermathèquede la femelle. Le nettoyage terminé, par des mouvements de pompage, il
injecte son propre sperme dans les voies génitales de la femelle. La durée totale de l’accouplement est
variable et peut durer un heure et demie, temps que nous avons mesuré chez un Calopterygidae africain
forestier, Phaon camerunensis, espèce très proche du P. iridipennis présent à Madagascar.
Comportementpost copulatoire et ponte.
L’accouplementterminé, le mâle retourne dans son territoire à un endroit proche du lieu de ponte, tandis
que la femelle semble se reposer sur le perchoir où s’est déroulé l’accouplement. Après un bref repos, elle
s’envole et se dirige directement vers le lieu de ponte que lm a présenté le mâle au début de la parade
sexuelle. Elle se pose sur le support et commence à pondre immédiatement. Si la femelle tarde trop à aller
pondre, le mâle quitte son support et l’invite à pondre en survolant à nouveau le lieu de ponte, se dirige
vers la femelle posée et revient vers les plantes devant accueillir les œufs ; il peut effectuer cette invitation
plusieurs fois de suite.
Arrivée sur le lieu de ponte, la femelle se pose sur le substrat, l’abdomen dirigé vers le bas, elle insère alors
son ovipositeur dans les tissus de la plante, feuilles ou tiges, cela dépend des espkes. Chez certaines
espèces, la femelle peut poursuivre sa ponte jusque sous l’eau !
Pendant ce temps, le mâle la surveille et éloigne tous les intrus mâles qui se présentent. Pendant que la
femelle pond, le mâle peut s’accoupler à nouveau avec toute femelle pénétrant dans son territoire, si bien
que l’on peut parfois observer plusieurs femelles occupées à pondre simultanément dans le territoire d’un
mâle. La durée de la ponte est variable et, si la ou les femelles ne sont pas dérangees, peut durer plusieurs
heures.
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