l`hippocampe - Laboratoire Matière et Systèmes Complexes

UNIVERSITÉ OUVERTE 2014-­‐2015 Du neurone au cerveau: Une promenade dans la complexité du système nerveux Jean-­‐Pierre Henry Laboratoire Ma1ère et Systèmes Complexes, Université Paris Diderot hAp://www.msc.univ-­‐paris-­‐diderot.fr/
~henry/ Fonc1ons complexes: Mémoire et Conscience Jeudi 19 Mars Résumé du cours précédent •  A par1r des données stockées dans le cortex visuel primaire, le cerveau va entamer des tâches cogni1ves: lecture, calcul •  Les leAres sont reconnues dans une aire ventrale du cortex temporal gauche: l’aire de reconnaissance de la forme des mots; les nombres le sont par une aire différente •  Le passage vers le sens et la forma1on de mots se fait progressivement, à l’aide de divers « lexiques » •  Au cours de l’histoire, ces aires ont résulté du « recyclage » d’aires ayant des fonc1ons différentes Résumé du cours précédent •  Les « neurones miroir » s’ac1vent à la compréhension d’une inten1on de mouvement •  D’autres neurones miroir s’ac1vent lorsqu’une émo1on est partagée (empathie) •  Les émo3ons sont analysées en fonc1on des réponses neurovégéta1ves et comportementales •  Les mécanismes pavloviens de la peur ont été analysés chez les rongeurs •  Au niveau de l’amygdale, ils meAent en rela1on le s1mulus condi1onnel (bruit) et le s1mulus incondi1onnel (choc électrique) La Mémoire Comment le passé s’inscrit dans notre cerveau et nous permet d’aborder l’avenir « Les mémoires » •  On dis1ngue mémoires déclara3ve et procédurale •  La première est consciente; elle concerne des évènements autobiographiques et historiques, et le cogni1f (séman1que) •  La seconde est inconsciente et nécessaire à la vie quo1dienne ( je fais du vélo); le condi1onnement précédent (peur) était de ce type •  En fonc1on de la durée, on dis1ngue une mémoire immédiate permeAant le fonc1onnement du cerveau, mémoire de travail à capacité limitée et nécessitant un transfert vers la mémoire à long terme Mémoire et psychologie •  Amorçage: une vision sub-­‐
liminale est facilitatrice •  Mo3va3on: performance du joueur d’échec, des rats apprennent s’ils sont récompensés (boites de Skinner) •  Associa3on (Synesthésie): Daniel Tammet (27 ans) récite 22 514 décimales de π pendant 5h 9min 24s Mémoire et neurologie •  Le cas de HM: un jeune homme avec une épilepsie grave •  Il est opéré en 1953 à l’âge de 27 ans; une par1e importante de l’hippocampe lui est re1rée •  Il a perdu la mémoire déclara3ve à long terme •  Il oublie tout fait après qqes minutes; ne se souvient de rien après 1953 •  Il a toujours ses souvenirs anciens; son intelligence n’est pas affectée •  Il a vécu jusqu’en 2008, à l’âge de 82 ans Ce que nous a appris H.M. •  La mémoire est une fonc1on dis1ncte: HM pouvait encore apprendre en u1lisant la mémoire procédurale. Il n’était pas « idiot » •  Son amnésie portait sur le fonc1onnement de la mémoire à long terme: déclara1ve et épisodique •  Son amnésie épargnait la mémoire à court terme •  L’hippocampe est la structure centrale de la mémoire. L’hippocampe est nécessaire à la consolida1on : passage du court terme au long terme L’hippocampe •  L’ hippocampe est, comme l’amygdale, une structure du lobe temporal interne L’hippocampe des chauffeurs de taxi londoniens •  L’IRM peut servir à mesurer le volume d’une structure cérébrale •  On a comparé le volume de l’hippocampe postérieur de chauffeurs de taxi londoniens •  L’exercice de leur profession nécessite une connaissance parfaite de la carte •  Comparés à ceux de la popula1on, les chauffeurs ont un hippocampe plus développé •  Ces varia1ons sont associées avec l’exercice de la profession (Maguire et al (2000) Proc Natl Acad Sc US, 97, 4398) La mémoire déclara1ve à court terme passe par l’hippocampe (1) •  On enregistre l’ac1vité électrique de neurones de l’hippocampe chez un sujet éveillé observant de courtes séquences vidéo •  On a une réponse à un seul clip! (Gelbard-­‐Sagiv et al (2008) Science, 322, 96) La mémoire déclara1ve à court terme passe par l’hippocampe (2) •  Une fois la vision finie, on demande au sujet de se rappeler les séquences et de commenter ses souvenirs •  Quand le sujet se remémore la séquence qui ac1vait les cellules pendant la vision (les Simpson), les mêmes cellules se réac1vent La mémoire à long terme •  Le stockage de la mémoire à long terme est très diffus •  Chez le singe, il y a de nombreuses connec1ons vers le cortex frontal •  Chez l’homme, au moment de la réac1va1on des souvenirs, les aires cor1cales impliquées dans la forma1on des souvenirs sont réac1vées Le souvenir •  Au moment de la percep1on, les images ont été transférées depuis le cortex visuel V1 vers des aires spécialisées •  Au moment du souvenir, les mêmes aires sont réac1vées •  Ces aires sont-­‐elles les sites de stockage? Le stockage est-­‐
il dans les aires frontales? Rôle du sommeil dans le renforcement de la mémoire •  Le sommeil est une succession de phases •  Les phases I à IV correspondent à du sommeil de plus en plus profond •  La phase REM (mouvements oculaires rapides) est le sommeil paradoxal (rêve?) •  Pendant la phase IV de grandes ondes traversent le cerveau •  Elles correspondent à des mises en phase de l’ac1vité électrique neuronale avec ac1va1on dans les pics (Diekelmann and Born (2010) Nature Rev Neurosc,11, 114) Sommeil et mémoire (1) •  Le sujet doit effectuer une tâche: se souvenir de la disposi1on de pions •  Pendant l’appren1ssage, on diffuse un parfum •  Pendant le sommeil en phase IV, on diffuse la même odeur •  Les performance sont améliorées après le sommeil; pas d’effet pendant REM ou au réveil •  Pendant l’émission des odeurs, l’hippocampe est ac1vé Sommeil et mémoire (2) •  Pendant la veille, les s1mula1ons sensorielles abou1ssent à l’hippocampe où se façonne la mémoire épisodique •  Durant le sommeil, le cerveau est « off-­‐line ». Les souvenirs accumulés dans l’hippocampe (mémoire de travail) sont transférés vers le cortex frontal, siège de la mémoire à long terme •  Les transferts sont réglés par les ac1vités rythmiques: ondes lentes, cortex frontal; fuseaux, thalamus-­‐cortex; ondula1ons, hippocampe Les posi1ons des messages par rapport aux rythmes sont des marqueurs (Rasch and Born (2013) Physiol Rev,93, 681) Consolida1on et oubli •  Comment s’effectue le tri entre souvenir à consolider et à oublier? •  Une hypothèse propose un marquage différen1el des différentes synapses (synthèse protéique) pendant la veille; celles qui sont renforcées sont marquées en jaune •  Pendant la nuit, affaiblissement général: en dessous d’un seuil, les synapses sont perdues: oubli (Diekelmann & Born (2010) Nature Rev Neurosc, 11, 114) Mémoire et modèles animaux •  Des rats plongés dans une piscine apprennent à retrouver une zone moins profonde où ils ont pied •  CeAe appren1ssage disparaît si l’hippocampe est lésé •  Ces expériences montrent que la mémoire de travail passe par l’hippocampe •  La mémoire à long terme est plus diffuse dans le cortex frontal « Les cellules de lieu » •  Si on enregistre l’ac1vité de neurones de l’hippocampe, on constate qu’un neurone ne s’ac1ve que quand la souris est dans une posi1on donnée • Chacune des images de droite correspond à un neurone; la couleur correspond aux posi1ons de la souris qui allument ce neurone La souris a une carte de son environnement dans son hippocampe: ces neurones sont des cellules de lieu (Figure: Karim Benchenane, ESPCI Disposi1on des neurones de lieu (1) (Dombeck et al (2010) Nature Neurosci, 13, 1433) •  On u1lise un disposi1f de réalité virtuelle pour analyser l’ac1vité de cellules de lieu exprimant une protéine reporter de Ca2+ pendant le déplacement virtuel de la souris dans un couloir Disposi1on des neurones de lieu (2) •  En a, repérage de cellules suivies •  En b, ac1vité en f(t) des cellules repérées avec en bas la posi1on dans le couloir •  Résultats agrandis en c, d, e •  En f, on voit qu’il n’y a pas de représenta3on géographique du couloir dans la disposi3on rela3ve des neurones de lieu Disposi1on des neurones de lieu (2bis) Mémoire spa1ale et hippocampe •  On enregistre l’ac1vité électrique d’un neurone de l’hippocampe pendant son Codage spa1al et temporel de la posi1on déplacement dans un couloir •  Le neurone « s’allume » autour d’une posi1on fixe (rouge, ac1vité max) •  Ce neurone est une cellule de lieu (place cell) et sa zone d’ac1vité, le champ associé •  Un enregistrement extracellulaire avec un filtre passe bas ( field poten1al) montre un rythme à environ 7Hz (rythme théta) •  Quand le rat entre dans le champ, l’ac1vité est à un pic du rythme; au centre du champ (maximum de fréquence), l’ac1vité est dans le (Buzsaki and Draguhn (2004) Science, 304, 1926) « trou » de l’onde (précession) Diaposi1ves de Karim Benchenane, ESPCI La mémoire spa1ale est stabilisée pendant le sommeil •  Le rat parcourt une piste en forme de 8 (RUN). On enregistre les ac1vités des neurones de lieu dans le cortex visuel (CTX, RUN) et dans l’hippocampe (HP, RUN) •  Après l’appren1ssage, le rat dort et on fait un enregistrement pendant le sommeil profond (POST). On retrouve les même séquences pour les mêmes neurones de lieu (plus rapides) (Ji and Wilson (2007) Nature Neurosci,10, 100) Des brèves phases de consolida1on arrivent pendant la veille •  La par1e centrale montre l’ac1vité de cellules de lieu pendant une expérience de déplacement linéaire •  Pendant des phases de repos, avant ou après le test, on observe l’ac1va1on directe ou reverse de la même séquence; en général, directe, avant et reverse, après. Ces séquences sont très accélérées. •  Ce phénomène concerne une expérience en cours ou ancienne: mécanisme d’actualisa3on de la mémoire (Carr et al (2011) Nature Neurosci,14, 147) Les cellules de lieu décrivent la trajectoire vers le but en mémoire •  Sur la piste équipée avec 36 puits, seul un con1ent une récompense (chocolat liquide); dans une expérience, celui-­‐ci sera alterna1vement dans un puits au même emplacement puis dans un puits variable •  On enregistre l’ac1vité des cellules de lieu pendant le déplacement et la corréla1on entre les deux permet de décoder une trajectoire imaginée par le rat quand il s’arrête (Pfeiffer et Foster (2013) Nature, 497, 74) Les cellules de lieu décrivent la trajectoire vers le but en mémoire Comment sont connectées les cellules de lieu? •  A gauche, ac1vité d’une cellule de lieu pendant un déplacement 2D: ac1vité: points rouges; noir: trajectoire de la souris •  Les cellules de lieu sont en aval de cellules du cortex entorhinal •  A droite, ac1vité d’une de ces cellules de grille (grid cell), son champ forme une grille qui est un repère pour l’organisa3on des cellules de lieu Les cellules de grille (Buzsaki et Moser (2013) Nature Rev Neurosc, 16, 130) •  En haut, le champ des cellules de grille change: du côté dorsal, le champ est plus restreint; l’échelle des cartes change •  Quand l’environnement change, la carte est conservée; pour retrouver une carte, il suffit d’une rota1on et d’une transla1on •  Chaque cellule de grille a une carte; une cellule de lieu est reliée à plusieurs cellules de grille et elle s’allume quand les nœuds des cartes convergent Cellules de bordure •  Parmi les cellules de lieu, certaines sont sensibles à la distance aux limites du champ •  On teste 3 cellules b, c, d et on change la taille de la boite d’expérience •  La cellule b est insensible; le champ de la cellule c s’allonge quand la boite est allongée en Est Ouest; la cellule d est sensible dans l’axe Nord Sud (O’Keefe & Burgess (1996) Nature, 381, 425) Cellules de grille, de direc1on de tête, de bordure •  Les cellules de grille (C) donnent un pavage hexagonal de l’espace, fournissant un repère « intrinsèque » •  Parmi ces neurones, on trouve aussi des cellules de direc3on de tête (B) •  Celles-­‐ci ont un niveau d’ac1vité dépendant de l’orienta1on de la tête et indépendant de la localisa1on •  Les neurones de bordure (D) s’ac1vent quand la souris s’approche d’un obstacle •  Les trois types transmeAent leurs informa1ons aux neurones de l’hippocampe (cellules de lieu) (Burgess (2014) Neuron,84, 1120) L’ensemble des cellules spa1ales •  L’ensemble de la forma1on hippocampale, hippocampe et cortex entorhinal est équipé avec de nombreuses cellules impliquées dans la localisa1on de l’animal Quels sont les rapports avec la mémoire? ( M B Moser, Discours Nobel 2014) Mémoire séman1que, mémoire épisodique (Buzsaki & Moser (2013) Nature Neurosc, 16, 130) •  On rapproche la mémoire épisodique de la naviga3on autocentrée: la posi1on est connue en intégrant la direc1on, la vitesse et le temps •  La naviga1on allocentrique u1lise des cartes, une représenta1on de l’espace •  La mémoire épisodique 1endrait de la naviga1on autocentrée (séquences de neurones de lieu) •  La mémoire séman1que pourrait faire à la mul1plicité des cartes stockées dans les cellules de grille Peut-­‐on u1liser le sommeil pour introduire un souvenir? (De LaVilléon et al (2015) Nature Neurosc) •  Des électrodes sont implantées dans l’hippocampe et la cellule de lieu correspondante repérée; quand une ac1vité forte apparaît, un signal est envoyé dans l’aire de récompense (couplage) •  L’expérience est faite pendant l’éveil et le sommeil; on suit ensuite les déplacements de l’animal Peut-­‐on u1liser le sommeil pour introduire un souvenir? •  En noir, colonne PRE, déplacements de la souris avant le couplage électrique; POST, même chose après couplage •  En bleu, champ de la cellule de lieu implantée •  Les expériences en C correspondent à 5 souris, couplées pendant leur sommeil •  Leurs déplacements montrent une nouvelle préférence pour le champ de la cellule de lieu implantée Peut-­‐on fabriquer des faux souvenirs? •  Le souvenir de l’environnement, dans l’hippocampe, peut servir de s1mulus condi1onnant pour la peur •  Le canal photosensible est mis (virus) dans des cellules de l’hippocampe; il n’est fabriqué qu’en l’absence de la drogue dox (environnement A, cellules rouges) •  Le condi1onnement se fait dans l’environnement B (cellules grises), mais en présence de laser: les cellules rouges sont aussi ac1vées •  On a du « freezing » en environnement A, où il n’y a jamais eu de condi3onnement (Ramirez et al (2013) Science, 341, 387) Quelques conclusions sur la mémoire •  La mémoire épisodique (consciente) passe par l’hippocampe (mémoire de travail) •  Elle fait appel à la poten3a3on à long terme (synapses « hebbiennes ») •  La mémoire à long terme est stockée de manière diffuse, vraisemblablement dans le cortex préfrontal •  Le passage de l’une à l’autre (consolida3on) s’effectue pendant les phases de sommeil profond, en u1lisant le marquage des circuits cohérents •  L’étude des cellules spa1ales des rongeurs a ouvert des voies de recherche nouvelles: Prix Nobel 2014 à John O’Keefe, May-­‐BriV et Edvard Moser Quelques conclusions sur la mémoire •  De nombreuses ques1ons restent ouvertes: •  Localisa1on de la mémoire à long terme •  Pourquoi et comment un neurone, une synapse est associé avec un souvenir? •  Comment s’effectuent les couplages (oscilla1ons, rythmes) entre neurones? •  Fonc1onnement de la mémoire procédurale, qui ne passe pas par l’hippocampe La conscience « l’âme est un rapport à soi » Descartes « l’autre moi-­‐même » Antonio Damasio Le Code de la Conscience, Stanislas Dehaene Odile Jacob, 2014 Comment les neurosciences abordent la « conscience » •  Les neurosciences ont longtemps refusé l’introspec3on, trop subjec1ve, mais c’est l’introspec1on qui nous guide vers la conscience •  Actuellement, l’introspec1on est un élément de compréhension de la conscience •  Une défini1on objec1ve: un état permeVant une réponse (déclara3ve ou comportementale) à une s3mula3on Mais, la communicabilité peut être limitée Etats végéta1fs et conscience (1) •  Dans l’état végéta3f, le pa1ent a des alternances de veille/
sommeil •  Il ne réagit pas à des s1muli externes, il ne communique pas •  Mais, l’IRMf permet la communica1on chez certains pa1ents •  Si on propose à un sujet soit d’imaginer qu’il joue au tennis soit qu’il se déplace dans son appartement, des aires différentes sont ac1vées (Owen et Coleman (2008) Nature Rev Neurosc, 9, 235) Etats végéta1fs et conscience (2) •  Chez certains pa1ents, peu nombreux (ligne 1), ceAe capacité est maintenue •  L’expérimentateur au pied du lit, propose au malade des situa1ons et l’IRMf est similaire à celle de témoins •  On peut alors « converser » en aAribuant à une situa1on la valeur d’un OUI, et à l’autre un NON Communica3on Scans. Mon3 MM et al. N Engl J Med 2010;362:579-­‐589. Sensa1on et percep1on •  L’étude de la conscience se concentre sur le passage de la sensa3on (consciente ou inconsciente) à la percep3on consciente, par défini1on •  Un exemple est la fusion des couleurs •  On présente à chaque œil une image (visage, maison) en couleurs complémentaires Le sujet ne perçoit plus les images Sf, same face; of, opposite face; sh, same house; oh, opposite house (Moutoussis et Zeki (2002) Proc Natl Acad Sc US, 99, 9527) Les paradigmes u1lisés •  Un s1mulus visuel est présenté pendant un temps bref (< 1 sec) •  Avant et après, on présente des écrans sans sens (masques) •  On soustrait un « blanc » fait dans les mêmes condi1ons •  On compare au même s1mulus, sans le masque postérieur (le s1mulus n’est pas perturbé) On analyse 1-­‐ introspec1on: vu/
non vu; 2-­‐ imagerie: IRMf, EEG Sensa1on consciente et inconsciente •  En imagerie fonc1onnelle, les images non perçues sont vues par le cerveau dans les mêmes aires que celles perçues •  En A, percep1on des visages, ligne supérieure, consciente, inférieure inconsciente •  En B, même chose pour les maison La percep3on consciente apparaît comme plus intense Le passage inconscient -­‐> conscient S Dehaene et JP Changeux •  On définit l’inconscient comme un s3mulus « sub-­‐liminal » •  Une image est montrée pendant un temps très court, encadrée d’autres images: le sujet n’a pas conscience de ceAe image •  Pourtant elle laisse une trace détectable en IRMf, au même endroit que l’image consciente (VWFA ) •  L’image consciente allume d’autres aires plus antérieures La conscience est dans ces différences (Dehaene et Changeux (2011) Neuron, 70, 200) Existe-­‐t-­‐il une cogni1on inconsciente? •  Dans l’expérience précédente, les aires de reconnaissance visuelles étaient ac1vées inconsciemment, cogni1on inconsciente? •  Dans ceAe expérience, on demande au sujet de presser un bouton si un chiffre > 5 et un autre si < 5. Le chiffre (non masqué) est précédé d’un autre masqué et sous forme nominale •  On mesure le temps de réponse (RT); si le masqué et la cible sont du même côté de 5 (congruents), la réponse est plus rapide •  Un chiffre non perçu influence une « cogni1on » (Naccache & Dehaene (2001) Cogniaon, 80, 215) Le passage inconscient -­‐> conscient •  Chez un pa1ent épilep1que, on fait des enregistrements sur neurone unique dans le cortex temporal médian •  Des neurones sont sensibles à une image (world trade center) •  L’image est exposée pendant des temps courts variables, suivie d’un masque •  Quand elle est vue (points bleus), le neurone s’allume •  Il y a une corréla3on entre la percep3on et l’ac3va3on neuronale; l’ac1va1on est retardée et d’une durée supérieure à la s1mula1on (Quiroga et al (2008) Proc Natl Acad Sc US, 105; 3599) Un neurone sensible à Whoopi Goldberg Peut-­‐on aAeindre une émo1on inconsciemment? •  On présente, de manière masquée ou non, des mots qui ont (ou non) une charge émo1onnelle • L’expérience est faite sur des pa1ents épilep1ques et on enregistre l’ac1vité au niveau de l’amygdale (émo1ons) • On mesure la différence d’ac1vité entre mots menaçants et mots neutres • CeAe différence existe pour les mots non masqués, mais aussi masqués; elle s’exprime à temps longs (Naccache et al (2005) Proc Natl Acad Sc US, 102, 7713) Choix conscient et ac1vité inconsciente •  Nous avons vu (cours 6) qu’il était possible de deviner le choix (addi1on/soustrac1on) d’un sujet au moment de la décision et avant l’ac1on •  Les mêmes auteurs ont préparé un protocole où la décision du début de l’expérience est laissée au sujet et où on examine son ac1vité avant • Il est encore possible de décoder l’inten1on avant que la décision de la prendre soit consciente • L’inten3on est orientée par une ac3vité inconsciente (Soon et al (2013) Proc Natl Acad Sc Us, 110, 6217) L’inconscient peut-­‐il nous mo1ver? •  Une image subliminale influence notre comportement • Quand il voit le thermomètre, le sujet doit serrer une poignée • Selon l’effort fait, il gagne de l’argent (annoncé sur l’écran suivant); la somme est variable •  L ’image subliminale est soit un penny soit une livre • On constate des efforts plus grands avec l’image livre • En différence entre penny et livre, l’aire impliquée est celle, des ganglions de la base (circuit de récompense) (Pessiglione et al (2007) Science, 316, 904) Le passage inconscient -­‐> conscient •  Par une technique de type électroencéphalogramme, on analyse la ciné3que des ac1va1ons consciente et inconsciente •  L’ac1va1on dans le cortex frontal est consciente et tardive (Sergent et al (2005) Nat Neurosc,8, 1391) Le passage inconscient -­‐> conscient •  10 pa1ents, 178 électrodes • Protocole : mots masqués, masque avant et après; mots non masqués, masque seulement avant • On analyse les signaux électriques associés aux mots masqués ou non en faisant une soustrac1on avec un blanc (Gaillard et al (2009) PLoS Biol, 7, e1000061) •  A gauche: pas de percep1on: l’ac1vité reste locale et s’éteint •  A droite: percep1on, l’ac1vité s’amplifie et se déplace vers l’avant avec un embrasement général Le passage inconscient -­‐> conscient Un modèle (Changeux Dehaene) •  Dans le modèle Global Neuronal Workspace (Espace de Travail Neuronal Global, ETNG), l’ac1va1on des neurones des espaces sensoriels tend à informer le cortex frontal •  Tant qu’un seuil n’est pas franchi, la sensa3on est inconsciente (elle peut être enregistrée dans la mémoire) •  Quand l’allumage se fait, les neurones longs transfèrent vers le cortex frontal, qui informe les autres aires sensorielles (réverbéra3on (Dehaene et Changeux (2011) Neuron, 70, 200) L’accès à l’espace de travail neuronal global: Le seuil de percep1on •  Un chiffre est présenté pendant un temps court, suivi d’un masque •  Le sujet doit comparer le chiffre à 5 (performance); il doit noter comment il a vu le chiffre •  Dans les deux cas, opinions subjec1ves: elles s’expriment par des courbes sigmoïdales (seuil) (Del Cul et al (2007) PloS Bio, 5, e260) L’accès à l’espace de travail neuronal global: Clignement aAen1onnel et Période réfractaire •  Quand deux s1mulus sollicitent l’espace global, un seul est perçu. Le second va s’évanouir ou aAendre pour passer à la conscience •  On peut faire entendre un son (appuyer sur un bouton) puis après un délai court variable demander de reconnaître une leAre sur des écrans qui défilent (Mara et al (2012) NeuroImage, 51, 2883) L’allumage de l’Espace de Travail Neuronal Global Le passage de l’inconscient au conscient s’accompagne de: • varia1ons de poten1el plus tardives et plus persistantes, surtout dans le cortex frontal • une augmenta1on tardive de la puissance des rythmes béta (50-­‐100 Hz) et le développement de leur synchronisa3on • une augmenta1on de la causalité à grande distance entre les ac1vités de paires d’électrodes Le passage inconscient -­‐> conscient •  Hypothèse: la conscience est associée avec l’envahissement des cortex préfrontal et pariétal •  L’IRMd met en évidence des fibres longues qui relient les aires sensorielles au cortex frontal, dans les deux sens •  C’est par ces fibres que se ferait l’envahissement (et le retour) au delà d’un « point d’allumage » •  CeAe hypothèse est soutenue par des cas neurologiques Le passage inconscient -­‐> conscient •  Un argument: la perte de conscience durant l’anesthésie est brutale •  Elle est associée avec une diminu1on de l’ac1vité des neurones cor1caux et une diminu1on des ondes de l’électroencéphalogramme; rien de tel au niveau sous-­‐cor1cal (Dehaene et Changeux (2011) Neuron, 70, 200) A-­‐t-­‐on compris la Conscience? •  À vous de vous faire une idée •  Ce qu’il y a de remarquable dans ces travaux, c’est la manière de poser la ques3on: il faut la poser dans des termes qui ouvrent la voie à l’expérience •  À quoi sert la conscience? Il n’est pas sûr que les animaux possèdent ce processus mental et ils se débrouillent: la sensa1on inconsciente s’adresse à toutes les fonc1ons du cerveau •  En meVant en rela3on des fonc3ons très différentes dans l’Espace de Travail Neuronal Global, la conscience permet de trouver des solu1ons plus originales En guise de conclusion à ce cours •  Le cerveau est-­‐il un ordinateur? •  Comme l’ordinateur, l’informa1on échangée est largement électrique; les composants du cerveau (neurones) ont des temps de vie très longs et le cerveau fonc1onne avec un minimum de remplacement des composants (neurogénèse) •  Il est possible de se brancher sur les circuits du cerveau: interface cerveau-­‐machine •  Mais ordinateur et cerveau travaillent sur des logiques différentes: rapidité des opéra1ons pour l’ordinateur, travail massivement parallèle pour le cerveau •  Par sa connec1vité, le cerveau est capable de plas1cité: l’aire de reconnaissance de la forme des mots est d’origine récente En guise de conclusion à ce cours •  La « plas3cité synap3que » permet au cerveau de changer con1nuellement son câblage, permeAant l’appari1on de la mémoire •  Les différents neurones sont assemblés en unités de calcul locales, mobilisées à travers une organisa1on hiérarchique (vision, cogni1on) •  La conscience correspond à une confronta3on des différentes informa3ons •  Beaucoup de choses restent à découvrir, mais les méthodes d’analyses progressent à tous les niveaux (organisa1on des circuits, signaux électriques à grande échelle, IRMf) Quelques lectures accessibles •  Stanislas Dehaene: –  Les neurones de la lecture, Odile Jacob, 2007 –  La Bosse des Maths, Odile Jacob, 2010 –  Le Code de la Conscience, Odile Jacob, 2013 •  Denis Le Bihan: Le cerveau de cristal, Odile Jacob, 2012 –  Pour avoir une compréhension plus poussée de l’IRM •  Antonio Damasio: L’autre moi-­‐même, Odile Jacob, 2010 –  Une autre version de la conscience •  Oliver Sacks : L’homme qui prenait sa femme pour un chapeau, 1985 –  Comment la neurologie par1cipe aux neurosciences