Cours-Prof: Le tissu nerveux

La Moelle
Épinière
Potentiel
D’action
Monophasique
²LYCEE TAIBA/I.C.S. DE MBORO
tél : 955 77 81 – 955 40 37 - bp : 35 - site web : www.lmboro.has.it-e-mail : [email protected]
Thème I: ORGANISATION DU SYSTHEME NERVEUX
CEREBRO-SPINAL DES VERTEBRES
*
*
*
Thème II : LE TISSU NERVEUX : ORGANISATION
ET PROPRIETE
*
*
*
Thème III : RÔLE DU SYSTHEME NERVEUX DANS
LE COMPORTEMENT MOTEUR D’UN ANIMAL
*
*
*
Session : 2007 / 2008
2
THEME I-
ORGANISATION DU SYSTHEME NERVEUX
CEREBRO-SPINAL DES VERTEBRES
INTRODUCTION
L’étude anatomique permet de diviser le système nerveux en deux parties :
- Les centres nerveux ou système nerveux central ou névraxe constitué de
l’encéphale et de la moelle épinière : on parle de système nerveux
cérébrospinal ;
- Les nerfs ou système nerveux périphérique qui forment un vaste réseau dont
les ramifications atteignent les moindres recoins des tissus de l’organisme
doués d’une sensibilité et qui présentent par endroit des nœuds ou ganglions.
On distingue 12 paires de nerfs crâniens et 33 paires de nerfs rachidiens
Et du point de vue physiologique, le système nerveux se divise en :
- Système nerveux de la vie de relation formé par les centres nerveux d’où
partent les nerfs céphaliques et rachidiens qui innervent les muscles forts de
l’organisme (muscles striés squelettiques) ;
- Système nerveux de la vie de nutrition ou système nerveux végétatif ou
système nerveux sympathique, formé par les portions du névraxe d’où partent
les nerfs qui contrôlent la plupart des fonctions automatiques et inconscientes
de l’organisme. Il est constitué de deux système antagoniques : le système
orthosympathique et le système parasympathique qui gouvernent ainsi les
muscles lisses du corps et qui innervent le coeur.
I-
ORGANISATION
MOUTON
I-1- Morphologie externe
DE
L’ENCEPHALE :
EXEMPLE
CHEZ
LE
I-1-1- Face dorsale (face supérieure ou postérieure)
De l’avant vers l’arrière on observe :
a- le cerveau : formé de deux masses appelées hémisphères cérébrales séparées
par le sillon inter hémisphérique. Celles-ci ont des surfaces qui présentent un
aspect plissé du fait qu’elles sont
parcourues de sillons délimitant des
circonvolutions cérébrales.
b- le cervelet : Situé en avant du cerveau, il est formé d’un lobe médian ou vermis
médian qui sépare deux autres lobes appelés hémisphères cérébelleux dont les
circonvolutions sont plus fines que celles du cerveau.
c- Le bulbe rachidien : Il est rattaché en parti au cerveau et se poursuit par la
moelle épinière.
I-1-2- Face ventrale (face inférieure ou antérieure)
L’observation montre qu’elle est formée de l’avant vers l’arrière par :
- Les lobes olfactifs point de départ des nerfs olfactifs ;
3
- Deux nerfs optiques formant un chiasma ou chiasma optique ;
- La cicatrice de l’hypophyse ;
- l’hypothalamus qui relie l’hypophyse à l’encéphale par un pédoncule ;
- Les pédoncules cérébraux qui sont de gros cordons blancs qui s’engagent dans un
anneau transversale ou protubérance annulaire (ou pont de varole) ;
- Le bulbe rachidien qui prolonge les pédoncules cérébraux.
Remarque :
Les pédoncules cérébraux, le pont de varole et le bulbe rachidien forment le tronc
ou axe cérébral d’où se partent les 12 paires de nerfs crâniens.
I-2- Etude de coupes
I-2-1- Coupe longitudinale (par le sillon inter hémisphérique, milieu des couches
optiques, milieu du cerveau)
L’observation d’une coupe longitudinale de l’encéphale de mouton permet de
distinguer cinq principales parties :
a- Le cerveau antérieur ou télencéphale : Il comprend les hémisphères cérébraux
qui cachent des lames blanches, le corps calleux et le trigone, qui les unissent.
Entre les deux lames s’étend une cloison transparente qui sépare la cavité en deux
ventricules : le ventricule latéral droit et le ventricule latéral gauche. Au fond de
chaque ventricule rempli du liquide céphalorachidien, se trouve une masse, le corps
strié.
b- Le cerveau intermédiaire ou diencéphale : Une légère incision en bas du trigone
montre une cavité appelée troisième ventricule. Les parois de ces trois cavités (1er,
2ième et 3ième) sont formées de couches optiques ou thalamus. L’épiphyse est
rattaché au plafond du 3ième ventricule et est relié à l’hypothalamus qui se trouve
sur les planchés. Le 3ième ventricule communique avec les deux ventricules latéraux
par le trou de Monro. Ces deux couches optiques sont reliées par la commissure
grise.
C - Le cerveau moyen ou Mésencéphale : A ce niveau le 3ième ventricule se rétrécit
et forme l’aqueduc de sylvius. Ce dernier est limité dorsalement par les tubercules
quadrijumeaux ou couches optiques et ventralement par les pédoncules cérébraux.
D- Le cerveau postérieur ou Métencéphale :A ce niveau, nous constatons que le
4ième ventricule fait suit à l’aqueduc de Sylvius antérieurement (ventrale) et
postérieurement (dorsale) par le cervelet qui est formé d’une substance grise
externe ou écorce cérébelleux et d’une substance blanche interne ou arbre de vie.
Le cervelet est relié à l’encéphale par trois paires de cordons blancs ou pont de
varole.
E- L’arrière cerveau ou Myélencéphale: Il est formé par le bulbe rachidien qui est
la racine de la moelle épinière et qui présente une cavité ou 4ième ventricule qui se
prolonge par le canal de l’épendyme dans cette dernière (la moelle épinière).
I-2-2- Coupe transversale (au niveau du diencéphale : thalamus chiasma)
4
Celle-ci permet d’observer la position des ventricules et des différentes parties de
l’encéphale qui sont toutes remplies par le liquide céphalorachidien ou liquide
cérébrospinal.
Cette coupe permet de constater aussi que le cerveau est formé d’une substance
grise externe ou matière grise et d’une substance blanche interne : on dit que le
cerveau présente une dualité structurale.
II- ORGANISATION DE LA MOELLE EPINIERE ET DES NERFS
II-1- Morphologie externe :
La moelle épinière est un long cordon blanc nacré logé dans le centre du canal
rachidien, dans la colonne vertébrale et elle est de forme cylindrique.
II-2- Etude de coupe transversale de la moelle épinière (avec racines des
nerfs rachidiens)
Une coupe transversale nous permet d’observer :
a- Un creux ou sillon dorsal ou postérieur étroit et prononcé (profond) au niveau de
sa face dorsale et un creux ou sillon ventral ou antérieur large et peu profond au
niveau de sa face ventrale ;
b- Une dualité structurale contraire à celle de l’encéphale avec :
- Une substance blanche externe formant les cordons postérieurs, latéraux et
antérieurs ;
- Une substance grise interne formant les cornes postérieures, corne
intermédiaire et antérieures.
c- Des excroissances latérales qui correspondent à des racines postérieures
longues, fines et munies chacune d’un ganglion spinal et des racines antérieures plus
court et plus large dépourvues de ganglion spinal. De part et d’autres du canal de
l’épendyme (trou central de la moelle épinière rempli de liquide céphalorachidien),
une racine postérieure et une racine antérieure s’unissent pour former un nerf
rachidien.
REMARQUES
1- les protections du système nerveux : Le système nerveux est protégé par :
a- les os : Ils s’agissent des quatre os qui forment la boite crânienne pour
l’encéphale et des vertèbres (32 à 33) de la colonne vertébrale pour la moelle
épinière ;
b- Les membranes ou méninges :
- La dure-mère : de nature fibreuse, collée aux os, elle est la plus externe et a
un rôle purement protectrice ;
- L’arachnoïde : elle est de nature feuilleté et présente des lacunes remplies
par le liquide céphalorachidien qui présente la même composition chimique que
le plasma ; elle joue donc en même temps un rôle nourricier et de suspenseur
hydraulique (rôle de défense) ;
5
- La pie-mère : la plus interne, C’est une fine membrane très vascularisée (avec
beaucoup de vaisseaux sanguins) qui assure essentiellement la nutrition du
cerveau et de la moelle épinière.
2- Les caractéristiques évolutives de l’encéphale des vertébrés actuels :
Nous notons une unité de plan d’organisation de l’encéphale chez tous les vertébrés
qui vient de ce qu’il se développe de la même manière. Car l’encéphale se forme à
partir d’un tube (tube neural) dont la partie antérieure présente d’abord trois (3)
puis cinq (5) vésicules qui correspondent aux cinq principales parties de l’encéphale
(Té – Di – Mes – Met – My).
Mais il existe un développement variable des différentes parties allant des
poissons aux mammifères les plus évolués. Ainsi nous notons :
-L’existence puis le développement progressif de l’écorce cérébral qui joue un rôle
important dans le processus de l’apprentissage et de la mémorisation ;
-La présence d’interconnections transversales (trigone et corps calleux) qui
favorisent une coordination plus étroite dans le fonctionnement des hémisphères
cérébrales ;
-Le phénomène de la cérébralisation ou prédominance de plus en plus des
hémisphères cérébraux sur le reste de l’encéphale et le processus de
l’encéphalisation ou prédominance de l’encéphale sur la moelle épinière.
CONCLUSION
Tous ces faits (Le développement du cortex, l’existence d’interconnections
transversales, la cérébralisation et l’encéphalisation …), ont permis aux vertébrés
supérieur le développement de quelques sens tels que : la vision, l’audition etc. mais
aussi la sensibilité consciente, la motricité volontaire plus précise, l’intelligence …
6
THEME II – LEÇON 1 -
ORGANISATION DU TISSU NERVEUX
I- ETUDE D’UN CENTRE NERVEUX : LA MOELLE EPINIERE :
I-1- Observation microscopique de la substance grise :
Elle permet de distinguer la présence les éléments schématisés sur la figure ……
appelés cellules nerveuses ou neurones qui présentent :
- Un corps cellulaire de forme polyédrique (ou étoilées) appelé péricaryon ou soma
contenant un gros noyau central muni d’un nucléole ;
- Des prolongements courts, souvent ramifiés et de diamètre irrégulier ou
dendrites, aux différents angles ;
- Un prolongement long et unique ou axone ou cylindraxe à diamètre constant ;
- Des corps de Nissl (grâce au microscope électronique) qui sont des réseaux ou
condensations d’ergastoplasmes, absents uniquement dans l’axone, des faisceaux de
microtubules, de microfilaments
ou neurofibrilles, et de nombreuses
mitochondries.
L’observation microscopique de la substance grise permet aussi de mettre en
évidence de nombreux noyaux appartenant aux cellules de la névroglie.
I-2 Observation microscopique de la substance blanche :
Elle permet de constater que la substance blanche contient des éléments fibreux de
diamètre varié et séparés longitudinalement ou fibres nerveuses dont certaines
sont entourées d’une gaine de myéline. Ces fibres montrent par endroit des zones
de constriction ou étranglements ou nœud de Ranvier espacés d’environ d’un (1)
mm.
La coupe longitudinale d’un nerf permet de constater que les fibres nerveuses
parallèles présentent chacune une gaine de nature cytoplasmique possédant un noyau
par nœud, au tour de l’axone, appelé gaine de Schwann ou cellule de Schwann.
Celle-ci est interne au niveau des fibres myélinisées.
Remarque :
1- la myélinisation : Elle se réalise grâce à deux processus :
a- L’enveloppe vide ou membrane des cellules de Schwann s’enroulent en spirale au
tour de l’axone et forme la myéline ;
b- Les prolongements des cellules gliales s’enroulent au tour de plusieurs axones et
forment des gaines de myéline dans la substance blanche.
Ces processus se poursuivent encore chez l’enfant jusqu’à 4 ans environ.
2- La névroglie : Grâce à l’observation de coupes de centres nerveux, on a mis en
évidences entre les cellules nerveuses et les fibres, un tissu jouant un rôle de
soutien et / ou de nutrition en entrant en relation avec les vaisseaux sanguins : c’est
la névroglie formée de cellules gliales.
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II- STRUCTURE HISTOLOGIQUE D’UN NERF
- Un fragment de nerfs dilacéré révèle à l’observation des fibres nerveuses
semblables à celles de la substance blanche ;
- Une coupe transversale d’un nerf (exemple nerf rachidien) montre des faisceaux
de fibres nerveuses entourés d’une gaine conjonctive ou périnèvre. Ces faisceaux
sont séparés par du tissu conjonctif dans lequel on aperçoit des vaisseaux sanguins.
Le nerf est entouré extérieurement d’une gaine conjonctive ou épinèvre.
III- LA NOTION DE NEURONE :
Des expériences basées sur des méthodes directes ou indirectes, ont permis
d’établir la relation qui existe entre corps cellulaire et fibre nerveuse :
III-1- Méthodes indirectes :
III-1-1Expérience
de
dégénérescence
nerveuse
(dégénérescence
Wallérienne) : Une fibre nerveuse est sectionnée en deux parties, les résultats
suivants sont constatés : dégénérescence de la portion périphérique (plus éloigné du
corps cellulaire) tandis que, la portion dite centrale en relation avec la substance
grise, s’accroît et régénère les parties dégénérées.
III-1-2- Des observations cliniques, chez une personne atteinte de la
poliomyélite, on a montré que la destruction par le virus poliomyélitique des corps
cellulaires des cellules multipolaires de la substance grise entraîne une
dégénérescence des fibres correspondantes.
Conclusion :
De cette expérience et de cette observation et grâce aux résultats de l’expérience
de la Mérotomie, vue en classe de première, on en déduit que les cylindraxes des
fibres nerveuses sont donc des prolongements des corps cellulaires de la substance
grise (elles ont donc leur noyau dans le soma).
III-2- Méthodes directes ;
III-2-1- L’observation microscopique révèle la continuité entre l’axone d’un corps
cellulaire et le cylindraxe d’une fibre nerveuse.
III-2-2- L’étude du développement embryonnaire du système nerveux a permis
de suivre progressivement une cellule nerveuse qui passe de cellule banale arrondie à
une cellule losangique avec un long prolongement en passant par un stade de cône.
Conclusion :
Ces résultats attestent que les corps cellulaires caractéristiques de la substance
gris et les cylindraxes des fibres nerveuses caractéristiques de la substance
blanche et des nerfs, sont des structures continues d’une même cellule nerveuse ou
neurone.
III-3- Définition d’un neurone :
Le neurone est l’unité cellulaire du tissu nerveux formée d’un corps cellulaire qui
renferme des organites et un gros noyau et qui présente un ou des dendrites et un
axone unique ou cylindraxe doté de collatérales et une arborisation terminale.
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III-4- Les différents formes de neurones :
En fonction de leur forme qui dépend de leur localisation et qui est en rapport avec
leur fonction nous distinguons :
Types de
Neurones
Neurones
Neurones
Neurones
Neurones
neurones
multipolaires
bipolaires
pyramidaux
de Purkinje (à axone très iridié)
unipolaires (cellules en T)
Localisation
Substance grise médullaire
La rétine (couches photosensibles de l’œil)
Cortex cérébral (substance grise)
Cerveau
Ganglions spinaux
III-5- Caractéristique du neurone :
Le neurone est une cellule hautement différentiée qui a perdu toute possibilité de
se diviser dans les conditions physiologiques. Ainsi le nombre de neurones est
déterminé avant la naissance et il diminue avec l’âge. Mais la perte de neurones qui
occasionne des fuites de mémoires chez les vieilles personnes, est corrigée par la
cicatrisation gliale ou multiplication des cellules de la névroglie qui assurent ainsi
des interconnections entre neurones en remplacement de ceux détruits.
Le neurone est très sensible au manque d’oxygène c’est ainsi qu’une anoxie (manque
d’O2) d’environ trois minutes peut entraîner des lésions nerveuses irréversibles d’où
l’intérêt d’une très rapide réanimation suite à un accident. Il est aussi sensible au
manque de nutriments (acides aminés, glucose, acides gras, vitamines), aux drogues
(alcool, nicotine, excitant et calmants divers) qui modifient son fonctionnement et
aux variations du pH (alcalin ou acide).
CONCLUSION :
Le système nerveux est donc formé par des centres et des nerfs. Les centres sont
constitués d’une substance blanche et d’une substance grise correspondantes au
différentes parties du neurones : corps cellulaires (substance grise) et fibres
myéliniques (substance blanche). Entre les neurones se trouvent les cellules de la
névroglie (cellules gliales) et des vaisseaux sanguins. L’ensemble (neurones, cellules
gliales, le tissu conjonctif et vaisseaux sanguins) forme ainsi le tissu nerveux.
9
THEME II – LEÇON 2
LES PROPRIETES SYSTEME NERVEUX
I- PROPRIETES
I-1- Excitabilité :
I-1-1- Mise en évidence :
On utilise une grenouille décérébrée (encéphale détruite) et démédullée ou spinale
(moelle épinière détruite). Ensuite on dégage puis on sectionne le nerf sciatique,
l’extrémité distale ou périphérique (liée au pied) est laissée intacte et on pince le
nerf.
* Résultat : Le pied relié à cette extrémité du nerf réagit (contraction du muscle).
* Conclusion : Le nerf est donc excitable puis qu’il réagit au pincement qui
correspond à une excitation et il est capable aussi de transmettre l’excitation aux
muscles.
I-1-2- Différents types d’excitants (stimuli) :
Malgré leur diversité, les excitants ou stimuli (stimulus) peuvent être classés en
quatre (4) grands groupes:
Types d’excitants
Exemples
Excitants mécaniques
Pincement, choc
Excitants thermiques
Glaçon, chaleur
Excitants chimiques
Acides et bases
dilués
Excitants
électriques
et Décharges
électroniques
électriques
Remarque :
Les excitants électriques sont à l’heure actuelle les plus utilisées car ils présentent
les avantages de ne pas léser le nerf et d’être très contrôlables (intensité et
fréquence des stimulations facilement modulables).
I-1-3- Conditions d’excitabilité (seuil, rhéobase, temps utile, chronaxie période
réfractaire): Figure :
Utilisons des stimulateurs simples. Ces derniers sont des circuits électriques
comprenant une pile, un interrupteur et un excitateur sur lequel le nerf à exciter
est chargé. Lorsqu’on ferme le circuit en abaissant la manette de l’interrupteur, on
observe un battement de la patte de la grenouille.
Si le circuit reste fermé le battement cesse malgré la circulation continue du
courant. On observe à nouveau un retrait de la patte qu’à l’ouverture.
* Conclusion :
Ce n’est donc pas le passage du courant qui est responsable de l’excitation mais
c’est plutôt la brusque variation de tension pendant la fermeture et l’ouverture du
circuit.
I-2-4- Recherche du seuil d’excitation :
Une stimulation suffisante permet d’obtenir une réponse qui se traduit par une
réaction. Pour déterminer les conditions d’obtention de cette réponse ; fixons le
10
temps de passage du courant à une valeur suffisamment longue. On fait ensuite
varier la tension en partant de zéro. Aucune réponse n’est obtenue au début. On
continue d’augmenter la tension progressivement, et pour une certaine valeur de
celle-ci on a enfin une réponse. Cette intensité minimale en dessous de laquelle un
nerf n’est pas excitable quel que soit le temps de stimulation s’appelle rhéobase. Le
temps nécessaire pour obtenir une réponse avec cette intensité rhéobasique
correspond au temps utile.
Dans un deuxième temps, on fixe l’intensité à une valeur supérieure à la rhéobase ou
seuil. On fait varier la durée en commençant par le temps le plus court. La valeur de
la durée pour laquelle on obtient une réponse est notée. La même expérience est
répétée un certain nombre de fois mais en fixant l’intensité à une valeur toujours
supérieure à la rhéobase.
A partir des différents points obtenus on réalise la courbe d’excitabilité encore
appelée courbe intensité – temps. C’est une hyperbole qui présentent un seuil : seuil
d’excitabilité.
Exercice :
A partir du tableau ci-dessous tracer la courbe d’excitabilité du nerf I = f (t).
Temps
(ms)
I (mV)
0,3 0,6
0,9
1,2
1,5
1,8
2,1
2,4
3,3 2,0
1,5
1,2
1,1
1,0
1,0
1,0
*
Interpréter les
résultats.
* Tracée de la courbe d’excitabilité :
Intensités (mV)
Echelle :
3,5
3
5
2,5
2
1,5
1
0,5
Temps (s)
0
0,75
1,5
2,25
Graphique de la courbe d'excitabilité
3
* Interprétation
L’intensité de la stimulation est inversement proportionnelle au temps.
Tous les points situés dans la concavité de la courbe correspondent à des
stimulations efficaces ou supraliminaires tandis que les points situés à l’extérieur
correspondent à des stimulations inefficaces ou infraliminaires. En doublant la
11
rhéobase ce temps nécessaire pour obtenir une réponse s’appelle la chronaxie. Elle
est d’autant plus courte que le nerf est excitable à l’instar de la rhéobase.
Remarque :
Dans certains cas, deux stimulations successives infraliminaires donnent une
réponse. Tout se passe comme si les excitants ajoutent leurs effets pour entraîner
une réponse. On parle alors d’une sommation des deux excitations. Celle-ci peut être
temporaire (stimulation appliquées successivement) ou spatiale (stimulations
appliquées en même temps à des endroits différents).
I-2- Conductibilité :
I-2-1- Mise en évidence :
* Expérience :
On pince le nerf d’une préparation nerf sciatique – muscle gastrocnémien.
On observe une réaction du muscle (réponse par une contraction). Il a transmis
l’excitation au muscle.
* Conclusion : le nerf est donc conducteur.
I-2-2- Conditions de conductibilité
(Intégrité du nerf ou fibre, humidité, oxygénation, température normale, évoquer de
manière brève la notion d’influx nerveux)
Le nerf ne conduit pas une excitation si :
- Il est écrasé ou sectionné ;
- Il séjourne dans un milieu pauvre en oxygène ou dans de l’éther
(anesthésiant) ;
- Il est refroidi à une température très basse.
Ce faisant, on en déduit que l’influx nerveux n’est guère du courant électrique mais
plutôt un phénomène biologique où le nerf a une participation active.
II- PHENOMENES ELECTRIQUES ET IONIQUES EN RAPPORT AVEC
L’INFLUX NERVEUX
II-1- Principe de fonctionnement de l’oscillographe :
C’est un appareil qui permet de visualiser les effets de l’excitation.
Il est formé d’un tube cathodique à fond fluorescent. Un filament (la cathode)
chauffé par du courant électrique produit un faisceau d’électrons qui est attiré par
l’anode. Les électrons traversent l’anode et vont bombarder l’écran fluorescent le
rendant lumineux au point de contact ou spot.
Avant son arrivée sur l’écran, le faisceau passe entre deux systèmes de plaques
métalliques. Les deux (2) Premières plaques disposées verticalement sont reliées à
un condensateur qui se charge et se décharge alternativement. Ces plaques
impriment alors au faisceau un balayage horizontal.
Les plaques horizontales situées juste après sont reliées aux électrodes
réceptrices. La plaque inférieure est reliée à la première électrode réceptrice alors
la plaque supérieure est reliée à la seconde électrode réceptrice.
12
La déviation du spot au niveau de ces plaques est due à la modification électrique du
nerf.
L’oscilloscope est relié à un amplificateur et à un système d’appareils annexes
appelés modules (A1, A2 et B) permettant de contrôler la tension, la fréquence et la
durée de stimulation. Ces modules sont reliés aux électrodes excitatrices. Le nerf
est placé sur des électrodes excitatrices des modules de stimulation et sur les
électrodes réceptrices de l’oscilloscope.
II-2 Mise en évidence des phénomènes électriques :
II-2-1- Potentiel de repos :
* Expérience :
L’appareil qui permet de mesurer la différence de potentiel ou ddp ; le galvanomètre
est relié à deux électrodes : l’électrode (a) est posée à la surface et l’électrode (b)
à la section ou à l’intérieur du nerf. Automatiquement on constate une déviation de
l’aiguille du galvanomètre.
* Interprétation : Il existe une différence de potentiel ou ddp entre ces deux (2)
électrodes (a) et (b).
* Conclusion : Entre la surface et l’intérieur du nerf il y’a un ddp : c’est le potentiel
de repos (PR) dont la valeur varie en fonction des nerfs et est de l’ordre de –30 à
-70mv. Cette ddp révèle une différence de charges entre l’extérieur (chargé
positivement) et l’intérieur (chargé négativement) du nerf.
Cette ddp est
enregistrée sur un nerf évidé.
Le potentiel de repos est donc un phénomène électrique membranaire ; c’est
pourquoi on l’appelle encore potentiel de membrane (PM).
Remarques :
1- Si toutes les électrodes sont posées à la surface du nerf, on ne note pas une
déviation du spot donc il n’y a point de ddp, alors on en déduit que tous les
points de la surface du nerf sont équipotentiels c’est-à-dire sont au même
potentiel (charges positives externes et charges négatives internes).
2- Cette différence de potentiel (différence de charge entre l’intérieur et
l’extérieur) s’observe chez toutes les cellules vivantes.
II-2-2- Potentiel d’action :
a- Potentiel diphasique :
* Expérience :
Le galvanomètre nous permet de détecter le potentiel d’action (PA) mais
l’oscilloscope est utilisé pour le visualiser sur l’écran fluorescent.
Avec le même dispositif expérimental utilisé avec le potentiel de repos (PR), on
charge un nerf sciatique de grenouille sur les électrodes excitatrices, fixé sur la
cuve à Plexiglas. On envoie ensuite une excitation supraliminaire. On observe sur
l’écran une double déviation du spot qui décrit une courbe à deux sommets inversés :
la courbe (bi) diphasique. Celle-ci est précédée d’un enregistrement appelé
artéfact de stimulation (la nature est caractéristique du type d’appareil utilisé).
13
* Analyse des phénomènes électriques du potentiel diphasique : Ce PA ou onde
diphasique comporte les événements suivants :
1 : Artéfact de stimulation synchrone du moment où l’on porte la
stimulation ;
- 1 – 2 : Temps de latence (= Temps mis par l’influx nerveux pour parcourir la
distance entre E ou électrode excitatrice et R ou électrode réceptrice).
- 2 – 3 : Dépolarisation au niveau de la première électrode réceptrice ;
- 3 – 4 : Repolarisation : charges positives externes et charges négatives
internes
- 4 – 5 : Le même phénomène de dépolarisation se passant en 2 – 3 mais de
façon inverse.
- 5 – 6 : Repolarisation : charges positives externes et charges négatives
internes
- A partir de 6 on a un retour aux conditions initiales (rétablissement de l’état
de repos).
b- Potentiel monophasique :
* Expérience :
On utilise le même dispositif avec le PA diphasique, mais la deuxième (2ième)
électrode réceptrice est fixée à l’intérieur du nerf ou à un potentiel fixe (électrode
de référence).
* Résultat : on enregistre une courbe à un seul sommet : la courbe monophasique.
De même que si la deuxième (2ième) électrode est fonctionnelle mais placée sur une
zone non fonctionnelle du nerf (nerf écrasé, nerf anesthésié etc.).
* Interprétation des phénomènes électriques du potentiel monophasique :
Le potentiel d’action monophasique comporte également :
- 1 : Artéfact de stimulation synchrone du moment où l’on porte la stimulation ;
- 1 – 2 : Temps de latence ;
- 2 – 3 : dépolarisation ;
- 3 – 4 : Repolarisation ;
- 5 : Hyperpolarisation ;
- Au-delà de 5 : Rétablissement de l’état initial de la fibre au repos.
II-3- Interprétation ionique du potentiel de repos et du potentiel
d’action :
II-3-1- Cas du potentiel de repos (PR) :
Une étude pratiquée sur des fibres géantes de calmar a permis d’obtenir les
résultats consignés dans le tableau suivant :
Cations
K+
Na+
Milieu intracellulaire
155 milliosmoles / l
12 milliosmoles / l
14
Liquide interstitiel
5 milliosmoles / l
145 milliosmoles / l
Concentration en 103 mol/l
Types d’ions Cytoplasme Milieu extracellulaire
K+
400
20
+
Na
50
440
Eau de mer
10
460
* Interprétation : La répartition des ions est très inégale de part et d’autres de la
membrane de l’axone : Na+ est très peu abondant dans le milieu intracellulaire, K+ au
contraire y est 20 fois plus concentré que dans le milieu extracellulaire.
En raison de la différence de concentration les ions K+ ont tendance à diffuser de
l’intérieur vers l’extérieur de la cellule, alors que les ions Na + ont tendance à
pénétrer dans la cellule.
Le transport de ces ions est assuré par les protéines membranaires (d’après
l’interprétation de la mosaïque fluide de la membrane plasmique) qui sont de deux (2)
types, des canaux et des pompes » à ions :
- Le canal de fuite de K+ouvert en permanence, permettant une diffusion passive
des ion K+ ;
- Le canal d’invasion de Na+, également ouvert en permanence qui permet une
diffusion passive des ions Na+ dans le sens décroissant de leur gradient de
concentration.
Le canal de K+étant beaucoup plus perméable, il laisse fuir vers l’extérieur de la
fibre beaucoup plus d’ions K+que ne laisse entrer de Na+ par les canaux d’invasion, ce
qui rend l’intérieur de la fibre beaucoup plus électronégatif par rapport à
l’extérieur.
- La pompe à Na+/K+ assure le maintien de la dissymétrie ionique entre le milieu
extracellulaire et le milieu intracellulaire. Cette pompe est en effet une enzyme
protéique (ATPase) capable à la fois d’hydrolyser l’ATP et d’utiliser l’énergie ainsi
libérée pour assurer le transport d’ions Na+et k+ contre leur gradient de
concentration :
une pompe à Na+/K+ expulse plus de sodium dans le milieu
extracellulaire qu’elle ne fait entrer de potassium dans la fibre (proportions, 3Na+
pour 2K+ : c’est pour quoi elle est dite électrogène car elle produit plus qu’elle ne
consomme). C’est ainsi qu’elle est très sensible aux drogues respiratoires qui
bloquent la fabrication d’énergie sous forme d’ATP.
Conclusion : Le potentiel de membrane est donc lié à ces différences importantes
de concentration de particules chargés électriquement et l’importance de la
répartition des ions K+ en particulier est fondamentale.
Il faut signalé au passage que la concentration des ions Cl- est respectivement
importante et faible dans les milieux extracellulaire et intracellulaire.
II-3-2- Cas du potentiel d’action (PA) :
Après une stimulation efficace on obtient un PA et les courbes de la figure ………
matérialise l’évolution dans le temps de la perméabilité membranaire aux ions Na+ et
K+.
15
* Interprétation :
L’examen de la courbe montre que la perméabilité de la membrane augmente
progressivement pour Na+ jusqu’à atteindre un maximum. Au même moment, la
dépolarisation de la fibre s’amplifie proportionnellement.
La repolarisation de la fibre est consécutive à une baisse de la perméabilité aux
ions Na+ et d’une augmentation de la perméabilité aux ions K+. Lorsque la
perméabilité atteint son maximum (pic) la repolarisation est terminée.
Nous notons d’abord une augmentation rapide et importante de la perméabilité aux
ions Na+ qui s’engouffrent dans l’axone suite à l’ouverture des canaux Na+ voltage
dépendants qui étaient auparavant fermés, cela entraîne une surpression de charges
positives dans l’axone, et la face externe de la membrane devient électronégative
par rapport à l’intérieur : c’est la dépolarisation. Mais toute fois, les canaux ne
s’ouvrent qu’à partir d’un certain seuil d’intensité d’excitabilité, d’où leur nom de
canaux voltages dépendants.
Ensuite les canaux à Na+ se ferment et deviennent inactivés et au même les canaux
à K+ voltages dépendants s’ouvrent progressivement entraînant une repolarisation à
la suite d’une sortie massive de K+ .
Une sortie un peu plus importante de K+
est la principale cause de
l’hyperpolarisation passagère.
La fermeture des canaux à K+ à leur tour, permet le retour à la polarisation normal
ou initiale.
Enfin, la pompes Na+/K+ ATP dépendante
augmente son activité pour le
rétablissement de la répartition normale des ions Na+ (en excès à l’intérieur) et
des ions K+ (en déficit à l’extérieur), en quelques millisecondes correspondant à la
période réfractaire ou moment d’inexcitabilité.
II-4- Comparaison des Potentiels d’action enregistrés respectivement avec
une fibre et un nerf en fonction de l’intensité de la stimulation:
* Expérience 1: Portons des excitations de plus en plus croissantes sur une fibre
nerveuse isolée voir schéma ……..
* Interprétation : Aux intensités infraliminaires, il n’a pas de réponses. Lorsque le
seuil est atteint, on obtient un potentiel d’action dont l’amplitude demeure constante
quelque soit l’augmentation de l’intensité de la stimulation.
* Conclusion : La réponse obtenue est d’emblée maximale : la fibre isolée obéit
à la loi de tout ou rien.
* Expérience 2: On répète la même expérience mais cette fois avec un nerf entier
voir schéma….
* Interprétation : On constate de même, qu’il n’y a pas de réponses pour les
intensités faibles infraliminaires. Lorsqu’on atteint une valeur suffisante (intensité
liminaire), on enregistre des PA dont l’amplitude est d’autant plus élevée que
l’intensité de la stimulation est forte (l’amplitude est proportionnelle à l’intensité)
jusqu’à atteindre son maximum et elle reste constante aux intensités plus élevées.
16
Ce phénomène s’explique par le fait que le nombre de fibres excitées augmente avec
l’intensité (une stimulation plus importante permet d’exciter les différentes fibres
en fonction de leur seuil d’excitabilité et de leur position par rapport à l’électrode
excitatrice. Et quand toutes les fibres sont excitées l’amplitude des PA cesse de
croître.
* Conclusion : Le nerf n’obéit pas à la loi du tout ou rien mais plutôt au
phénomène de recrutement ou recensement.
III- CONDUCTION DE L’INFLUX NERVEUX
III-1- Vitesse de conduction :
* Exercice :
On place la première (1ière) électrode réceptrice à une distance d1 de la cathode. On
obtient après stimulation un premier (1er) PA. Dans un deuxième (2ième) temps, on
rapproche ou on éloigne la même électrode réceptrice de la cathode à une distance
d2. Et On enregistre un second PA voir schéma ….. .
* Calcul de la vitesse de conduction de l’influx nerveux :
On superpose les deux (2) PA tout en faisant coïncider les artéfacts ; on détermine
le temps
Δt= (t2 -t1) mis par l’influx nerveux pour parcourir la distance Δd = d2 – d1.
La vitesse se calcule alors par la formule : V (ms) = Δd / Δt
III-2- Différents types de conductions (voir schéma ………):
III-2-1- Dans une fibre amyélinique:
Lors de la dépolarisation, il apparaît des charges négatives à la surface de la fibre
nerveuse. Les charges positives situées aux alentours du point excité viennent
combler le creux correspond à l’emplacement de l’ancienne charge positive.
N’ayant plus la possibilité de retourner en arrière, ces charges créent un nouveau
creux qui sera comblé de la même manière et ainsi de suite. C’est pourquoi cette
explication de la propagation de l’influx nerveux est nommée théorie des courants
locaux.
III-2-2- Dans une fibre myélinisée :
Le manchon de myéline sert d’isolant électrique, il ne peut y avoir de courants locaux
à leur niveau. Les échanges de charges se font donc par saut d’un nœud de Ranvier
au suivant. C’est pourquoi cette explication est nommée la théorie de la conduction
saltatoire.
Remarque :
Dans les conditions expérimentales, la propagation de l’influx nerveux dans une fibre
isolée, se fait dans les deux (2) sens par rapport au point excité (absence de
contrainte).
III-3- Facteurs faisant varier la conduction :
Ce sont généralement :
17
- Le diamètre de la fibre (avec des fibres de même nature, la conduction est
proportionnelle au diamètre);
- La température : Il existe une température optimale pour la bonne conduction
pour chaque fibre qui dépend de l’espèce, exemple : 18°C pour la grenouille ;
37°C pour les mammifères ;
- La nature de la fibre : A diamètre constant, la fibre myélinique conduit mieux
l’influx nerveux que la fibre amyélinique ;
- L’espèce : La conduction de l’influx nerveux dépend tout court de l’espèce;
- Le pH : Quand le pH n’est plus neutre, il provoque une perturbation de la
vitesse de conduction.
IV- LA NOTION DE SYNAPSE
IV-1- Observation de jonctions neuroniques :
Elle permet de constater que le système nerveux comporte une multitude de chaînes
neuroniques. Le long de chaque chaîne, les neurones ne sont pas anatomiquement
continus les uns aux autres mais réalisent de simples contiguïtés dont l’emplacement
peut être : sur les corps cellulaires, sur les dendrites ou sur l’axone.
L’espace qui sépare les boutons synaptiques des neurones aux zones évoquées ci haut
à d’autres neurones est appelé synapse.
IV-2- Classification des différents types de synapses en fonction des
structures cellulaires en contact :
Structures cellulaires en
contiguïté (en contact)
Cellule A Cellule B
Synapses axo-dendritiques
Types
Synapse axo-somatique
de
synapses Synapse axo-axonique
Plaque motrice
Axone
Dendrite
Axone
Corps cellulaire
Axone
Axone
Axone
Fibre musculaire
Remarque :
On distingue différents types de chaînes neuroniques voir schémas ……
a- Les chaînes neuroniques linéaires ;
b- Les chaînes neuroniques divergentes ;
c- Les chaînes neuroniques convergentes ;
:
IV-3- Transmission synaptique :
Quand l’influx arrive au niveau du bouton synaptique du neurone présynaptique, il y’a
une entrée massive d’ions Ca2+ dans le neurone présynaptique et les vésicules
présynaptiques se fusionnent à la membrane présynaptique et libèrent en grand
nombre, par exocytose, dans la fente synaptique, de l’acétylcholine. Ce dernier agit
alors spécifiquement sur les récepteurs membranaires post synaptiques à savoir les
18
canaux à Na+ chimiodépendants qui permet une entrée massive d’ions Na+. Il s’en suit
une dépolarisation de cette membrane donnant lieu à la propagation de l’influx
nerveux. C’est pour cette raison que l’acétylcholine est un neurotransmetteur ou
neuromédiateur médiateur chimique excitateur.
Après cette dépolarisation, une enzyme, l’acétylcholinestérase inactive le
neurotransmetteur en dissociant la molécule par hydrolyse enzymatique.
La choline devenue libre est aspirée dans le bouton synaptique où elle sera recyclée,
en cas de besoin, à nouveau pour la synthèse d’acétylcholine.
La transmission de l’influx nerveux est un phénomène actif qui requiert de l’énergie ;
c’est ce qui justifie la présence des mitochondries en grand nombre dans le bouton
synaptique.
Le temps nécessaire pour l’accomplissement de ce phénomène occasionne un retard
dans le propagation de l’influx nerveux : c’est le retard ou délai synaptique.
La dissymétrie structurale de la synapse qui se matérialise par la présence des
vésicules uniquement dans le bouton synaptique (ou neurone présynaptique) et des
récepteurs membranaires des neurotransmetteurs sur la membrane postsynaptique
(du neurone post synaptique), impose un sens unique à l’influx nerveux in vivo (sens
unidirectionnel).
Remarque :
A coté de ces synapses chimiques, il existe des synapses électriques c’est-à-dire
des synapses à transmission électrique, directe beaucoup plus rares que celles à
transmission chimique (exemple cas des synapses au niveau des ailes de mouches ou
de papillons).
Au niveau des centres nerveux les neurones sont reliés entre eux par de
multiples synapses (exemple : un motoneurone ou neurone moteur peut recevoir
jusqu’à 10 000 terminaisons synaptiques). Toutes ces synapses n’ont pas les mêmes
fonctions, en effet on distingue ainsi des synapses excitatrices et des synapses
inhibitrices.
- Les synapses excitatrices :
Dans ce cas le neurotransmetteur (exemple acétylcholine, dopamine, sérotonine,
noradrénaline) entraîne l’ouverture des canaux à Na+ provoquant localement une
dépolarisation de la membrane du neurone post synaptique. L’utilisation de
l’oscilloscope permet d’enregistrer un potentiel post synaptique excitateur (PPSE)
qui, si la quantité de neurotransmetteur libérée est suffisante, atteint le seuil
d’intensité et engendre un potentiel d’action qui se propage à la surface de la fibre.
- Les synapses inhibitrices :
Ici, le neurotransmetteur (exemple : GABA = acide gamma aminobutyrique)
entraîne l’ouverture des canaux à Cl- ; l’entrée massive de ces ions provoque une
hyperpolarisation de la membrane post synaptique correspondant à un potentiel post
synaptique inhibiteur (PPSI) qui ne peut être à l’origine d’un potentiel d’action qui
se propage.
19
IV-4- Rôle intégrateur des neurones :
On peut avoir deux (2) principes fondamentaux :
a)- Dans le cas où l’activité d’un neurone post synaptique est influencée par celle de
nombreux neurones présynaptiques, On parle de principe de convergence.
b)- Quand un neurone par l’arborisation terminale de son axone entre en relation
avec un grand nombre de neurones qui, par rapport à lui sont post synaptiques, on
parle de principe de divergence. Et dans ce cas l’activité d’un seul neurone
présynaptique va influencer le fonctionnement de nombreux neurones post
synaptiques.
Ces deux (2) principes fondamentaux permettent de comprendre que les neurones
post synaptiques jouent un rôle intégrateur des messages nerveux afférents. Ainsi
on peut enregistrer au niveau de leur corps cellulaire un potentiel post synaptique
global qui est égal à la somme algébrique des dépolarisations (PPSE) et des
hyperpolarisations (PPSI) imposées par les différentes synapses respectivement
excitatrices et inhibitrices : on parle de sommation. Celle-ci peut être :
- Une sommation spatiale : Dans ce cas le potentiel post synaptique global est la
somme des potentiels venant de plusieurs terminaisons axoniques ;
- Une sommation temporaire : Dans ce cas le potentiel post synaptique global
est la somme des potentiels venant d’une même terminaison axonique par
exemple.
IV-5- Facteurs influençant la transmission :
Plusieurs facteurs peuvent modifier le fonctionnement synaptique et ceci à
différents niveaux :
- C’est le cas de substances venant de la pollution (exemple : herbicides ou
désherbants) comme DDT (Dichlorodiphényl trichlorétane), les chlorates de
sodium ; des produits utilisés dans le dopage (exemple : amphétamine), des drogues
(exemples : cocaïne, nicotine, morphine).
- Substances modifiant la synthèse du neurotransmetteur : l’action inhibitrice de
certaines drogues.
- Substances agissant sur la libération du neurotransmetteur : Les amphétamines
par exemple, agissent en augmentant la libération des neuromédiateurs.
- Facteurs modifiant la fixation du neuromédiateur : La morphine a une action
très voisine de celle des neurotransmetteurs sécrétés par les neurones de certaines
régions du cerveau, elle mime (imite) l’action de ces endomorphines ou morphines du
cerveau. Le curare est un poison d’origine végétale, elle mime la molécule
d’acétylcholine de sorte qu’elle bloque deux (2) sites récepteurs à la fois au niveau
de l’appareil sous neural, d’où la paralysie.
20
21
-THEME III-
RÔLE DU SYSTEME NERVEUX
DANS LE COMPORTEMENT MOTEUR D’UN ANIMAL
I- LA NOTION DE REFLEXE
I-1- Exercice: Comparer ces actes moteurs et en déduire la nation de réflexe.
1- Chez l’homme :
a)- La percussion du tendon du quadriceps entraîne l’extension de la patte : réflexe
rotulien.
b)- La percussion du tendon d’Achille entraîne l’extension du pied : réflexe achilien.
c)- Le pincement de la langue entraîne l’abaissement de la mâchoire inférieure :
Réflexe linguo-maxilliaire.
2- Chez la grenouille :
a- Une grenouille décérébrée c’est-à-dire qui a perdu toutes ses formes de
sensibilité et de motricité volontaire, baisse la tête et se colle au support par
flexion des pattes antérieures si on incline son support du côté de la queue vers le
bas.
b- Par contre, si le support est incliné vers le bas du côté de la tête, elle relève la
tête après extension des membres antérieurs.
Comparaison : tous ces actes moteurs sont provoqués par une stimulation et le
résultat obtenu à chaque fois est automatique et prévisible.
I-2- Définition : Un réflexe est une réponse (mouvement, acte moteur)
involontaire et inconscient, gouverné par un centre nerveux et qui a pris
naissance, à la suite de l’excitation, au niveau d’un récepteur sensoriel.
II-
ETUDE D’UN REFLEXE INNE : ETUDE EXPERIMENTALE DES
REFLEXES MEDULLAIRES CHEZ LA GRENOUILLE (a partir de
matériel biologique ou de documents ecrits et ou audio visuel)
II-1- Mise en évidence : excitation chimique à l’acide acétique diluée à
des concentrations croissantes
22
* Expérience 1 : On utilise une grenouille spinale (hémisphères cérébraux détruits
et moelle épinière intacte) suspendue à une potence par la mâchoire inférieure.
Sachant que l’animal reste inerte mais réagit à toute stimulation efficace.
On trempe les doigts de la patte postérieure gauche dans un verre d’eau distillée
additionnée d’une goûte d’acide acétique, on augmente progressivement la
concentration et on note les résultats (réactions de l’animal) dans le tableau cidessous :
* Résultats et interprétations :
Solutions
d’acide
De
la
solution
la
moins
diluées
N° des
solutions
1
2
3
4
5
A
la
solution
6
la
plus
7
diluées
Réponses
observées
Aucune réponse
Aucune réponse
Flexion des doigts de la
patte
postérieure
gauche
Flexion de la patte
postérieure gauche
Flexion de la patte
postérieure gauche puis
de la patte postérieure
droite
Flexion deux membres
postérieurs
puis
des
membres antérieurs
Mouvement
de
tous
membres et du tronc
Intensité de
La stimulation
Infraliminaire
Infraliminaire
Liminaire
Supraliminaire
Supraliminaire
Interprétation
Réflexe Nul
Réflexe Nul
Réflexe
Localisé
Réflexe
Unilatéral
Réflexe
Symétrique
Réflexe Irradié
Supraliminaire
Supraliminaire
Réflexe
Généralisé
* Conclusion:L’amplitude de la réponse est proportionnelle à l’intensité de la
stimulation.
* Expérience 2 : On utilise une deuxième grenouille spinale et on dépose un
fragment de papier filtre imbibé d’acide acétique concentré sur le dos.
L’animal réagit en essayant d’enlever par des mouvements bien coordonnés des
pattes postérieures : c’est le réflexe de grattage ou d’essuyage.
* Interprétation : Un réflexe obéit à un but bien précis.
II-2- Notion d’arc réflexe
II-2-1 Structures nécessaires à l’accomplissement du réflexe
- Expérience 1 : On excite la patte postérieure droite avec une intensité
légèrement supérieure au seuil. On observe une flexion de cette patte.
On anesthésie (exemple d’anesthésies : éther, chloroforme) la peau de la patte
droite avant d’exciter avec la même intensité la patte, on n’observe pas de réponse
23
mais après cinq (5) minutes environ l’excitation redevient efficace et on note une
flexion de la patte.
* Conclusion : Un récepteur sensoriel intact où va prendre naissance l’influx
nerveux, est nécessaire, pour avoir un acte réflexe : il s’agit ici des terminaisons
nerveuses de la peau.
- Expérience 2 : Dégageons et sectionnons les nerfs sciatiques de la patte droite
au niveau de la cuisse et portons des excitations chimiques de fortes intensités, de
même concentration que celle de la solution N°5 ci-dessus, sur les doigts de la patte
gauche : on observe une flexion de la patte gauche mais aucune réponse avec la patte
droite.
* Conclusion : le nerf est indispensable au réflexe et il doit être intact pour jouer
son rôle. Car il véhicule l’influx nerveux.
- Expérience 3 : On stimule avec un excitant électrique le bout périphérique du
nerf sciatique et on observe la contraction de la patte.
* Conclusion : Le nerf sciatique conduit des informations motrice (ou influx
moteurs efférents ou centrifuges), on dit que c’est un nerf moteur (qui contient
des fibres nerveuses motrices ou motoneurones).
- Expérience 4 : On excite le bout central du nerf sciatique. Si l’intensité de la
stimulation est faible et juste liminaire, on n’observe aucune réponse mais si
l’intensité est très importante (supraliminaire) on observe alors une contraction de
la patte opposée comme dans le cas d’un réflexe symétrique.
* Conclusion : Le nerf sciatique conduit donc des influx nerveux sensitifs (ou
informations afférentes ou centripètes. On dit que c’est un nerf sensitif (qui
contient des fibres nerveuses).
Remarque : le nerf sciatique qui conduit des influx moteurs et sensitifs, est un nerf
mixte.
- Expérience 5 : On détruit la moelle épinière et on constate qu’il n’y a aucune
réponse quelque soit l’intensité de la stimulation. De même les muscles deviennent
flasques, le tonus musculaire est alors aboli.
* Conclusion : La moelle épinière est le centre nerveux de ce réflexe. On parle dans
ce cas de réflexe médullaire.
* Synthèse des informations tirées des différentes expériences : Ces
expériences attestent qu’un acte réflexe nécessite cinq (5) éléments anatomiques :
- Un récepteur sensoriel où va prendre naissance l’influx nerveux (les corpuscules
tactiles dans le cas de la peau) ;
- Un conducteur nerveux sensitif centripète ;
- Un centre nerveux qui reçoit, traite et transforme l’information nerveuse
sensitive en information motrice ;
- Un conducteur nerveux moteur centrifuge;
- Un organe ou des organes effecteurs qui permettent directement la réaction
(qui répondent à l’ordre donné par le centre nerveux) (qui s’agissent des muscles
fléchisseurs dans ce cas).
24
La connaissance des différents éléments anatomiques permet de tracer l’arc réflexe
ou trajet suivi par l’influx nerveux dans cet acte moteur.
Stimulus :
Électrique
Centre nerveux :
La moelle épinière
Fibre
sensitive
Fibre
Motrice
Effecteur :
Les muscles
Récepteur sensoriel :
corpuscules de la peau
Résultat : Flexion
Titre : Schéma de l’arc réflexe médullaire de flexion de la patte chez la
grenouille.
II-3- Caractéristiques des réflexes innés
II-3-1- Ce sont des actes coordonnés : Car ils sont la résultante de réactions
élémentaires coordonnées, exemple réflexe de grattage chez la grenouille.
II-3-2- Ils sont adaptés à un but : Vie de relation, vie de nutrition.
II-3-3- Les réflexes innés sont :
- spécifiques : Ils sont propres aux différents individus d’une même espèce ;
- Inéluctables : Ils sont automatiques et inévitables ;
- Stéréotypés : Ils s’exécutent de la même manière chez tous les individus de la
même espèce ;
- Héréditaires : Ils ne s’apprennent pas, les individus naissent avec.
II-3-4- L’amplitude de la réponse peut varier indépendamment des stimuli.
II-4- Diversité des réflexes innés
-
-
a- D’après le centre nerveux : Nous avons :
Les réflexes médullaires : le centre nerveux est la moelle épinière.
Les réflexes encéphaliques : les centres se situent dans l’encéphale : le bulbe, le
cervelet, les lobes optiques, l’hypothalamus …..
b- D’après le récepteur sensoriel : On distingue :
Les réflexes Extéroceptifs
Les réflexes intéroceptifs
II-5- Interprétation histologiques des réflexes
II-5-1- Cas d’un réflexe simple : L’arc réflexe médullaire.
a- Expérience de Magendie :
- La section 1 de la racine postérieure entraîne l’insensibilité de la région
correspondante innervée par les fibres du nerf rachidien de ce niveau.
25
* Conclusion : La racine postérieure contient des fibres sensitives qui véhiculent
donc des influx nerveux centripètes.
- La section 2 de la racine antérieure entraîne la paralysie des muscles
correspondants innervés par le nerf rachidien de ce niveau.
* Conclusion : La racine antérieure contient des fibres motrices qui conduisent
alors des influx nerveux moteurs.
La section 3 du nerf rachidien entraîne l’insensibilité et la paralysie des éléments
correspondants.
* Conclusion : Le nerf rachidien est un nerf mixte qui contient des fibres sensitives
et des fibres motrices.
b- Expérience de Waller :
- Les sections 1 entraînent la dégénérescence de la portion de la racine postérieure
située du côté du nerf rachidien de même la face supérieure du dit nerf.
La section 1’ entraîne une dégénérescence de la portion de la racine postérieure la
plus proche de l’axe centrale de la moelle épinière.
* Conclusion : l’influx nerveux sensitif arrive à la moelle épinière par les neurones
en T de la racine postérieure dont le corps cellulaire se situe au niveau du ganglion
spinal.
- La section 2 entraîne une dégénérescence de la portion de la racine antérieure
située entre la section et le nerf rachidien de même que la face antérieure du dit
nerf.
* Conclusion : l’influx nerveux moteur quitte la moelle épinière par les neurones
multipolaires de la racine antérieure dont les corps cellulaires se situent dans la
substance grise de la moelle épinière.
II-5-1- Cas des réflexes myotatiques
a- Le réflexe myotatique simple : Dans l’activité posturale, intervient de manière
prépondérante, la contraction soutenue de certains muscles, en réponse à leur
propre étirement : cette contraction, réflexe, est un réflexe myotatique.
Le réflexe myotatique met en jeu des chaînes de deux neurones, il ne fait intervenir
qu’une synapse : c’est un réflexe monosynaptique.
b- Le réflexe de coordination des muscles antagonistes :
- L’innervation réciproque des muscles antagonistes : (Planche
)
Exemple : Au cours du mouvement d’extension quand le muscle extenseur se
contracte le muscle fléchisseur se relâche donc l’influx nerveux sensitif qui arrive
au niveau de la moelle épinière, est excitateur pour les motoneurones des muscles
extenseurs et inhibiteur pour les motoneurones fléchisseurs. Les deux types de
muscles sont dits antagonistes.
L’innervation réciproque des muscles antagonistes, à l’instar de tout réflexe
myotatique, intervient dans le maintien de la posture. Le circuit neuronique qui
concerne l’extenseur est monosynaptique tandis que le circuit neuronique qui
contrôle le fléchisseur est polysynaptique.
- Le réflexe myotatique inverse : (Planche
)
26
Dans le réflexe myotatique inverse, des chaînes de trois neurones sont mises en
jeu : on parle de réflexe polysynaptique. Ce faisant, les fibres sensitives qui partent
des organes neuro-tendineux de Golgi, inhibent grâce à des interneurones, les
motoneurones du muscle dont elles sont issues et activent ceux (motoneurones) du
muscle antagoniste, ce qui permet ainsi au muscle de réaliser sa propre inhibition :
on parle alors d’une inhibition autogène ou réflexe myotatique inverse.
Remarque :
- Tout étirement d’un muscle squelettique provoque sa propre contraction qui
s’estompe si l’étirement dépasse une certaine limite.
Observation : Lors de la contraction, les fuseaux neuromusculaires sont au repos car
n’étant plus étirés (pas excité) mais l’activité des organes neuro-tendineux de Golgi
est maintenu.
Interprétation : Tout muscle présente deux (2) systèmes de rétrocontrôle avec
l’intervention du fuseau neuromusculaire qui est un récepteur sensoriel sensible à
l’allongement du muscle et des organes neuro-tendineux de Golgi qui sont des
récepteurs sensoriels sensibles à la tension musculaire.
II-5-2- Extension de la réponse réflexe :
Lorsque l’intensité de la stimulation augmente la réponse réflexe s’amplifie :
- Les réponses de localisation et d’unilatéralité s’expliquent par un réflexe simple
ou réflexe homolatéral.
- La réponse de symétrie s’explique par l’existence d’un neurone d’association
commissural à l’axe de la moelle épinière : c’est un réflexe bilatéral.
- Les réponses d’irradiation et de généralisation s’expliquent par l’existence de
neurones d’association qu’on appelle coordonna parallèles à l’axe de la moelle
épinière.
Remarque : Les réflexes tels que le réflexe rotulien ne répondent pas aux lois
d’extension de la réponse réflexe car ce sont des réponses d’emblée maximales qui
obéissent à la loi du tout ou rien qui s’explique par l’absence de neurones
d’association.
III- ETUDE DE REFLEXE CONDITIONNEL (TRAITER L’ENSEMBLE DU
TYPE PAVLOVIEN)
NB : Signaler les spécificités du type skinnerien.
 Observation : Chez l’homme la vue d’un plat appétissant déclenche la sécrétion
salivaire. Les glandes salivaires excitées, produisent de la salive dans la
bouche (avoir l’eau à la bouche) surtout quand on a faim : c’est une sécrétion
psychique.
III-1- Les travaux de Pavlov :
III-1-1-Mécanisme de la sécrétion salivaire :
* Observation : La présentation de la viande à un chien déclenche la salivation chez
ce dernier.
27
* Interprétation : La vue de la viande à déclencher chez le chien l’excitation des
terminaisons nerveuses, situées au niveau des yeux; les influx sensitifs, qui y
naissent, atteignent l’aire optique puis l’aire gustative localisée dans le cortex et
l’aire du goût dans le bulbe. Les centres nerveux traitent l’information et ordonnent
les glandes salivaires à produire de la salive.
* Conclusion : La vue de la viande a déclenché chez le chien une réaction dite
réflexe inné de salivation.
III-1-2- Expérience de Pavlov :
a- Les conditions expérimentales : voir schéma.
b- Déroulement de l’expérience :
- Première phase : On fait entendre le bruit d’un métronome à un chien muni d’une
fistule salivaire (dispositif qui sert à la récupération de la salive après production
par les glandes salivaires) : Pas de salivation mais il redresse la tête.
* Interprétation : Le son qui est un stimulus neutre ne peut pas déclencher la
salivation, son acte est un réflexe d’investigation, l’animal réagit à la perturbation
qu’a subi son milieu.
- Deuxième phase : On présente au chien de la viande : on récupère de la salive.
* Interprétation : La viande qui est un stimulus absolu, a déclenché la salivation :
C’est un réflexe inné de salivation ; un réflexe inconditionnel.
- Troisième phase : On fait entendre au chien le bruit du métronome puis on
présente la viande au chien :
* Interprétation : L’association des stimuli en appliquant le stimulus neutre avant le
stimulus absolu, a le même effet que la présentation du stimulus absolu seul. De
même, la répétition de cette association va faire office de période d’apprentissage
pour apprendre au chien à assimiler le bruit du métronome comme un signal qui
annonce la présentation de la viande.
- Quatrième phase : On fait entendre de nouveau au chien le bruit du métronome
seul : il y’a salivation.
* Interprétation : Après la période d’apprentissage, le son ex-stimulus neutre est
devenu un stimulus conditionnel et on obtient un réflexe conditionnel de type
Pavlovien.
Remarques :
- Les hémisphères cérébraux et plus particulièrement le cortex cérébral sont
nécessaires à la création d’un réflexe conditionnel car ce sont les siéges de la
mémoire et donc ils permettent l’apprentissage.
- Une liaison nouvelle intra corticale s’est établie entre l’aire auditive et l’aire
gustative lors de l’acquisition du réflexe conditionnel.
III-2- Caractères généraux des réflexes conditionnels :
III-2-1- La diversité :
Il existe une large gamme de réflexes conditionnels. Car leur nature dépend des
variétés de stimuli utilisées (son, lumière, odeur …) ;
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Ce faisant le stimulus conditionnel doit être bien défini au début du conditionnement
pour une bonne interprétation des résultats et pour éviter des interférences dans le
conditionnement.
III-2-2- Les réflexes conditionnels sont acquis individuellement et ils se mettent
en place chez un individu progressivement au cours de l’existence par la coïncidence
répétée d’un excitant absolu et d’un excitant neutre au départ du conditionnement.
III-2-3- Les réflexes conditionnels doivent être entretenus sinon ils sont perdus
avec la disparition de la nouvelle liaison intra corticale : on dit qu’il ne sont pas
immuables (pas éternels) , ils sont temporaires.
III-2-4- les réflexes conditionnels peuvent être étendus par l’association de
plusieurs excitants conditionnels. Ceci s’explique par l’existence de nouvelles
liaisons entre les centres nerveux (aires).
III-3- Le réflexe conditionnel de type Skinnérien :
En 1938, le psychologue américain Skinner définit une catégorie de réflexe
conditionnel qui différent des réflexes de type Pavlovien. Et dans ce cas la nouvelle
liaison nerveuse s’établit indépendamment de tout réflexe inné (absence de
l’intervention d’un stimulus absolu). Exemple : Un animal qui fait la liaison (le
rapprochement) entre l’obtention d’un aliment à la suite d’actions répétées, d’appui
sur un levier par exemple.
En effet, c’est initialement par hasard que le sujet (homme ou animal) produit une
action qui se révèle pour lui « agréable » ou « désagréable ».
Le sujet aura alors tendance :
- à reproduire de plus en plus souvent l’action qui est suivi d’une « récompense »
(Skinner parle alors de renforcement positif ;
- à éviter une action suivie d’une « punition », renforcement négatif.
Ainsi, dans un réflexe de type Pavlovien l’animal est passif car il répond à des
stimulations issues de l’environnement : c’est un réflexe conditionnel de type
répondant. En revanche, dans un réflexe de type Skinnérien, l’animal est actif, il agit
sur le milieu et le modifie dans un sens qui lui est favorable grâce au renforcement :
c’est réflexe conditionnel de type opérant.
IV- IMPORTANCE DES REFLEXES CONDITIONNELS
IV-1- Conditionnement et apprentissage :
La différence fondamentale avec l’animal est que l’homme est capable de contrôler
par fois ses réflexes conditionnels.
IV-2- L’adaptation individuelle :
Le réflexe conditionnel permet une adaptation fine d’un organisme à son
environnement.
Au cours de la vie, l’homme, par un apprentissage progressif, acquiert des réflexes
skinnériens et pavloviens conduisant à des comportements stéréotypés. Ces
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conditionnements permettent de soulager le cortex cérébral des taches qui peuvent
s’accomplir sans y penser (qui deviennent automatiques).
Le réflexe conditionnel est ainsi l’un des faits les plus coutumiers et les plus
répandus ; exemple : l’acquisition du langage (association entre le mot parlé et la vue
de l’objet); l’écriture (association entre la forme des lettres et des gestes
volontaires qui deviennent automatiques).
V- COMPORTEMENT VOLONTAIRE
V-1- Notion de mouvements volontaires :
V-1-2- La prise de décision :
C’est la phase de déclenchement. Le sujet prend une décision donc sa volonté et sa
mémoire interviennent.
Les êtres humains dépourvus de lobes frontaux fonctionnels possèdent une faible
capacité de concentration si bien qu’ils sont incapables de poursuivre des
raisonnements longs et complexes.
L’activité neuronale débute dans les aires pré motrices du cortex et dans certaines
régions des noyaux gris centraux plusieurs minutes avant que le cortex moteur ne
soit activé.
Le cortex préfrontal joue un rôle dans la réalisation d’un mouvement volontaire. Les
noyaux gris centraux interviennent dans la conception des mouvements volontaires.
V-2- Importance
volontaire :
du
cerveau
dans
la
réalisation
d’un
mouvement
1- Expérience d’ablation :
- L’ablation partielle du cortex cérébrale entraîne la paralysie ou l’insensibilité de
certains organes correspondants.
2- Expérience d’excitation :
L’excitation de certaines zones du cerveau entraîne des réponses (contractions
musculaires et réactions de sensibilité) qui confirment les expériences d’ablations.
3- Observations cliniques :
Elle consiste à faire le rapport entre les troubles physiologiques de l’individu et les
lésions anatomiques révélées par l’autopsie.
- Dès 1861, lors d’autopsies de malades atteints d’une paralysie de certaines
parties du corps, Paul Broca découvrit des lésions des zones de l’encéphale situées
du côté opposé.
- Des enfants anencéphales (venus au monde sans cerveau) ne présentent aucune
motricité volontaire. Ils se comportent comme de véritables automates.
* Interprétation : L’encéphale est le siége de la volonté et de la sensibilité
consciente.
Des mouvements volontaires exigent la contraction de muscles commandés pour la
plus part par des motoneurones des nerfs rachidiens et crâniens.
4- Régulation de l’activité cérébrale motrice :
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a- Intervention de la formation réticulée : Située dans le tronc cérébral, elle est
formée de substance grise riche en neurone et en synapses, on dit que c’est une
formation polysynaptique, elle contrôle les états de veille, de sommeil et les niveaux
de vigilance. Elles agissent sur le cortex cérébral par une double fonction
activatrice et inhibitrice.
- La formation réticulée antérieure : Elle a une action activatrice. Par exemple,
l’excitation de cette zone provoque le passage du sommeil à l’éveil et
l’amplification des réactions motrices.
- La formation réticulée postérieure : Elle a une action inhibitrice. Son excitation
entraîne la diminution des réactions motrice et de l’état de veille.
Remarque :
La formation réticulée est informée de toutes les sensations, de toutes les
réactions motrices et réflexes. Elle intervient dans les réactions de réflexes
conditionnels : la perception d’une sensation nécessite le réveil cortical qui a été
déclenché par un réveil d’investigation dont l’origine est la formation réticulée.
Un mouvement précis nécessite des corrections qui ont lieu à différents niveaux de
l’axe nerveux.
b- D’autres structures interviennent également :
- Le cervelet : il régule les actes volontaires et coordonne les actes automatiques,
il est responsable de la qualité des mouvements rapides, de la correction des
gestes et de la corrélation entre les postures et les mouvements.
- La moelle épinière : Elle adapte de manière continue la tension musculaire aux
nouvelles conditions.
- Le tronc cérébral : Il contrôle le réflexe de posture et l’orientation spatiale du
corps.
- L’hypothalamus : Il est sensible aux variations du milieu intérieur (glycémie,
pression osmotique, influence des hormones sexuelles). Il est informé de toutes
les actes du cortex cérébral, contrôle les comportements de faim, de soif,
d’agressivité, de peur, le comportement sexuel et d’une manière générale les
émotions et le stress.
- Le système limbique : situé sur le bord intérieur du cortex cérébral, il adapte le
choix du programme de l’hypothalamus aux besoins de l’organisme. Il enveloppe
les noyaux gris centraux du thalamus qui sont impliqués dans l’inquiétude et la
peur et l’hippocampe qui intervient dans la nervosité.
Remarque : Il faut cependant noter, que le bulbe contrôle des activités réflexes et
certaines fonctions motrices du cervelet et du cerveau ne sont pas entièrement
volontaires.
V-3- Trajet de l’influx nerveux dans le mouvement volontaire :
Le cheminement de l’information nerveuse en provenance ou en destination du cortex
moteur est assuré par les principales voies suivantes :
V-3-1- Les afférences du cortex moteur primaire : le cortex moteur est stimulé
par des signaux d’origine divers incluant :
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a- Les fibres provenant des aires somatosensorielles frontales, visuelles, auditives
b- Les fibres provenant du thalamus (noyaux gris centraux) qui reçoit lui-même
des afférences du cervelet et des noyaux gris centraux.
V-3-2- Les efférences du cortex moteur :
- La voie pyramidale (directe) formée de fibres constituées chacune par un seul
neurone pyramidal qui fait synapse avec les motoneurones de la moelle épinière.
- Les voies extra pyramidales (indirecte) formées de chaînes de neurones.
V-4- Les localisations cérébrales :
V-4-1- Electroencéphalographies humaines :
C’est un moyen de détection des activités cérébrales à l’aide d’un appareil appelé
électroencéphalographe. A l’instar d’un nerf, l’encéphale est le siége d’activités
électriques. Grâce à cet appareil, on peut enregistrer de faibles variations de
potentiels électriques dues à l’activité globale des neurones corticaux, via des
électrodes en forme de disque posées sur la cuir chevelure: cette technique
d’investigation est appelées électroencéphalographie et les tracés obtenus sont des
électroencéphalogrammes (EEG).
Ces derniers sont formés d’un ensemble de PA ou train de potentiels d’actions qui
varient en amplitude et en fréquence en fonction de l’activité cérébrale et selon les
territoires corticaux explorés: on dit que ces trains de PA sont codés en modulation
de fréquence et d’amplitude.
V-4-2- Techniques d’investigations :
On distingue diverses méthodes d’investigations :
a- L’imagerie par résonance magnétique (IRM) permet de distinguer grâce à un
ordinateur qui forment les images à partir des différents signaux émis par des
atomes,les différents tissus nerveux : substance blanche, substance grise. Elle
permet de diagnostiquer la présence de lésions ou de tumeurs.
b- Observation de coupe lors des autopsies par exemples.
c- Electroencéphalographie
d- Mesure du débit sanguin par scintillographie qui consiste grâce à une série de
détecteurs placés sur la tête, à enregistrer l’intensité de la radioactivité qui est
traduit sous forme d’une carte par un ordinateur, après injection dans une artère
d’une solution contenant un élément radioactif non toxique. Cette méthode permet
de définir une région cérébrale qui gouverne une activité quelconque.
e- Etude de neurochimie consiste à utiliser des marqueurs radioactifs non toxiques
ou fluorescents permettant de localiser les neurotransmetteurs et leurs récepteurs
qui permet de comprendre le mode d’action de molécules utilisées en médecine telle
que la morphine, substance d’origine végétale qui abolit la douleur.
Activité de recherche et de raisonnement scientifique :
Après avoir fait des recherches pour plus d’informations sur les différentes
techniques d’investigation :
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1- Montrer comment elles se complètent pour mieux faire connaître la nature et le
fonctionnement du cerveau.
2- Dégager l’intérêt et les apports de chacune d’elles.
V-4-3- Aires motrices et aires sensitives :
a- Expérience :
- Des suppressions totales ou partielles du cortex, de portions d’encéphale, de
noyaux gris internes, des sections transversales à différents niveaux de l’axe
nerveux, montrent des troubles moteurs ou sensitifs.
- Chez l’homme la stimulation de la zone du cortex située de part et d’autre du sillon
de Rolando, déclenchent des mouvements du coté opposé à la zone excitée et des
sensations complexes.
Interprétation : Il existe donc au niveau du cortex des territoires spécialisés dans
la motricité et la sensibilité : Ce sont les aires motrices (situées en avant du sillon
de Rolando) et les aires de la sensibilité ou somesthésique (située en arrière du
sillon de Rolando).
b-Le cortex moteur (aire motrice):
Il occupe approximativement la moitié des lobes frontaux et on distingue :
- L’aire primaire ou pyramidale ou aire de projection motrice: La destruction de
cette zone entraîne l’abolition de tout mouvement volontaire et son excitation
déclenche des contractions élémentaires de l’organisme.
C’est une zone où chaque territoire du corps occupe une portion qui ne dépend pas du
volume des muscles mis en jeu mais du degré de finesse des mouvements volontaires
à réaliser : on parle de proportionnalité physiologique.
Ainsi elle est décrite comme un gnome : monstre à grosse tête, au tronc fluet, aux
grands pieds et aux mains énormes dotées d’un pouce monstrueux (ce qui montre le
degré de finesse des mouvements que peut accomplir le pouce).
- L’aire pré motrice ou d’association psychomotrice : Située en avant de l’aire
primaire, elle nécessite des stimuli d’intensité beaucoup plus importante que celui
requit par l’aire primaire pour engendrer des contractions coordonnées de plusieurs
muscles. De plus, ces mouvements sont plutôt bilatéraux qu’unilatéraux. Elle
renferme les aires de Broca et de la parole, oculomotrice frontale (responsable des
mouvement des yeux), Céphalalgique (responsable des mouvement de la tête), l’aire
responsable des mouvements fins des doigts.
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