La larve du genre Cyanothemis Ris, 1915 (Odonata: Anisoptera

Cyanothemis simpsoni Ris, 1915
(fig. 1-9)
Matériel étudié –Exuvie de dernier stade (élevage, 1P), Gabon,
route entre Lambaréné et Fougamou, juillet 2002, Fleck réc.
Description du dernier stade larvaire –Larve d’apparence très
robuste (fig. 1), partie dorsale sombre avec des motifs complexes
de couleur brune, orangée ou rosâtre, partie ventrale presque
entièrement noirâtre avec quelques taches rose-orangé sur l’abdo-
men et le thorax (fig. 9,10) ;corps dépourvu de grandes soies
filiformes mais recouvertde petites soies épineuses, donnant un
aspect «propre» et luisant à l’insecte.
Tête.Massive, presque deux fois plus large que longue ;
antennes relativement courtes, la droite composée de sept articles,
la gauche de six articles par fusion des deux derniers; partie fonc-
tionnelle des yeux proéminente, très étendue latéralement et
surtout antérieurement;partie fonctionnelle des yeux parcou-
rue de lignes sombres verticales;occiput assez bien développé,
avec des marges latérales convergentes dans le sens antéro-posté-
rieur, la marge postérieure longue et légèrement concave (fig. 1);
masque large et court (fig. 2), l’articulation submentum-mentum
atteignant juste le niveau des mesocoxae; suture médiane du
mentum peu marquée mais parfaitement visible côté ventral et
atteignant la dépression articulaire (caractère rare chez les
Libellulidae) ; face dorsale du mentum avec deux séries d’une
quinzaine de soies («mental setae »), les plus centrales petites et
mal alignées;frange de soies sur le tiers distal de la marge laté-
rale du mentum, marge distale fortement projetée antérieure-
ment, avec des soies effilées, plus nombreuses dans la partie la
plus apicale, et souvent avec une alternance de petites et de
Résumé –La larve du genre Cyanothemis Ris, 1915 est décrite et illustrée pour la première fois. L’étude
des adultes et des larves des genres Lepthemis Hagen, 1861, Rhodothemis Ris, 1911 et Cyanothemis
Ris, 1915 suggère qu’ils sont étroitement apparentés, comblant ainsi une lacune phylogénétique vieille
de presque un siècle. Le genre Acisoma Rambur, 1842, bien que plus dérivé, doit également être consi-
déré appartenir au clade (Cyanothemis +Lepthemis +Rhodothemis). Les genres Nannophya Rambur,
1842 et Nannothemis Brauer, 1868 placés traditionnellement dans les Brachydiplacinae et non dans les
Sympetrinae pourraient être les adelphotaxons du clade (Acisoma +Cyanothemis +Lepthemis +
Rhodothemis). L’utilisation de la nervation alaire, jusqu’alors prépondérante, montre certaines limites dans
la systématique et la phylogénie des Libellulidae.
Abstract –The larva of the genus Cyanothemis Ris, 1915 (Odonata: Anisoptera: Libellulidae).
Phylogenetic consequences. –The larva of the genus Cyanothemis Ris, 1915 is described and illus-
trated for the first time. The comparison of the larva and adult of Cyanothemis with those of Lepthemis
Hagen, 1861 and Rhodothemis Ris,1911 suggests that these three generaare closely related, filling a
phylogenetic gap which nearly goes back a century. The genus Acisoma Rambur, 1842, even if more
derivated, has to be considered as belonging to the clade (Cyanothemis +Lepthemis +Rhodothemis).
The generaNannophya Rambur,1842 and Nannothemis Brauer,1868, put traditionally into Brachydiplacinae
and not into Sympetrinae, could be the adelphotaxa of the clade (Acisoma +Cyanothemis +Lepthemis
+Rhodothemis). Studying wing veination in systematics and phylogeny was till now preponderant, but
seems to be limited for the Libellulidae.
La larve du genre Cyanothemis Ris, 1915
(Odonata: Anisoptera: Libellulidae).
Conséquences phylogénétiques
Günther F LECK
Département Systématique et Évolution, Muséum National d’Histoire Naturelle,
45, rue Buffon, F-75005 Paris, France,
et Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig,
Adenauerallee 160, D-53113 Bonn, Allemagne.
Ann. Soc. entomol. Fr. (n.s.), 2004, 40 (1) : 51-58. ARTICLE
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E-mail : gfl[email protected]
Accepté le 02-10-2003.

grandes soies (fig. 3) ; palpes avec 8 ou 9 soies palpales et de
nombreuses soies formant une frange sur la moitié basale de la
marge externe; marge distale des palpi absolument sans échan-
crure, mais très finement crénelée, setae raptores rares dans le
quart dorsal et de plus en plus abondantes ventralement (fig. 4);
crochet articulé moyennement développé.
Thorax.Long, très large, mais aussi remarquablement déve-
loppé dans les sens dorso-ventral, permettant aux forts méso-
stigmata de s’élever au dessus du reste du corps ; bouclier du
prothorax très incliné et ne recouvrant pas les mésostigmata,
même chez l’animal vivant (fig. 1, 9); pattes très fortes et très
courtes, sombres à l’exception du métatibia franchement orange
et des deux premiers articles tarsaux jaunâtres à orange; profé-
mur à peine quatre fois plus long que large, profémur et proti-
bia ensemble de longueur équivalente à la largeur de la tête, patte
antérieure, complète, de longueur comparable à la largeur de
l’abdomen; longueur du métafémur inférieure à la largeur de la
tête ; pro- et mésotibias pourvus côté externe de cinq ou six
groupes de soies robustes, la taille des soies augmentant progres-
sivement dans le sens proximo-distal au sein de chaque groupe
(fig. 5); griffes courtes ; ptérothèques aux marges costales paral-
lèles et sur la larve vivante, les postérieures dépassant la marge
postérieure du segment 6.
Abdomen.Large et court, de forme semi-circulaireen section
transverse; pas d’épines dorsales mais à leur place une touffe de
soies assez fortes présente sur les segments 4 à 9, celle du segment
8et surtout celle du segment 9 cependant peu marquées (fig. 6);
présence sur le segment 9 uniquement d’épines latérales faible-
ment développées, légèrement incurvées vers l’intérieur et ventra-
lement (fig. 6 et 7);pyramide anale assez courte, paraproctes et
épiprocte de taille comparable;cerci relativement grands, leur
longueur atteignant presque les deux tiers de celle de l’épiprocte;
paraproctes brutalement acuminés (fig. 7) ; tous les apex des
éléments de la pyramide incurvés ventralement, faiblement pour
les cerci, assez fortement pour les paraproctes (fig. 7).
Mensurations.Longueur totale hors pattes, hors antennes,
pyramide anale incluse : 19 mm; largeur maximale de la tête :
6mm;largeur maximale de l’abdomen : 7 mm (exuvie); longueur
de l’abdomen, pyramide anale incluse :11,5 mm (exuvie) ;
longueur de la patte postérieure : 14,2 mm; longueur du méta-
fémur : 5,5 mm.
Diagnose générique larvaire –La larve de ce genre
africain monospécifique est caractérisée par :(1) un
corps très compact, de longueur inférieure à trois fois
sa largeur et (2) dépourvu de grandes soies filiformes ;
(3) une partie fonctionnelle des yeux très grande s’éten-
dant aussi bien latéralement qu’antérieurement;(4) une
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G. F LECK
Figure 1
Cyanothemis simpsoni,habitus général (exuvie, soies non représentées).
Figures 2-5
Cyanothemis simpsoni.–2, masque en vue ventrale. – 3, mentum et palpes
labiaux en vue dorsale. – 4, palpe labial droit, en vue de face. – 5, partie
distale de la patte antérieure gauche montrant la structure itérative des fortes
épines du côté externe du fémur, et les très longues et fortes soies du côté
interne.

marge distale des palpi droite, absolument sans échan-
crure; (5) une remarquable frange de soies assez dense
sur la bordure externe des palpi [ce caractère relative-
ment fréquent chez les Corduliidae est beaucoup plus
rare chez les Libellulidae]; (6) un thorax et plus parti-
culièrement des mesostigmata très développés et élevés
au dessus du reste du corps;(7) des pattes très courtes
et très fortes, le profémur et le protibia ensemble de
longueur comparable à la largeur de la tête, et la patte
postérieurene dépassant pas l’extrémité postérieure de
l’abdomen; (8) une organisation remarquable de soies
épineuses sur la partie externe des protibias et mésoti-
bias ;(9) des ptérothèques aux marges costales paral-
lèles; (10) l’absence d’épines dorsales (remplacées par
des touffes de soies épineuses); (11) la présence d’épines
latérales uniquement sur le segment abdominal 9, celles-
ci peu développées; (12) une pyramide anale courte aux
éléments pointant ventralement (particulièrement bien
marqué pour les paraproctes); (13) un corps particu-
lièrement coloré avec un fortmélanisme ventral.
Conséquences phylogénétiques
Les genres Rhodothemis Ris, 1911
et Lepthemis Hagen, 1861
Dès 1911, Ris signale à plusieurs reprises (p. 592, 595,
607) l’étroite et curieuse parenté entre le genre asiatique
Rhodothemis Ris, 1911 et le genre américain Lepthemis
(et Erythemis Hagen, 1861, considéré à l’époque comme
un genre distinct de Lepthemis) : «Die Verwandtschaft
Rhodothemis –Erythemis –Lepthemis ist zweifellos eine
sehr enge, wobei das Vorkommen von Rhodothemis in
der alten Welt ein interessantes Problem darstellt ». Ces
deux genres, outre une nervation alaire fort peu diffé-
rente, présentent : (1a) des yeux très disjoints, ne se
rencontrant qu’en un point, chose assez remarquable
pour la famille, (2a) des pattes particulièrement fortes
avec des épines tibiales très robustes et réduites en
nombreet avec des épines fémorales fortes et ne s’al-
longeant que brutalement dans la partie la plus distale,
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Caractères larvaires du genre Cyanothemis
Figures 6-7
Cyanothemis simpsoni, partie distale de l’abdomen. – 6, en vue dorsale
(chétotaxie partiellement représentée). – 7, en vue latérale (soies non
représentées).
Figure8
Fémurs de la patte postérieure:–a, Acisoma trifidum Kirby,1889. – b,
Rhodothemis rufa.–c, Cyanothemis simpsoni.–d, Lepthemis plebeja
(Burmeister, 1839).

ainsi que (3a) un lobe prothoracique très développé et
échancré en son milieu. Ris (loc. cit.)différencie ces
genres par : (1b) la position relative du nodus, plus
distale chez Rhodothemis,(2b) l’armature métafémorale
des mâles, moins spécialisée chez Rhodothemis et (3b)
le champ postdiscoïdal à l’aile antérieure, rétréci à deux
rangées de cellules entre le triangle discoïdal et le nodus
chez Rhodothemis.
Kennedy, en 1923, propose un scénario Asie-Alaska
pour expliquer le lien étroit unissant ces deux genres
ainsi qu’une alternative – moins probable – africaine :
« The location of Rhodothemis,the least specialized
member of the series, in the East Indies suggests an
Oriental origin for the group as the whole and that the
stock of the American genera at some time in the past
has spread into its present habitat. As the majority of
the species are tropical into America may have taken
place when the Asia-Alaska land-bridge had climate
suitable for such species, which must have been in Pre-
Miocene times. The other possibility is that they came
across from Africa, but so far we have not recognized
any African relatives of the group. »
Lohmann, en 1984, décrit deux nouvelles espèces
de Rhodothemis.Dans sa partie systématique, pour sépa-
rer le genre de Lepthemis,il se contente de reprendre les
trois caractères déjà énoncés par Ris. Il reformule les
caractères (1b) et (3b) et invalide le caractère(2b) car
les espèces de Rhodothemis du groupe lieftincki (R.lief-
tincki, Fraser,1954 et R.mauritsi Lohmann, 1984)
montrent des armatures des pattes identiques à celles
des espèces du genre Lepthemis. Son travail ne propose
aucune hypothèse pour expliquer la parenté des deux
genres et ne prend pas en considération les caractères
larvaires, soit qu’ils n’aient pas été étudiés, soit qu’ils
n’aient pas été retenus.
La larve du genre Lepthemis est connue depuis le
début du vingtième siècle (voir par exemple les travaux
de Needham 1901 et de Calvert 1928). Celle de
Rhodothemis est brièvement signalée et très sommaire-
ment caractérisée par Lieftinck en 1934, ses dessins,
datant de 1930, ne seront publiés que bien plus tard.
Ce sont finalement Nirmala Kumari & Balakrishnan
Nair (1981) qui décriront la larve.
Les larves de ces deux genres sont morphologique-
ment très semblables : (1c) corps très compact, de
longueur inférieureàtrois fois sa largeur; (2c) tête forte,
nettement trapézoïdale (partie antérieure des yeux au
même niveau que la marge frontale, partie latérale des
yeux bien alignée avec les marges latérales de l’occiput,
marge postérieure de l’occiput longue et légèrement
concave) ; (3c) yeux proéminents et avec des rayures
colorées verticales ; (4c) masque large et court ; (5c)
marge distale des palpi quasiment rectiligne;(6c) pattes
au moins assez fortes ; (7c) thorax puissant, fortement
élevé avec des mésostigmates hypertrophiés et surplom-
bant le reste du corps; (8c) ptérothèques très longues
relativement à la longueur de l’abdomen, atteignant au
moins le segment 7; (9c) épines abdominales dorsales
absentes ; (10c) épines abdominales latérales absentes
ou peu fortes, légèrement incurvées et présentes unique-
ment sur le segment 9 ; (11c) pyramide anale assez
courte ; (12c) paraproctes larges à leur base et soudai-
nement effilés et dirigés vers le bas à leur apex; (13c)
corps généralement parcouru de motifs colorés plus ou
moins complexes, y compris face ventrale. La larve de
Rhodothemis se différencie toutefois de celle de
Lepthemis par : (1d) des yeux un peu moins étendus
dans le sens antéro-postérieur, montrant ainsi une tête
légèrement plus étirée transversalement; (2d) un masque
légèrement plus large au niveau de l’articulation submen-
tum-mentum; (3d) une frange de fortes soies bien déve-
loppée sur la moitié basale de la marge externe des palpi
(frange plus ou moins fortement réduite et constituée
de soies moins fortes chez Lepthemis);(4d) des échan-
crures très faibles mais parfaitement distinctes sur toute
la longueur de la marge distale des palpi (échancrures à
peine ébauchées et confinées dans la partie supérieure
de la marge chezLepthemis);(5d) des pattes nettement
moins fortes avec un rapport(longueur/largeur du profé-
mur) proche de 6 (rapport inférieur ou égal à 5 chez
Lepthemis);(6d) longueur de la patte postérieurecompa-
rée à celle de la patte antérieuremoins disproportion-
née, avec un rapport proche de 1,6 (rapport proche de
2chezLepthemis).
Le genre Cyanothemis Ris, 1915
Lors de sa capture dans un petit cours d’eau lent en
bordure de route, je m’étonnais de voir, en forêt afri-
caine, la larve d’une espèce remarquablement proche de
la larve du genre Rhodothemis ou du genre Lepthemis que
j’avais eu l’occasion de récolter à plusieurs reprises en
Malaisie ou en Guyane française. Jesoupçonnais cette
larve d’appartenir à Cyanothemis simpsoni.En effet
l’adulte de cette espèce porte aussi les caractères (1a),
(2a), et (3a), caractéristiques du groupe Rhodothemis-
Lepthemis, et montre une nervation alaire très proche
de celle de Lepthemis vesiculosa (F
., 1775). La larve, vorace
et facile à élever,effectua ses mues sans problème. Elle
donna, quelques quatre mois après sa capture, un parfait
imago mâle attribuable à Cyanothemis simpsoni,confir-
mant ainsi mes supputations.
La larve du genre Cyanothemis possède l’intégralité
des caractères (1c) à (13c) communs au groupe
Rhodothemis-Lepthemis. Elle se différencie de ce groupe
par :(1e) un corps dépourvu de grandes soies filiformes ;
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G. F LECK

(2e) des pattes postérieures ne dépassant pas l’extrémité
postérieure de l’abdomen, conséquence d’un abdomen
moins courtet de pattes nettement moins longues ;(3e)
des ptérothèques postérieures s’engageant très peu au
dessus du segment abdominal 7, conséquence d’un
abdomen moins court [chez Rhodothemis l’apex des
ptérothèques postérieures se situe entre la moitié du
segment 8 et la marge postérieure du segment 9, chez
Lepthemis il se situe entre la moitié du segment 7 et la
marge postérieure du segment 9]; (4e) une organisa-
tion remarquable de soies épineuses sur la partie externe
des protibias et mésotibias; (5e) des mesostigmata moins
fortement élevés et moins centrés vers l’axe sagittal [réver-
sion partielle ?]; (6e) des paraproctes moins fortement
recourbés vers le bas [réversion partielle ?] ; (7e) un
rapport (longueur de la patte postérieure/longueur de
la patte antérieure) intermédiaire (valeur de 1,85). Elle
se rapproche de la larve de Lepthemis par :(1e') la forme
de la tête et des yeux; (2e') la forme de la marge des
palpi [ce caractère est encore plus remarquable chez
Cyanothemis puisque la marge est parfaitement droite,
alors que de très fines ondulations sont généralement
partiellement visibles chez certains Lepthemis] ; (3e') la
suture médiane du mentum [visible sur certains speci-
mens de Lepthemis,mais toujours plus faible et toujours
interrompue avant l’articulation submentum-mentum];
(4e') la très grande robustesse des pattes [ce caractère
est encoreplus marqué chez Cyanothemis,puisque le
rapport (longueur/largeur du profémur) est proche de 4].
Elle se rapproche de la larve de Rhodothemis par : (1e")
la dense frange de soies de la marge externe des palpi;
(2e") la forme générale du masque, très large au niveau
de l’articulation submentum-mentum.
Les caractères larvaires (1c) à (13c) et les caractères
imaginaux (1a) à (3a) sont présents chez Cyanothemis.
À l’exception du caractère(4c) difficile à orienter, il
semblerait que tous ces caractères soient dérivés, la pola-
risation étant faite à partir des Corduliidae (groupe frère)
et des Macrodiplacinae (considéré comme le groupe le
plus basal des Libellulidae, élevé au rang de famille par
certains auteurs). Bien que certains de ces caractères
puissent se rencontrer ponctuellement dans d’autres
genres a priori non apparentés, le genre Cyanothemis
doit posséder des liens phylogénétiques très étroits avec
le genreRhodothemis et le genreLepthemis et doit être
considéré appartenir à ce groupe.
Ris (1919) signale que l’imago de Cyanothemis aun
habitus semblable à celui du genre Hadrothemis Karsch,
1891 (groupe II) et une forte ressemblance dans la nerva-
tion alaire avec les genres Crocothemis Brauer,1868 et
Bradinopyga Kirby, 1894 (groupe VI.2). Cependant, il
place Cyanothemis dans le groupe VI.3 contenant entre
autres les genres Rhodothemis et Lepthemis (et Erythemis)
(groupe VI.3 EE) et indique la grande similarité de la
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Caractères larvaires du genre Cyanothemis
Figure 9
Cyanothemis simpsoni :larve en vue dorsale.
Figure 10
Cyanothemis simpsoni :larve en vue ventrale.