LE MANUEL DU PLONGEUR BIOLOGISTE Les Echinodermes ©Association Flabelline Plongée – Reproduction interdite – Vente interdite Juin 2016 Association Flabelline Plongée : Siège Social : 5 Lot de Bella Vista 20600 Furiani Lieu d’activité : Port de Toga 20200 Bastia Tel : 06.88.30.99.27. Mail : [email protected] Site : www.flabelline-plongee.fr Les Echinodermes Table des matières I. Introduction ................................................................................... 2 II. Classification................................................................................... 2 III. Anatomie et morphologie ............................................................ 4 A. Echinides (oursins) ...............................................................................................................5 B. Holothurides (concombres de mer) ......................................................................................6 C. Ophiuridés (ophiure) ............................................................................................................7 D. Astérides (étoile de mer) ......................................................................................................8 E. Crinoïdes (comatules) ...........................................................................................................9 IV. Comment vivent les Echinodermes ?............................................. 10 A. Nutrition.............................................................................................................................10 B. Reproduction......................................................................................................................11 C. Prédateurs et relations avec d’autres espèces ...................................................................12 D. Biotope...............................................................................................................................13 E. Protection législative ..........................................................................................................13 V. Comment reconnaît-on les Echinodermes en plongée ? ................ 14 VI. A. Les Oursins .........................................................................................................................14 B. Les Holothuries...................................................................................................................16 C. Les Ophiures .......................................................................................................................18 D. Les étoiles de mer ..............................................................................................................20 E. Les Comatules ....................................................................................................................22 Sources et crédits....................................................................... 24 1 Les Echinodermes I. Introduction Les échinodermes sont des animaux exclusivement marins. Leur nom vient du latin et signifie "ceux qui ont la peau recouverte de piquants", même si la présence de piquants n’est pas effective chez toutes les espèces. Cependant, un caractère commun les rassemble tous : la présence d’un système ambulacraire. Cette structure particulière est unique dans le monde animal. II. Classification Ce sont des animaux à plusieurs cellules et à formes organisées, ayant acquis, au cours de l’évolution, des caractères communs avec les vertébrés (Figure 2) : 1 Ce sont des animaux dont la bouche se forme avant l’anus. Ce sont des échinodermes. Le plus souvent, leur symétrie est pentaradiée1. Ils possèdent un système ambulacraire : petits pieds appelés « podia ». Ils sont répartis selon trois embranchements et cinq sous-classes (Figure 1). Symétrie pentaradiée : symétrie par 5 2 Les Echinodermes Figure 1 Classification des Echinodermes Figure 2 Classification des Echinodermes dans le règne animal 3 Les Echinodermes III. Anatomie et morphologie Les échinodermes acquièrent leur symétrie pentaradiée au cours de leur métamorphose du stade larvaire vers le stade adulte. Certains échinodermes ont aussi une symétrie bilatérale qui s’ajoute à la symétrie pentaradiée. Le caractère unique de tous les échinodermes, est la présence d’un système ambulacraire (Figure 3). Ce système fonctionne de la même manière qu’un jeu de pistons. Mais ici la pression motrice est la pression due à la quantité d’eau présente dans les différents éléments de ce système. Chez une grande majorité d’échinodermes, l’entrée du système ambulacraire est une petite plaque de l’endosquelette2 nommée plaque madréporique3. La quantité d’eau présente dans les podia4 est ajustée par le mouvement des ampoules ambulacraires. Ainsi, cette structure particulière va permettre le déplacement de certains échinodermes. Elle se substitue aussi à l’appareil circulatoire absent chez ces organismes. Les différents éléments du système ambulacraire sont collés aux plaques calcaires formant l’endosquelette. Selon les classes d’échinodermes, les éléments de l’endosquelette peuvent être mobiles ou soudés. Certaines espèces des différentes classes possèdent des pédicellaires5. Ces petits tentacules terminés de " pinces " participent à la défense de l’organisme ou au nettoyage en piégeant les éléments intrusifs. Figure 3 Système ambulacraire 2 Endosquelette : squelette interne Plaque madréporique : plaque de l’endosquelette percée de trous 4 Podia : tentacules des Echinodermes (synonyme de pieds ambulacraires) 5 Pédicellaires : chez les Echinodermes, ce sont des tiges calcaires terminées par des valves 3 4 Les Echinodermes A. Echinides (oursins) Le corps des Echinides est globuleux et ils ne possèdent pas de bras. Ils se déplacent à l’aide de leur système ambulacraire et/ou de leurs piquants. Afin de se nourrir, ils peuvent utiliser une couronne à cinq " dents " masticatrices portant le nom de lanterne d’Aristote (gris foncé sur la Figure 4). Sa présence est uniquement caractéristique de la classe des échinides, mais dépend aussi du régime alimentaire de l’organisme. Les échinides possèdent un endosquelette constitué de plaques calcaires soudées. Cette structure est souvent appelée test d’oursins (Figure 4). Ces tests, très fragiles, sont souvent retrouvés sous l’eau ou sur la plage et il est alors possible d’y observer des granulosités (base des épines mobiles), et des petits trous par lesquels sortaient les podia. Figure 4 Anatomie d'un oursin 5 Les Echinodermes B. Holothurides (concombres de mer) Les holothurides ont une forme allongée, par conséquent, leur symétrie externe est bilatérale. Contrairement aux Echinides, ils ne possèdent pas d’endosquelette calcaire édifié, mais uniquement une enveloppe dont la texture est proche de celle du cuir. Des formations calcaires réduites existent mais restent sous la forme embryonnaire et portent le nom de spicules (comme chez les éponges). Ces spicules peuvent être utiles aux biologistes afin de déterminer une espèce. La bouche (opposée à l’anus) et la face ventrale de ces organismes sont bordées de tentacules ambulacraires (Figure 5). Chez certaines espèces, l’anus est bordé de tubes de cuviers, participant à la défense de l’animal qui peut les libérer sous la forme de longs tubes collants dont il est difficile de se démêler. D’autres espèces peuvent aussi éjecter une partie de leur tractus digestif à des fins de protection. Figure 5 Anatomie d'une Holothurie 6 Les Echinodermes C. Ophiuridés (ophiure) Les ophiurides ne possédant ni anus, ni intestin, la digestion se fait uniquement par l’intermédiaire des lobes stomacaux (Figure 6). Les Ophiures possèdent des bras mobiles (leur servant de moyen locomoteur) disposés autour de leur corps et ayant l’aspect d’un disque. Le corps et les bras sont recouverts de plaques calcaires mobiles. Figure 6 Anatomie d'une Ophiure 7 Les Echinodermes D. Astérides (étoile de mer) Les astérides se déplacent à l’aide de leur podia. Elles possèdent des bras, souvent en multiple de cinq (Figure 7). Il est possible de retrouver des étoiles de mer à six bras, mais il s’agit d’une malformation. En effet, l’étoile de mer est capable de régénérer un bras si celui a été coupé, mais elle peut aussi « se tromper » et régénérer deux bras au lieu d’un seul. L’anatomie digestive est très particulière chez les organismes de cette classe, car ces animaux peuvent digérer les proies à l’extérieur du corps en dévaginant6 leur estomac. Figure 7 Anatomie d'une étoile de mer 6 Dévaginer : action de retourner vers l’extérieur 8 Les Echinodermes E. Crinoïdes (comatules) Les crinoïdes sont des animaux primitifs, composés d’un disque autours duquel se trouvent des bras. Ces bras portent des expansions nommées pinnules (Figure 8) et permettent à certains crinoïdes de nager avec leurs bras. Les cirres7, présentes sur la face aborale8 du disque central permettent à l’individu de se fixer sur un autre organisme ou substrat. Ils ont la bouche et l’anus sur la même face (Figure 8). Figure 8 Anatomie d'une comatule 7 Cirres : dans le cas des Echinodermes, ce sont des appendices mobiles disposés autour du disque central et permettant à l’animal de se fixer 8 Aborale : située loin de la bouche (ici à l’opposé) 9 Les Echinodermes IV. Comment vivent les Echinodermes ? A. Nutrition Le régime alimentaire des Echinodermes dépend des organismes ainsi que de leur habitat. Chez les oursins, l’existence d’un appareil masticateur (lanterne d’Aristote) accompagné d’un intestin développé indiquent un régime alimentaire herbivore. Il existe toutefois des variantes chez les oursins des sables par exemple. Dans leur milieu, se trouvent des débris qui constituent la nourriture de ces échinides. Ce régime alimentaire est similaire à celui de certaines holothurides. Les étoiles de mer ont un régime alimentaire carnassier. En dévaginant leur estomac, elles sont capables de manger des mollusques bivalves (ex : moules) depuis l’extérieur de la coquille. Malheureusement, le régime alimentaire de certaines étoiles de mer pose problème dans des pays où se trouvent des récifs coralliens. C’est le cas de l’étoile de mer « Acanthaster Planci » qui pose problèmes pour la conservation des récifs constitués de coraux dont elle se nourrit. 10 Les Echinodermes B. Reproduction La reproduction des échinodermes est sexuée9 et la plupart du temps la fécondation est externe. Exception faite des holothurides, toutes les classes sont représentées par des espèces possédant un nombre de gonades multiple de cinq. La plupart des espèces sont de sexes séparés et certaines peuvent produire une grande quantité de gamètes. Chez les échinodermes, il existe un stade larvaire appelé stade « pluteus » (Figure 9), possédant une symétrie bilatérale. Cette larve se métamorphosera en acquérant une symétrie pentaradiée. Comme vu précédemment, les étoiles de mer sont capables de régénération (paragraphe III-D). Figure 9 Larve pluteus 9 Reproduction sexuée : implique l’intervention d’un mâle et d’une femelle 11 Les Echinodermes C. Prédateurs et relations avec d’autres espèces Les échinodermes présentent souvent un squelette externe. Leurs prédateurs doivent donc être armés afin de les consommer. Par exemple : Le casque mangeur d’oursin doit son nom à son régime alimentaire. Ce gastéropode capable de sécréter une neurotoxine peut immobiliser ses proies, principalement représentées par des oursins. Grâce à sa capacité de digestion externe, l’étoile de mer peut se nourrir d’autres échinodermes ou de mollusques qu’elle liquéfie. La tortue caouane a un bec assez tranchant permettant de briser les tests d’échinodermes. La dorade royale a une denture assez puissante pour broyer les coquilles des animaux comme les oursins. Certains crustacés comme la langouste peuvent aussi broyer les coquilles des échinodermes. L’homme est un prédateur connu des oursins. Mais en Asie, les holothuries et les étoiles de mer sont elles aussi consommées. Les associations avec d’autres espèces sont possibles, en particulier grâce aux piquants des oursins peuvent servir d’abris. C’est le cas de l’oursin diadème : présence de longues épines au milieu desquelles peuvent se loger de petits crustacés. Un petit poisson peut se loger dans le système digestif de certaines espèces d’holothurides. Ce poisson entre dans l’holothurie par l’anus, justifiant son surnom de poisson-thermomètre. 12 Les Echinodermes D. Biotope Les échinodermes colonisent la plupart des biotopes (milieu de vie), des petits fonds aux abysses. A grande profondeur, ils représentent une importante majorité de la biomasse. Ces animaux sont généralement benthiques (vivant près du fond) et le milieu pélagique (pleine eau) n’est fréquenté que par les larves et par quelques espèces d’holothurides. E. Protection législative En Corse, l’arrêté préfectoral n° 90/46 du 29 octobre 1990 interdit la pêche des oursins du 16 avril au 14 décembre de chaque année. Cependant, en fonction du département et des prud’homies de pêche, cette règlementation peut varier. Par exemple en 2015 un arrêté préfectoral modifie le précédent arrêté uniquement pour la Prud’homie de Bonifacio. La seule espèce d’échinoderme strictement protégée est l’oursin diadème C. longispinus par l’arrêté du 20 décembre 2004 fixant la liste des animaux de la faune marine protégés sur l’ensemble du territoire. Certaines directives européennes et conventions internationales incluent aussi des espèces d’échinodermes (Directive Habitats Faune Flore, Convention de Washington CITES etc.…). 13 Les Echinodermes V. Comment reconnaît-on les Echinodermes en plongée ? A. Les Oursins Morphologie : Chez les échinides, il existe deux grands types de morphologies : les oursins réguliers de forme ronde (Figure 10) et les oursins irréguliers de forme ovale (Figure 11). Les premiers ont une symétrie radiale et l’axe formé par la bouche et l’anus est perpendiculaire au sol. Leurs représentants possèdent des piquants parfois d’un gros diamètre et émoussé comme chez les oursins crayons (Figure 12). Pour les seconds, la symétrie est bilatérale et l’axe formé par la bouche et l’anus est presque parallèle au sol. Leurs représentants sont les oursins des sables. Habitat : En plongée, les oursins réguliers seront les plus fréquemment observés car ils peuvent s’observer dans les habitats rocheux, à l’inverse des oursins irréguliers, principalement camouflés dans le sable. Nutrition : Ce sont des brouteurs herbivores (algues, plantes, bryozoaires, éponges…). Reproduction : Mâles et femelles relâchent leurs gamètes en même temps grâce à un siganal chimique, en pleine eau, où les œufs vont se féconder et se développer. 14 Les Echinodermes Figure 10 Oursin granuleux- Sphaerechinus granularis Figure 11 Oursin coeur - Echinocardium cardatum Figure 12 Oursin crayon - Cidaris cidaris 15 Les Echinodermes B. Les Holothuries Morphologie : Les holothuries sont plus communément appelées concombre de mer, surnom provenant de leur forme allongée (Figure 13). La face inférieure est recouverte de petites ventouses nommées Podias. Ces organismes passent souvent inaperçus lors d’une plongée car elles ne présentent guère d’intérêt esthétique pour le plongeur et certaines espèces seront un peu camouflées par le sable qui les recouvre (Figure 14). Habitat : Elles fréquentent le milieu rocheux, le milieu sableux, les algues et plantes à fleurs en se camouflant. Les holothuries vivent de la zone littorale jusqu’aux grandes profondeurs. Nutrition : Elles se nourrissent de plancton, de sédiments enfouis dans le sable, et de détritus. Reproduction : Les sexes sont séparés. La fécondation est sexuée et interne. Les gamètes sont relâchés dans l’eau où il y a fécondation. Lors de l’émission des gamètes la plupart des holothuries prennent une position verticale. La larve se développera ensuite jusqu’à taille adulte. Particularité : Les holothuries dégagent des toxines dangereuses pour la plupart des poissons, elles ont donc peu de prédateurs. Lorsqu’elles se sentent menacées, elles peuvent émettre de longs filaments collants appelés « tubes de Cuvier », expulsés par l’orifice cloacal (filaments devenant collant et immobilisant le prédateur). Après cette expulsion, les holothuries mettent quelques semaines pour régénérer les tubes. 16 Les Echinodermes Figure 13 Holothurie noire – Holothuria forskali Figure 14 Holothurie ensablée - Holothuria poli 17 Les Echinodermes C. Les Ophiures Morphologie : Les ophiurides seront d’un aspect plus rigide que les étoiles de mer. Il est fréquent pour le plongeur d’observer ses bras lorsqu’ils dépassent d’une anfractuosité ou d’un petit rocher. L’espèce la plus commune est l’ophiure noire (Figure 15). Habitat : Cette espèce sciaphile10 se cache régulièrement dans son habitat. Si vous déplacez une pierre pour l’observer, veillez à la remettre à sa place. Rappelez-vous que le plongeur est un observateur et ne doit pas laisser de trace de son passage. Les ophiures gorgonocéphales, vivant sur les gorgones (Figure 16) colonisent des profondeurs assez importantes, souvent jusqu’à plus de 50 mètres. Il est donc rare de les croiser. Nutrition : Les ophiures sont détritivores et charognardes. Elles sortent de leur cachette la nuit pour se nourrir. Reproduction : Les ophiures donnent des œufs qui se transforment en larve pélagiques. Quand l’ophiure est suffisamment développée, elle tombe sur le fond. Son enveloppe se désagrège et libère ainsi l’animal qui va se développer. 10 Sciaphile : organisme appréciant les écosystèmes obscurs 18 Les Echinodermes Figure 15 Ophiure gorgonocéphale Figure 16 Ophiure noire 19 Les Echinodermes D. Les étoiles de mer Morphologie : Il est difficile de ne pas les reconnaitre, car elles possèdent une forme en étoile. Une des espèces des plus fréquentes est l’étoile de mer rouge (Figure 17). Avec un peu de chance, il est possible de voir d’autres espèces parfois camouflées dans leur habitat. Habitat : Elles se camouflent dans les fonds rocheux, sableux, dans les herbiers. Nutrition : Elles se nourrissent d’espèces plus petites qu’elles et avançant moins vite : mollusques, petits crustacés, vers, d’autres échinodermes et parfois de petits poissons. Certaines filtrent le plancton. Reproduction : Elles ont pour la plupart des sexes séparés. Chaque début d’été, l’espèce libère des œufs. La fécondation est externe et les œufs sont fécondés dans l’eau. Ils vont ensuite dérivés des semaines dans l’eau. La larve se déposera ensuite sur le fond pour finir de se développer. 20 Les Echinodermes Figure 17 Etoile de mer 21 Les Echinodermes E. Les Comatules Morphologie : Ces Echinodermes se différencient des autres classes par la présence de pinnules mobiles bordant les bras, et par la présence de cirres sur la face aborale du disque central. Ceux-ci leur permettent de se cramponner au fond selon les besoins. En Méditerranée, les espèces de comatules sont les plus représentatives. La Comatule Antedon mediterranea (Figure 18) est l’une des plus représentées dans cette mer. A cause de leur mode de vie sciaphile, ces espèces font rarement l’objet d’une observation sur nos carnets de plongée. Habitat : A une profondeur modérée, les comatules peuvent être cachées pour ne sortir que la nuit. Selon les sites de plongée et les conditions du milieu, il est possible de les voir regroupées car ces animaux peuvent être grégaires. Ces espèces sont assez sédentaires. Nutrtion : Elles se nourrissent d’organismes en suspension dans l’eau. Reproduction : La reproduction des échinodermes est sexuée11 et la plupart du temps la fécondation est externe. 11 Reproduction sexuée : implique l’intervention d’un mâle et d’une femelle 22 Les Echinodermes Figure 18 Comatule - Antedon mediterranea 23 Les Echinodermes VI. Sources et crédits Bibliographie : Bonnefis J. et Pathé M., Le monde sous-marin du plongeur biologiste en Méditerranée, Ed. Gap, 2010. Cubells J-F., Connais-tu le bord de mer ?, Ed. Albiana, 2015. Deffrennes B., La nature en bateau Tome 2 Méditerranée, Ed. Tétras, 2009. Koehler R., Faune de France 1 : échinodermes, Ed. Librairie de la faculté des sciences, 1921. Arrêté du 20 décembre 2004 fixant la liste des animaux de la faune marine protégés sur l'ensemble du territoire NOR: DEVN0540000A Webographie : http://doris.ffessm.fr/ http://biologie.ffessm.fr/ http://www.speciesplus.net/ Crédits photos : Figure 1 Flabelline Plongée .................................................................................................................3 Figure 2 Flabelline Plongée .................................................................................................................3 Figure 3 biologie.ffessm.fr...................................................................................................................4 Figure 4 biologie.ffessm.fr...................................................................................................................5 Figure 5 biologie.ffessm.fr...................................................................................................................6 Figure 6 biologie.ffessm.fr...................................................................................................................7 Figure 7 biologie.ffessm.fr...................................................................................................................8 Figure 8 biologie.ffessm.fr...................................................................................................................9 Figure 9 No Copyright https://commons.wikimedia.org/ ................................................................... 11 Figure 10 No Copyright https://commons.wikimedia.org/ ................................................................. 15 Figure 11: Steven Van Tendeloo CC BY-SA 3.0 https://commons.wikimedia.org/............................... 15 Figure 12 CC BY-SA 3.0 © Didier Descouens https://commons.wikimedia.org/ ................................. 15 Figure 13 CC BY-NC-SA 4.0 © Roberto Pillon http://marinespecies.org/ ............................................ 17 Figure 14 CC BY-NC-SA 4.0 © Roberto Pillon http://marinespecies.org/..............................................17 Figure 15 CC-BY-SA-3.0 ©Asbjørn Hansen https://www.flickr.com......................................................19 Figure 16 CC-BY-SA-3.0 ©SUBnormali Team https://commons.wikimedia.org/..................................19 Figure 17 Domaine public ©Albert Kok https://commons.wikimedia.org/..........................................21 Figure 18 Domaine Public ©Parent Géry https://commons.wikimedia.org/........................................23 24