LES CIRCUITS NEURONIQUES D`UN REFLEXE L`exécution d`un

LES CIRCUITS NEURONIQUES D’UN REFLEXE
L’exécution d’un mouvement nécessite la contraction de muscles précis. Cette contraction est commandée par le
système nerveux central. Le mouvement réalisé peut être un mouvement volontaire ou involontaire dans le cadre
d’une réaction reflexe. Le réflexe myotatique s'appuie sur la transmission d'un message d'extension, enregistré
par le fuseau musculaire, transmis électriquement par un neurone afférent. Ce neurone transmet le message dans
la moelle épinière au neurone efférent par le biais d'une synapse, dans laquelle le message est chimique. Le
neurone efférent induit la contraction du muscle en transmettant le message électrique au muscle par la jonction
neuromusculaire.
I/ Le réflexe myotatique
Le muscle est une structure organisée en fibres contractiles. Chaque fibre est composée de cellules musculaires,
elles-mêmes formées d'un assemblage de sarcomères. Les sarcomères sont composés de fibres d'actine au milieu
desquelles des fibres de myosine coulissent pour induire la contraction.
Le réflexe myotatique est la contraction réflexe brève d’un muscle déclenchée par son propre étirement (réflexe
achilléen ou rotulien). Dans le cas du réflexe myotatique, le muscle est à la fois le capteur et l'effecteur de la
réponse. Cette réponse est : rapide et intense, avec une intensité qui varie en fonction de l'intensité du stimulus
et de l'état de santé de l'individu. Cela permet le tonus musculaire qui intervient dans les activités motrices et
posturales
Lors de ce réflexe, des récepteurs, les fuseaux neuromusculaires interviennent et sont stimulés par l’étirement.
Ensuite, des fibres nerveuses sensitives logées dans un nerf rachidien conduisent le message afférent via voie
nerveuse sensorielle, ou voie nerveuse afférente émis par les récepteurs excités jusqu’à la moelle épinière (La
moelle épinière est le prolongement du cerveau, contenu dans les vertèbres, constitué de neurones servant à la
transmission des messages émis par le cerveau et aux circuits neuronaux responsables des réflexes). C'est dans la
moelle épinière (centre nerveux de ce réflexe) que le message va être transmis du neurone afférent au neurone
efférent, par le biais d'une synapse) avant que des fibres nerveuses motrices transmettent au muscle concerné via
le nerf rachidien correspondant (voie nerveuse motrice, ou voie nerveuse efférente qui est composée d’un long
axone) le message efférent élaboré par le centre nerveux. Le circuit nerveux correspond donc à l’émission d’une
information émise par les récepteurs du muscle étiré qui va atteindre un centre nerveux (la moelle épinière, d’où
le nom de réflexe médullaire) qui va la traiter puis la renvoyer vers le muscle. Le muscle étiré est à la fois capteur
du stimulus et effecteur de la réponse. Ce circuit est appelé arc réflexe.
La réponse musculaire est une contraction brève du muscle étiré qui s’oppose automatiquement à l’étirement et
permet de nous tenir debout par exemple
II/ Les circuits nerveux du réflexe
1) Les neurones mobilisés au cours du réflexe
Deux types de neurones interviennent successivement dans le réflexe myotatique :
- Les neurones afférents (neurones en T) qui relient directement les récepteurs musculaires (fuseaux
neuromusculaires qui sont des fibres musculaires modifiées contenus dans une capsule de tissu conjonctif
et chaque fibre musculaire est entourée par une terminaison nerveuse ou fibre nerveuse afférente
appartenant à un nerf sensitif ; l’étirement d’un muscle va provoquer l’étirement de ces récepteurs ce qui
va faire naître un message nerveux afférent dans les fibres sensitives) à la moelle dont les corps cellulaires
sont situés dans les ganglions rachidiens et dont les prolongements cytoplasmiques constituent les fibres
nerveuses sensitives ou afférentes qui gagnent la moelle par la racine dorsale d’un nerf rachidien. Le
message nerveux afférent émis par les récepteurs excités est transmis via ces fibres.
- Les neurones efférents (motoneurones) relient directement la moelle aux récepteurs musculaires et leurs
corps cellulaires sont situés dans la substance grise de la moelle et les axones qui empruntent les racines
ventrales des nerfs rachidiens constituent les fibres nerveuses efférentes. Ce neurone débute par un corps
cellulaire se situant dans la moelle épinière, et se termine au niveau du muscle, par une jonction
neuromusculaire. Cette jonction permet la transmission du message, et la contraction du muscle en
réponse à la stimulation. (La jonction neuromusculaire, aussi appelée plaque motrice, est la jonction entre
le nerf efférent et le muscle, elle permet la contraction du muscle en réponse à une stimulation. Il s'agit

d'un ensemble de synapses neuromusculaires). Le message nerveux élaboré par le centre nerveux, la
moelle épinière est conduit via les fibres nerveuses motrices. La plaque motrice, ici structure effectrice va
ensuite relier la fibre nerveuse aux cellules musculaires contractiles.
- Il va y avoir un temps de latence qui corrspond au délai de transmission du message dus muscle à la
moelle épiniére puis de la moelle épiniére au muscle.
• Axone : envoi, fibre nerveuse, prolongement d’un neurone qui conduit le signal électrique du corps
cellulaire vers la zone synaptique, le long de l’axone, ce signal est composé de potentiel d’action (un seul
axone)
• Dendrites : réception, prolongement du corps cellulaires des neurones (aspect arborescent car elles
peuvent se diviser par dichotomie), reçoivent des afférences d’autres neurones au niveau des synapses
dont elles continuent l’élément postsynaptique, pour les transférer au corps cellulaire.
• Synapse : zone de contact fonctionnelle entre deux neurones ou entre neurones et cellules, assure une
conversion du potentiel d’action déclenché dans un neurone présynaptique en un signal dans la cellule
postsynaptique, conduit le message nerveux du corps cellulaire.
2) La connexion entre neurones afférents et neurones efférents
Les neurones afférents et les neurones efférents sont connectés dans la moelle. Dans le cas du réflexe myotatique,
cette connexion est directe, les axones des neurones afférents rentrent en contact synaptique avec les dendrites ou
corps cellulaires des motoneurones. Le message ne franchit alors qu’une seule zone de synapses : le circuit réflexe
est qualifié de monosynaptique.
Les corps cellulaires des neurones sensitifs sont stués dans le ganglion rachidien situé sur la racine dorsale et leurs
prolongements sont dans la racine dorsale et le nerf rachidien. Les corps cellulaires des neurones moteurs sont
situés dans la substance grise de la moelle épinière et leurs prolongements sont dans la racine ventrale et le nerf
rachidien.
III/ L’activité coordonnée des muscles antagonistes
1) Une coordination nécessaire à la mobilité d’une articulation
La mobilisation d’une articulation fait intervenir des groupes musculaires antagonistes. Tout mouvement au
niveau d’une articulation nécessite un fonctionnement coordonné (une extension nécessite une contraction des
muscles extenseurs et un relâchement des muscles fléchisseurs). Un muscle au repos n’est pas totalement relâché,
il présente un certain tonus qui est la conséquence de l’arrivée permanente des messages nerveux moteurs
imposant une faible contraction permanente. La chute du tonus et donc le relâchement musculaire signifie que le
muscle ne reçoit plus de la part de ses motoneurones des informations de contraction.
2) Une coordination assurée par l’innervation réciproque des muscles antagonistes
Pour expliquer cette coordination musculaire, il faut admettre une double action, au niveau de la moelle, des
messages nerveux afférents provenant de récepteurs musculaires étirés : une activation des motoneurones du
muscle étiré déclenchant ainsi une contraction et une inhibition des motoneurones du muscle antagoniste
provoquant la chute de son tonus. Le circuit excitateur monosynaptique est doublé d’un circuit inhibiteur
polysynaptique (car des interneurones s’intercalent entre neurones afférents et motoneurones) : la coordination de
l’activité des muscles antagonistes est donc assurée par une innervation réciproque de ces muscles au niveau de la
moelle épinière.
IV/ Le rôle intégrateur des motoneurones médullaires
La moelle est capable d’assurer une coordination plus complexe. Des messages provenant de centres nerveux
supérieurs (tel le cerveau) modifient l’amplitude des réponses réflexes et les motoneurones vont intégrer ces
nouvelles informations. Par exemple lors d’une contraction volontaire d’un muscle, les motoneurones
correspondant au muscle antagoniste sont inhibés et si on étire alors ce muscle ce qui excite normalement ces
mêmes motoneurones, le réflexe myotatique est très atténué voir aboli. Les motoneurones ont donc intégré les
deux informations contradictoires, ici l’excitation provenant des récepteurs musculaires étirés et l’inhibition

d’origine cérébrale. Les centres nerveux assurent un traitement des informations multiples qui leur parviennent,
l’élaboration des messages efférents tient compte de l’intégration de toutes ces informations.
V/ La transmission du message
1) Le message électrique dans les neurones
Les messages nerveux sont conduits par des nerfs (un nerf correspond à un ensemble de fibres nerveuses
juxtaposées, une fibre nerveuse étant un long prolongement cytoplasmique d’un neurone éventuellement
recouvert de gaine de myéline). Le message au niveau des neurones, afférent et efférent, est électrique.
Le potentiel de repos est la polarisation de la membrane du neurone à −70 mV en l'absence de stimulation. Le
potentiel d'action est une dépolarisation temporaire de la membrane du neurone. En l'absence de stimulation, la
membrane du neurone est à −70 mV (elle est donc polarisée), ce que l'on appelle le potentiel de repos. Lors de la
stimulation, si elle est assez forte, se produit un potentiel d'action, constitué d'une dépolarisation de la
membrane, d'une repolarisation, d'une hyperpolarisation et d'un retour au potentiel de repos (dépolarisation
suivie d’une repolarisation) et on observe une modification de cet état électrique de repos. L'amplitude des
potentiels d'action ne varie pas. Le potentiel d’action obéit à la loi du tout ou rien et se propage sans
atténuation. Les potentiels d'action sont produits sous forme de trains, plusieurs à la suite. Plus la stimulation
est forte, plus les potentiels seront nombreux et rapprochés, et plus la réponse sera forte. Les trains de potentiels
d'action courent le long de la membrane de l'axone, jusqu'à la transmission du message au travers des synapses.
Les axones des motoneurones conduisent donc le message nerveux à une vitesse de 1 à 100m*s-1 (les fibres les
plus grosses et les plus myélinisées sont les plus rapides). Notons que le potentiel d’action est une inversion
brusque de la polarisation membranaire (la face interne de la membrane devenant électropositive par rapport à la
face externe) et que l’amplitude est constante quelle que soit l’intensité de la stimulation est d’environ 100mV
(cet évènement est local et très bref), c’est donc la fréquence des potentiel d’actions qui constitue le message
nerveux (plus la fréquence est élevée, plus la contraction musculaire sera importante), le message est donc codé
en modulation de fréquence. Sur un nerf, le message nerveux global est codé en amplitude car plus l’intensité de
la stimulation est forte, plus les fibres actives sont nombreuses et plus les messages des fibres sont intenses. Un
potentiel d’action correspond donc à une inversion transitoire et brutale du potentiel de repos et la membrane se
repolarise très rapidement. Le message nerveux sur une fibre est l’ensemble des PA successifs d’amplitude 100mV
et de durée 1ms. Le message nerveux sur un nerf est un message global regroupant tous les messages nerveux
simultanés des fibres de ce nerf, c’est une modification électrique globale, de durée et d’amplitude variable, due
aux multiples PA
2) Le message chimique dans les synapses
Une synapse est la jonction entre deux neurones (synapse neuro-neuroniques dans le système nerveux central,
cerveau et moelle épinière) ou un neurone et un muscle (neuromusculaire à l’extrémité des axones des
motoneurones, au contact des cellules musculaires). Elle permet le passage d'un message par voie chimique par le
biais de neuromédiateurs tels que l'acétylcholine. La jonction neuromusculaire (ou plaque motrice) est composée
de synapses. Les synapses peuvent être neuro-neuronale : en permettant le passage du message électrique d'un
neurone à un autre neurone (c'est le cas de la synapse qui fait jonction entre le neurone afférent et le neurone
efférent dans le réflexe myotatique) ou neuromusculaire : en permettant la transmission du message entre le
muscle et un neurone (c'est le cas des fuseaux neuromusculaires et des jonctions neuromusculaires).
Les synapses neuro-neuronales sont composées de la terminaison d'un neurone présynaptique, contenant des
vésicules synaptiques gorgées de neuromédiateurs, de la fente synaptique (de 20 à 50nm) qui est l'espace entre les
deux neurones, dans laquelle les neuromédiateurs sont libérés en cas de stimulation et du début d'un neurone
post-synaptique, dont la membrane comporte des récepteurs aux neuromédiateurs. La synapse est une structure

orientée le message nerveux ne se transmet que dans un seul sens, propagation unidirectionnelle avec une vitesse
de 0.1m*s-1
La synapse transmet le message sous forme chimique (les neuromédiateurs) :
• Les trains de potentiels d'action parcourent la membrane du neurone présynaptique jusqu'à la synapse.
L’arrivée du potentiel d’action va entraîner la migration des vésicules synaptiques (contenues avant dans
le bouton synaptique) et leur fusion avec la membrane présynaptique
• Les trains entraînent la libération des neuromédiateurs dans la fente synaptique par exocytose des
neuromédiateurs contenus dans les vésicules synaptiques.
• Les neuromédiateurs se fixent sur les récepteurs par complémentarité de la membrane du neurone post-
synaptique (c’est la concentration en neuromédiateurs qui constitue le codage du message et qui fait
varier la fréquence des potentiels d’action et la quantité en neuromédiateurs libérés dépend de la
fréquence des potentiels d’action, le message est de nature chimique au niveau d’une synapse et est codé
en concentration de neuromédiateurs)
• La fixation des neuromédiateurs déclenche la création de trains de potentiels d'action qui vont parcourir
la membrane du neurone post-synaptique.
• La liaison neuro-transmetteur-récepteur peut entraîner un changement d’activité des fibres musculaires :
celles-ci sont parcourues par un potentiel d’action musculaire ayant des caractéristiques proches des
potentiels d’action neuroniques et en réponse, celles-ci se contractent.
• Pour éviter que la stimulation du neurone postsynaptique ne se prolonge, deux systèmes éliminent la
molécule de l'espace intersynaptique : la dégradation, qui met en jeu des enzymes spécifiques puis la
recapture, pendant laquelle le neurotransmetteur ou ses précurseurs issus de la dégradation enzymatique
est récupéré par le neurone présynaptique, pour être réutilisé ou détruit. En général les deux sont
associés. Dans le cas de l'acétylcholine, une dégradation limitée est suivie d'une recapture de la choline
qui sera utilisée pour resynthétiser l'acétylcholine. Le curare, avec une structure moléculaire en partie
analogue, se fixe à la place de l’acétylcholine et empêche son action diminuant la contraction musculaire
Synapse neuro-neuronale
3) L’intégration des messages nerveux par les neurones
Un neuromédiateur est une molécule assurant la transmission d'un message neuronal par voie chimique.
L'acétylcholine (provoque une dépolarisation du neurone postsynaptique et peut générer un potentiel d’action)
est le neuromédiateur utilisé dans le circuit du reflexe myotatique, et la GABA pour les synapses inhibitrices (le
GABA provoque une hyperpolarisation avec une absence de potentiel d’action). L'exocytose est la libération de
molécules par la fusion de la membrane de la vésicule contenant les molécules avec la membrane de la cellule la
contenant. Les neuromédiateurs sont libérés par exocytose. En fonction du neurotransmetteur libéré dans la fente
synaptique, les synapses peuvent être excitatrices en faisant naître un nouveau message dans le neurone
postsynaptique ou inhibitrice en empêchant ou freinant l’émission du potentiel d’action par le neurone post-
synaptique.
Dans un centre nerveux, un neurone peut recevoir des informations provenant de plusieurs autres neurones par
les milliers de terminaisons axoniques qui sont en contact avec ses dendrites ou son corps cellulaire. Ces
différentes synapses sont soit excitatrices soit inhibitrices et à tout-instant le neurone post-synaptique est soumis
à l’influence de ces deux types de synapses et le corps cellulaire de ce neurone intègre ces informations
contradictoires en en faisant la somme algébrique et si le résultat est une excitation suffisante, des potentiels
d’action sont émis au niveau de son axone, sinon le neurone reste au repos. Cette fonction intégratrice des
neurones joue un rôle essentiel dans le traitement des messages qui transitent dans un centre nerveux.