Cahiers d`Ethologie - ORBi

ETUDE COMPAREE DU
COMPORTEMENT DE COUR DE DEUX
SOUS-ESPECES DU TRITON ALPESTRE
Titre complet en cas de citation :
Etude comparée du comportement de cour de Triturus
alpestris alpestris (L
AURENTI , 1768)
et Triturus alpestris cyreni (W
OLTERSTORFF , 1932)
(Amphibia, Caudata) : approche évolutive
par
Mathieu DENOEL
A comparative study of courtship
behaviour of Triturus alpestris alpestris
(L
AURENTI , 1768)
and Triturus alpestris cyreni
(W
OLTERSTORFF , 1932)
(Amphibia, Caudata) :
an evolutionary perspective
133
Revue trimestrielle ISSN 0770-3767 Volume 16, fascicule 2
Distribution : 4ème trimestre 1996
Cahiers d’Ethologie
fondamentale et appliquée, animale et humaine
a quarterly devoted to fundamental and applied, animal and human ethology
(in French, with abstract in English)
Collection Enquêtes et Dossiers : 21
Edités par le service d’Ethologie et de Psychologie animale
Edited by the Laboratory for Ethology and animal Psychology
Institut de Zoologie de l’Université de Liège, Quai Van Beneden, 22, B-4020 Liège.
Tél. : [phone] • Fax : [phone]

«The evolution of behaviour is central to understanding processes of
speciation in animals, and also what evolutionary biologists mean by
the term “species” »
B
UTLIN , R.K. & R ITCHIE , M.G., 1994
134
Photo 1. Triturus alpestris cyreni mâle (Sierra de Andia,
Navarra) (photo M. D
ENOEL ).

REMERCIEMENTS
Je tiens, tout d’abord, à exprimer ma profonde gratitude à Monsieur le
Professeur Jean-Claude Ruwet pour m’avoir accueilli dans son service et ainsi
laissé la possibilité d’étudier un sujet qui me tenait à coeur.
Je voudrais également témoigner ma plus vive reconnaissance à mon
directeur de mémoire, le Docteur Pascal Poncin, pour sa continue disponibilité
et ses conseils avertis.
Je souhaiterais adresser mes sincères remerciements à Monsieur le
Professeur Michel Chardon et à Monsieur Jacques Voss, Conservateur de
l’Aquarium, pour leurs encouragements et leurs précieux conseils.
Je voudrais de même remercier Monsieur le Professeur J.K. Lindsey
pour son aide et ses suggestions judicieuses en matière de statistique.
Toute ma sympathie s’adresse à Mesdames Anne-Marie Massin et
Véronique Maes pour la réalisation des dessins au trait.
Je n’oublie pas non plus les différents membres du service d’Ethologie et
de l’Aquarium pour leur soutien logistique tout au long de cette recherche :
Messieurs S. Houbart, P. Humpers, R. Maréchal, C. Michel, V. et X. Rouxhet,
M. Bockiau, P. Dumont et J.M. Bertholet, et Mesdames D. Caseau,
A. Caudron, M. Keirsschieter et C. Keulen.
C’est grâce au Professeur Pilar Herrero que j’ai pu obtenir les déroga-
tions nécessaires à la capture des tritons en Espagne. Dans le cadre des
demandes d’autorisation, je suis également reconnaissant à Messieurs J. Stein,
Y. Grolinger, S. Tys, J.M. Jiménez, P.L. Martinez, M. Menendez de la Hoz et
J. Wintergerst.
Mes plus vifs remerciements s’adressent à la Fondation Lefranc pour son
intervention dans les frais occasionnés lors du transport de Belgique en
Espagne.
Pour leur communication de données originales, je suis particulièrement
reconnaissant à Messieurs Franco Andreone, Anatolij Belyaev, Michel Breuil,
Dan Cogalniceanu et Rainer Günther.
Un grand merci à Fred, Paul et Luc pour leur aide sur le terrain, ainsi
qu’à mes parents qui m’ont permis de faire ces études et de nombreux voyages
grâce auxquels je me suis passionné pour la découverte et la compréhension de
ce qui nous entoure.
135

SOMMAIRE*
SUMMARY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
RESUME . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
INTRODUCTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
Présentation, contexte et objectif de l’étude . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
Espèce, spéciation, mécanismes d’isolement et hybridation . . . . . . . . . 143
Concepts généraux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
La notion d’espèce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
La spéciation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
Les mécanismes d’isolement et leur transgression : l’hybridation . . . . . . 145
L’évolution du comportement sexuel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
Applications au Genre Triturus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
Le comportement sexuel des urodèles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
Généralités . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
Les tritons du genre Triturus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
Description du comportement de cour . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
Variations au niveau subspécifique et populationnel . . . . . . . . . . . . . . 153
Phylogénie et comportement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
MATERIELS ET METHODES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
Présentation du triton alpestre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
Description, différenciation et répartition des différents taxons . . . . . . . 155
La sous-espèce nominative et la sous-espèce ibérique . . . . . . . . . . . . . 156
Les autres taxons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
Relations entre les taxons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
La perception de l’environnement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
Cycle de vie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
Le comportement sexuel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
Description du comportement de cour de T. a. alpestris . . . . . . . . . . . 165
Description du comportement de cour de T. a. apuanus . . . . . . . . . . . 167
Interférence sexuelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
Ecologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
Méthodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
Origine des animaux étudiés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
Identification individuelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
Maintenance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
Protocole expérimental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
Analyse des résultats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
136
* Manuscrit reçu le 2 septembre 1996 ; accepté le 7 octobre 1996.

RESULTATS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
Description qualitative des comportements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
Comportements du mâle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
Comportements de la femelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
Transitions comportementales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
Patron général . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
Transitions jusqu’au premier transfert complet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
Influence de la femelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
Sur les phases d’orientation et d’exhibition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
Sur la phase de transfert du spermatophore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
Caractéristiques du mouvement d’éventail . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
Durée des bouffées d’éventail . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
Fréquences de battement de la queue lors du mouvement d’éventail . . . 197
Fréquences de battement chez les deux sous-espèces . . . . . . . . . . . . . 197
Fréquences de battement selon la taille des tritons . . . . . . . . . . . . . . . . 197
Fréquences de battement selon la température de l’eau . . . . . . . . . . . . 197
Les quatre mouvements caudaux de la phase d’exhibition . . . . . . . . . . 199
Appréhension du niveau de motivation et d’indécision des mâles . . . . 199
Analyse du passage à la phase de transfert du spermatophore et au dépôt 200
Le facteur respiration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
Parades dans le « vide », comportement d’approche, rapidité . . . . . . . . . 203
Succès des rencontres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
Selon le nombre de séquences . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
Aux différents dépôts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204
Temps de post-déposition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
Notion de succès individuel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
Hybridations, homosexualité, comportements pseudo-mâles . . . . . . . . 208
Observations de terrain . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
DISCUSSION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213
Un large éventail de comportements et de stimuli . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213
Des comportements stéréotypés mais des mouvements modulables . . . . 217
Le leurre ou comment attirer une femelle sexuellement négative ou statique 218
Succès des rencontres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
L’analyse des comportements : une mesure de l’état interne et
des conflits d’intérêt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220
La guerre du sperme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
Différences subspécifiques et spécifiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
Evolution du triton alpestre et mise en place des taxons a l p e s t r i s et c y r e n i . . . . . . 229
CONCLUSIONS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
BIBLIOGRAPHIE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
ANNEXES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
137