Ecologie des communautés
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Ecologie des communautés ECOLOGIE: FONDAMENTAUX ET PRINCIPES SONIA KÉFI, SEP. 2012 Qu’est-ce qu’une communauté? SONIA KÉFI, SEP. 2012 Qu’est-ce qu’une communauté? Paysage Eco. Commu. Pop Une communauté est un assemblage de populations qui vivent ensemble dans un espace et une période de temps donnés. Ces populations interagissent entre elles: « the web of life ». Ind SONIA KÉFI, SEP. 2012 Qu’est-ce qu’une communauté? Frederic Edward Clements 1874-1945 Henri Alan Gleason 1882-1975 "the organistic concept of community” "the Individualistic concept of ecology” SONIA KÉFI, SEP. 2012 Qu’est-ce qu’une communauté? Caractéristiques d’une communauté • Productivité/densité/biomasse • Identité des espèces • Richesse spécifique: nb d’espèces, S • Abondance relative des espèces • Diversité spécifique: • • • Indice de Shannon Indice de Simpson Indice d’équitabilité S=4 • Réseau trophique : qui mange qui ? S=4 Le milieu B « semble» plus divers que le milieu A, car une espèce est ultra dominante. SONIA KÉFI, SEP. 2012 Qu’est-ce qu’une communauté? Caractéristiques d’une communauté • Productivité/densité/biomasse • Identité des espèces • Richesse spécifique: nb d’espèces, S • Abondance relative des espèces • Diversité spécifique: • • • • Indice de Shannon Indice de Simpson Indice d’équitabilité Diversité = richesse + équitabilité Réseau trophique : qui mange qui ? • Diversité horizontale/verticale SONIA KÉFI, SEP. 2012 Mesurer la diversité 13,5 millions d’espèces [3,5 – 111,5 millions d’espèces] SONIA KÉFI, SEP. 2012 Mesurer la diversité Modèles de distribution d’abondance (rank-abundance diagram) Abondance 1 2 3 4 5 6 SONIA KÉFI, SEP. 2012 7 8 9 10 Espèces (rang) Mesurer la diversité Modèles de distribution d’abondance (rank abundance diagram) Géometrique Environnements extrêmes “Broken stick” Oiseaux Log Insectes Log-normale plantes SONIA KÉFI, SEP. 2012 Whittaker 1970 Mesurer la diversité Géometrique Environnements extrêmes Abondance Nb d’espèces SONIA KÉFI, SEP. 2012 Whittaker 1965, Science Les indices de diversité Indices non paramétriques = qui peuvent être utilisés quelle que soit la distribution d’abondance SONIA KÉFI, SEP. 2012 Les indices de diversité: Shannon S 4 4 s H pi ln pi i 1 SONIA KÉFI, SEP. 2012 Les indices de diversité: Shannon S 4 4 H = - [1/ 36 x ln(1/36) + 1/ 36 x ln(1/36) + 1/ 36 x ln(1/36) + 33/ 36 x ln(33/36) s H pi ln pi i 1 SONIA KÉFI, SEP. 2012 Les indices de diversité: Shannon S H 4 4 0.55 1.97 s H pi ln pi i 1 SONIA KÉFI, SEP. 2012 Les indice de diversité: Simpson 𝑝𝑖2 𝜆= 𝑖 SONIA KÉFI, SEP. 2012 Les indice de diversité: Simpson 𝑝𝑖2 𝜆= 𝑖 Mesure l’inverse de la diversité 1-λ = probabilité que 2 individus tirés au hasard dans la communauté soient d’espèces différentes SONIA KÉFI, SEP. 2012 Les indices de diversité: l’équitabilité S 4 4 s H J H max pi log pi i 1 log S SONIA KÉFI, SEP. 2012 Les indices de diversité: l’équitabilité 4 S H 4 0.55 1.97 J 0.12 0.45 SONIA KÉFI, SEP. 2012 Les échelles de diversité SONIA KÉFI, SEP. 2012 Du niveau local au niveau régional Diversité Alpha Un seul habitat SONIA KÉFI, SEP. 2012 Nombre d’espèces qui coexistent dans un habitat uniforme de taille fixe. Exemple: indice de Shannon Du niveau local au niveau régional Diversité Beta Entre habitats Mesure le changement entre 2 sites le long d’un gradient dans la même région géographique. Un indice plus grand indique moins de similarité dans la composition des espèces entre les differents habitats. Diversité Alpha Un seul habitat SONIA KÉFI, SEP. 2012 Nombre d’espèces qui coexistent dans un habitat uniforme de taille fixe. Exemple: indice de Shannon Du niveau local au niveau régional Diversité Gamma Région géographique Diversité Beta Entre habitats Mesure la diversité à une échelle géographique régionale Mesure le changement entre 2 sites le long d’un gradient dans la même région géographique. Un indice plus grand indique moins de similarité dans la composition des espèces entre les differents habitats. Diversité Alpha Un seul habitat SONIA KÉFI, SEP. 2012 Nombre d’espèces qui coexistent dans un habitat uniforme de taille fixe. Exemple: indice de Shannon La diversité dans l’espace La relation aire-espèce: 𝑆 = 𝑐𝐴𝑧 z mesure l’accroissement de richesse avec l’aire SONIA KÉFI, SEP. 2012 La diversité dans l’espace >25km2, z=0.24 Log(species) 1-16km2, z=0.50 Crawley et Harral, 2001, Science SONIA KÉFI, SEP. 2012 Pourquoi y a-t-il tant d’espèces? Pourquoi tant d’espèces coexistent-elles dans un système donné? comprendre les mécanismes sous-jacents SONIA KÉFI, SEP. 2012 Rappel: Les interactions entre espèces Effet de A sur B Effet de B sur A Effet net SONIA KÉFI, SEP. 2012 Rappel: Les interactions entre espèces Effet de B sur A Effet de A sur B - 0 + compétition 0 + amensalisme prédation - commensalisme Mutualisme SONIA KÉFI, SEP. 2012 Rappel: Les interactions entre espèces Compétition: 2 espèces cherchent ou utilisent la même ressource, au détriment des 2 Prédation: une espèce animale consomme tout ou une partie d’un autre individu ◦ dont herbivorie: une espèce animale consomme une partie d’une plante Parasitisme: 2 espèces vivent en association proche, obligatoire, dans laquelle le parasite dépend métaboliquement de l’hôte Mutualisme: 2 espèces vivent en association proche ce qui bénéficie aux deux SONIA KÉFI, SEP. 2012 La compétition INTER-SPÉCIFIQUE ET ORGANISATION DES COMMUNAUTÉS SONIA KÉFI, SEP. 2012 La compétition Compétition par interférence - Interference competition, contest competition Action directe entre les ind ou pop Active ou passive Compétition par exploitation - Resource competition, exploitative competition, scramble competition SONIA KÉFI, SEP. 2012 Théories de la compétition par exploitation Que se passe-t-il si des espèces partagent le même espace, la même ressource…? Lotka-Volterra Début du XXème siècle Théorie de la niche de MacArthur Théorie des ressources limitantes (Tilman) Années 70 Fin du XXème siècle Décrit la compétition par ses csq Tiennent compte des mécanismes (ressource explicitement considérée) SONIA KÉFI, SEP. 2012 Théories de la compétition par exploitation: LV Lotka (1925, EU), Volterra (1926, Italie) Croissance exponentielle 𝑑𝑁1 𝑑𝑡 = 𝑟1 𝑁1 Taux de croissance de la pop N1 taille de la pop t temps r1 taux de croissance intrinsèque SONIA KÉFI, SEP. 2012 Théories de la compétition par exploitation: LV Lotka (1925, EU), Volterra (1926, Italie) Croissance logistique 𝑑𝑁1 𝑑𝑡 = 𝑟1 𝑁1 1 − K1 𝑁1 𝐾1 N1 taille de la pop t temps r1 taux de croissance intrinsèque K1 capacité de charge de l’espèce SONIA KÉFI, SEP. 2012 Théories de la compétition par exploitation: LV 𝑑𝑁1 𝑁1 + 𝛼𝑁2 = 𝑟1 𝑁1 1 − 𝑑𝑡 𝐾1 𝑑𝑁2 𝑑𝑡 = 𝑟2 𝑁2 1 − 𝑁2 +𝛽𝑁1 𝐾2 Généralisation à n espèces SONIA KÉFI, SEP. 2012 Théories de la compétition par exploitation: LV Rappel des résultats pour 2 espèces isocline 𝑑𝑁1 𝑁1 + 𝛼𝑁2 = 𝑟1 𝑁1 1 − 𝑑𝑡 𝐾1 = 𝑟2 𝑁2 1 − K1/al 𝑁2 +𝛽𝑁1 𝐾2 N2 𝑑𝑁2 𝑑𝑡 N1 SONIA KÉFI, SEP. 2012 K1 Théories de la compétition par exploitation: LV K2 N2 N2 K1/al N1 K2/bet N1 SONIA KÉFI, SEP. 2012 K1 Théories de la compétition par exploitation: LV K2 N2 K1/al K2/bet N1 K1 SONIA KÉFI, SEP. 2012 Théories de la compétition par exploitation: LV Exclusion competitive ou coexistence stable si : compet inter<compet intra SONIA KÉFI, SEP. 2012 Ecology (Krebs) p. 183 Théories de la compétition par exploitation Expériences de Gause, 1934 Principe d’exclusion compétitive SONIA KÉFI, SEP. 2012 Théories de la compétition par exploitation: Théorie de la niche inclure les mécanismes: les ressources Mac Arthur et levins 1967 SONIA KÉFI, SEP. 2012 Théories de la compétition par exploitation: Théorie de la niche Mac Arthur et levins 1967 Modèle de LV mais dont les paramètres sont exprimés en fonctions de traits de consommation : - Largeur de la niche - Distance entre les niches SONIA KÉFI, SEP. 2012 Théories de la compétition par exploitation: Théorie de la niche Mac Arthur et levins 1967 d Utilisation des ressources sig1 Gradient de ressources Competition, α, tend vers 0 quand d augmente SONIA KÉFI, SEP. 2012 Théories de la compétition par exploitation: Théorie de la niche Mac Arthur et levins 1967 d Utilisation des ressources sig1 Gradient de ressources SONIA KÉFI, SEP. 2012 Théories de la compétition par exploitation: Théorie de la niche Espèces similaires Espèce différentes « Principle of maximum efficiency of energy use » SONIA KÉFI, SEP. 2012 MacArthur 1970 Théories de la compétition par exploitation: théorie des ressources limitantes inclure les mécanismes: les ressources Modèle à une seule ressource 𝑑𝑅 = 𝐼 − 𝑞𝑅 − 𝑑𝑡 𝑆 𝑁𝑖 𝑖=1 𝑓𝑖 (𝑅) 𝜀𝑖 𝑑𝑁𝑖 = 𝑓𝑖 𝑅 − 𝑚𝑖 𝑁𝑖 𝑑𝑡 SONIA KÉFI, SEP. 2012 Modifié à partir de Tilman 1982 Théories de la compétition par exploitation: une espèce 𝑑𝑁𝑖 = 𝑓𝑖 𝑅 − 𝑚𝑖 𝑁𝑖 𝑑𝑡 N R mi R* Densités, R, N Croissance, dN/dt fi(R) Ressource, R R* time SONIA KÉFI, SEP. 2012 Modifié à partir de Tilman 1982 Théories de la compétition par exploitation: deux espèces 𝑑𝑁𝑖 = 𝑓𝑖 𝑅 − 𝑚𝑖 𝑁𝑖 𝑑𝑡 L’espèce qui gagne la compétition est celle qui abaisse le niveau de la ressource au plus bas niveau NB NA mA RA* RB* R Densités, R, N Croissance, dN/dt mB NA Ressource, R NB RA* time SONIA KÉFI, SEP. 2012 Modifié à partir de Tilman 1982 Théories de la compétition par exploitation: Tilman inclure les mécanismes: les ressources Limitation by resource 1 Resource 2 Organisme utilise R1 plus rapidement que R2 Organisme utilise R2 plus rapidement que R1 Pop increases Limitation by resource 2 Resource 1 Pop decreases SONIA KÉFI, SEP. 2012 Modifié à partir de Tilman 1982 Espèce 1 s’éteint Resource 1 Espèce 2 survit Espèce 2 s’éteint Resource 1 SONIA KÉFI, SEP. 2012 Resource 2 Espèce 1 survit Resource 2 Resource 2 Théories de la compétition par exploitation: Tilman 1 et 2 en comp => 1 gagne Espèce 1 survit éteint Resource 1 Modifié à partir de Tilman 1982 Théories de la compétition par exploitation: Tilman Resource 2 1 Chacune des espèces est meilleure sur une des 2 ressources 1+2 2 Resource 1 SONIA KÉFI, SEP. 2012 Modifié à partir de Tilman 1982 Théories de la compétition par exploitation: Tilman Resource 2 Ca A Coex Cb A l’équilibre: Espèce A limitée par ressource 2 Espèce B limitée par ressource 1 A est un meilleur competiteur pour R1 Ca est plus pentu que Cb (ie A conso 2 + rapidement que B et 1 moins rapidement que B) B Resource 1 SONIA KÉFI, SEP. 2012 Modifié à partir de Tilman 1982 Théories de la compétition par exploitation: Tilman Resource 2 Ca Mêmes cas que LV A Coex Cb B Resource 1 SONIA KÉFI, SEP. 2012 Modifié à partir de Tilman 1982 Théories de la compétition par exploitation Que se passe-t-il si des espèces partagent le même espace, la même ressource…? Lotka-Volterra Début du XXème siècle Théorie de la niche de MacArthur Théorie des ressources limitantes (Tilman) Années 70 Fin du XXème siècle Décrit la compétition par ses csq Tiennent compte des mécanismes (ressource explicitement considérée) Qualitativement les mêmes prédictions SONIA KÉFI, SEP. 2012 La prédation ET LA COEXISTENCE D’ESPÈCES SONIA KÉFI, SEP. 2012 La prédation Carnivore Consommation de tout ou d’une partie d’un être vivant par un autre. Parasite : vit sur ou dans l’hôte (ne tue pas l’hôte = habitat + nourriture) Parasitoïde : ponte d’un œuf dans l’hôte, larve consomme puis tue l’hôte Herbivore : consommation de graines ou plantes Cannibale : cas où le prédateur et la proie sont de la même espèce. SONIA KÉFI, SEP. 2012 Théorie de la prédation: LV 𝑑𝑁 = 𝑟𝑁 − 𝑎𝑁𝑃 𝑑𝑡 𝑑𝑃 = 𝑒𝑎𝑁𝑃 − 𝑞𝑃 𝑑𝑡 SONIA KÉFI, SEP. 2012 Théorie de la prédation: LV 𝑑𝑁 = 𝑟𝑁 − 𝑎𝑁𝑃 𝑑𝑡 P Cycle neutre 𝑑𝑃 = 𝑒𝑎𝑁𝑃 − 𝑞𝑃 𝑑𝑡 r/a q/(ea) SONIA KÉFI, SEP. 2012 N Théorie de la prédation: LV 𝑑𝑁 = 𝑟𝑁 − 𝑎𝑁𝑃 𝑑𝑡 𝑑𝑃 = 𝑒𝑎𝑁𝑃 − 𝑞𝑃 𝑑𝑡 SONIA KÉFI, SEP. 2012 Théorie de la prédation: Réponses fonctionnelles Réponse fonctionnelle = quantité de proies consommée par prédateur et par unité de temps (Holling 1959) Type I Type II SONIA KÉFI, SEP. 2012 Type III Théorie de la prédation: Modèle de Rosenzweig - MacArthur 𝑑𝑁 𝑁 𝑎𝑁𝑃 = 𝑟𝑁(1 − ) − 𝑑𝑡 𝐾 1 + 𝑎ℎ𝑁 𝑑𝑃 𝑒𝑎𝑁𝑃 = − 𝑞𝑃 𝑑𝑡 1 + 𝑎ℎ𝑁 3 issues possibles: P P N Cycle limite Coexistence cyclique des proies et des prédateurs P N Coexistence stable des proies et des prédateurs SONIA KÉFI, SEP. 2012 N K Disparition des prédateurs Théorie de la prédation: Modèle de Rosenzweig - MacArthur P Le paradoxe de l’enrichissement Enrichissement -> isocline des prédateurs peut passer à gauche du sommet de la parabole déstabilisation K1 K2 K3 N Enrichissement (engrais….) SONIA KÉFI, SEP. 2012 Prédation et coexistence:La prédation peut modifier l’issue de la compétition Exclusion du prédateur principal (étoile de mer) 15 espèces 8 espèces Espèce clé de voute SONIA KÉFI, SEP. 2012 Paine 1966, 1969 Réseaux trophiques STRUCTURE ET STABILITÉ SONIA KÉFI, SEP. 2012 Réseaux trophiques SONIA KÉFI, SEP. 2012 Quels sont les processus qui structurent les communautés? Comment les communautés répondentelles à des perturbations? SONIA KÉFI, SEP. 2012 « Complexity begets stability » Odum 1953 MacArthur 1955 Elton 1958 SONIA KÉFI, SEP. 2012 « Complexity begets stability » Odum 1953 MacArthur 1955 Elton 1958 SONIA KÉFI, SEP. 2012 « Complexity begets stability » « Stability increases as the number of links increases » SONIA KÉFI, SEP. 2012 MacArthur 1955 Robert May SONIA KÉFI, SEP. 2012 La complexité déstabilise: May Localisation et intensité des liens aléatoires Analyse de stabilité locale SONIA KÉFI, SEP. 2012 La complexité déstabilise: May -1/2 α < (n C) Intensité d’interaction moyenne # espèces Connectance La stabilité locale décroit avec la connectance, la diversité, et l’intensité d’interaction moyenne « In general mathematical models of multispecies communities, complexity tends to beget instability » Robert May, 1973 SONIA KÉFI, SEP. 2012 La complexité déstabilise: May « The task, therefore, is to elucidate the devious strategies which make for stability in enduring natural systems » Robert May SONIA KÉFI, SEP. 2012 Quelles sont les caractéristiques des réseaux d’interactions complexes qui permettent la stabilité et la persistance des communautés naturelles? SONIA KÉFI, SEP. 2012 The structure May 1973: Matrices aléatoires SONIA KÉFI, SEP. 2012 The structure Yodzis 1981: Les matrices basées sur des réseaux d’interactions réels sont plus stables que les matrices aléatoires SONIA KÉFI, SEP. 2012 The structure Moore and Hunt 1988 Stouffer and Bascompte 2011 SONIA KÉFI, SEP. 2012 The interaction strengths Effet bottom-up des ressources sur les consommateurs Effet top-down des consommateurs sur les ressources SONIA KÉFI, SEP. 2012 De Ruiter et al. 1995 La structure des réseaux trophiques et la distribution de l’intensité des interactions entre espèces contribuent à augmenter la stabilité (locale) des communautés naturelles SONIA KÉFI, SEP. 2012 Dynamique des communautés PERTURBATIONS ET SUCCESSIONS SONIA KÉFI, SEP. 2012 Successions Climax « climax » Polyclimax Tansley, 1939 SONIA KÉFI, SEP. 2012 Clements, 1916, 1936 20 ans: Aulnes Glacier Bay (Alaska) Recul de 8 m / an SONIA KÉFI, SEP. 2012 Epicea Vers une théorie des communautés pas à l’équilibre Chesson and Case, 1986 : • Variabilité temporelle (l’environnement change ainsi que la compétitivité des espèces) Hutchinson 1961 • Changements directionnels (changements globaux) • Théorie neutre: les espèces sont équivalentes, temps très long avant exclusion, effet important de la chance et stochasticité (random walk), eg foret tropicale Hubbel SONIA KÉFI, SEP. 2012 Vers une théorie des communautés pas à l’équilibre Le cas particulier des iles: biogéographie des îles MacArthur et Wilson 1967 extinction Rate Immigration Nb espèces SONIA KÉFI, SEP. 2012 Vers une théorie des communautés pas à l’équilibre Le cas particulier des iles: biogéographie des îles Immigration proche Rate MacArthur et Wilson 1967 loin extinction petite large Nb espèces SONIA KÉFI, SEP. 2012 Conclusion Décrire une communauté: • Par des distributions • Distribution de S • Courbe rang-abondance • Relation aire-espèce • Par des indices (non-paramétriques) • Shannon • Simpson • Equité • Par niveau hiérarchique: alpha, beta, gamma SONIA KÉFI, SEP. 2012 Conclusion Comprendre: SONIA KÉFI, SEP. 2012 Diapo d’après N. Mouquet SONIA KÉFI, SEP. 2012 • Compétition • Théorie de la niche • Théorie des ressources limitantes SONIA KÉFI, SEP. 2012 SONIA KÉFI, SEP. 2012 SONIA KÉFI, SEP. 2012 Conclusion Modèles non à l’équilibre: • Variabilité temporelle • Hutchinson • Sucessions • Hypothèse des perturbations intermédiaires (Connel 1978, Huston 1979) • Variabilité spatiale • Méta-communautés • Neutralité (Hubbel) SONIA KÉFI, SEP. 2012
