La quatrième semaine de développement

Embryologie Chapitre 7 : La 3ème semaine de développement
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La quatrième semaine de développement
Au cours de la 4ème semaine du développement embryonnaire :
- Le placenta acquiert sa forme discoïdale;
- L'embryon acquiert à partir des 3 feuillets primordiaux les ébauches des divers organes, dont les
cellules sont déterminées mais pas encore différenciées : système nerveux, appareils digestif et
respiratoire, uro-génital, cardiovasculaire, squelettique et musculaire.
- L’embryon se délimite en s’entourant complètement d’ectoblaste.
- Les annexes formées les semaines précédentes vont subir d’importantes modifications de taille et
de forme.
I ) Acquisition de la forme discoïdale du placenta
Le placenta humain a la forme d’un disque qu’il acquiert de la 4ème semaine à la fin du 3ème mois.
A la fin de la 3ème semaine les villosités choriales sont disposées de façon régulière sur tout le
pourtour du placenta, et on parle pour cette raison de chorion diffus. Il y a environ 400 villosités de 2mm de
longueur avec un diamètre de 500 µm.
Par la suite, du fait de la faible vascularisation de la caduque réfléchie, de plus en plus distendue, les
villosités du pôle anti-embryonnaire ont tendance à se résorber et à se raréfier. Au contraire, du côté de la
caduque basilaire, au niveau de l'insertion du cordon ombilical, elles se développent et se ramifient. A la fin
du 1er mois il y a donc coexistence d'un chorion diffus, au contact de la caduque réfléchie, et d'un chorion
touffu, au contact de la caduque basilaire.
Cette évolution se poursuit pendant les 2ème et 3ème mois : du côté de la caduque réfléchie les
villosités involuent totalement et laissent place à un chorion lisse ou chauve. Au pôle opposé, les villosités
deviennent arborescentes : ce sont des troncs villeux, portant des ramifications de 1er, 2ème et 3ème ordre, les
plus fines ayant un diamètre de 150 µm.
Il y a à la fin du 3ème mois une centaine de troncs villeux et ce nombre va encore diminuer. Cette
partie du chorion, du côté de la caduque basiliaire ou placentaire, affecte la forme d’un disque, à la base
duquel s’insère le cordon ombilical.

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II ) Délimitation de l’embryon
Elle s’effectue tout au long de la 4ème semaine.
Au début l'embryon n'est pas délimité c'est-à-dire qu’il n’est pas enveloppé par un feuillet continu
d’ectoblaste. C'est un disque à convexité dorsale limité seulement dorsalement par de l'ectoblaste; sur ses
bords, le mésoblaste des lames latérales est en communication avec le mésenchyme extra-embryonnaire et
sa face ventrale est limitée par l'entoblaste; les extrémités antérieure et postérieure sont marquées par les
membranes pharyngienne et cloacale; de plus l'aire cardiogène est en position extra-embryonnaire, tout
comme les gonocytes primordiaux.
Après la délimitation, l'embryon sera schématiquement constitué de 3 cylindres emboîtés : un tube interne
d'entoblaste, un manchon intermédiaire de mésoblaste et un tube externe d'ectoblaste.
Principes de la délimitation de
l’embryon
Délimitation latéro-ventrale de l’embryon (1+2+3)

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Délimitation antéro et postéro-
ventrale de l’embryon
Les délimitations, latérale et ventrale, sont réalisées par deux mécanismes complémentaires :
- d'une part le grand développement des organes axiaux et para-axiaux, contribuant à augmenter encore la
convexité dorsale;
- d'autre part le développement très important de la cavité amniotique, débordant progressivement le disque
embryonnaire sur ses bords, latéraux, antérieur et postérieur, et se retournant sous l'embryon pour l’entourer
complètement.
Il va en résulter que :
- l’embryon sera complètement entouré d'ectoblaste;
- les extrémités crâniale et caudale vont subir une plicature très importante, aboutissant à un retournement
complet des membranes pharyngienne et cloacale (ectoblaste au-dessous et non plus au-dessus);
- la vésicule vitelline va être étranglée et divisée incomplètement en 2 parties : la partie supérieure, en
forme de tube longitudinal, fournit le tube digestif primitif, limité à ses extrémités par les membranes

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pharyngienne et cloacale ; la partie inférieure forme une vésicule qui garde le nom de vésicule vitelline (ou
ombilicale); entre les deux, la partie intermédiaire resserrée constitue le canal vitellin (ou ombilical);
- Le pédicule embryonnaire est repoussé sous l’embryon; il vient en position ventrale et son mésenchyme
fusionne avec celui de la lame vitelline ; ainsi se forme le cordon ombilical, limité par l'épithélium
amniotique et contenant, emballées dans du mésenchyme extra-embryonnaire, la vésicule vitelline et
l'allantoïde, ainsi que, dans sa partie la plus proximale, les gonocytes primordiaux ;
- L'ébauche cardiaque est elle aussi repoussée en position ventrale et elle se retrouvera à l'intérieur de
l'embryon, vers le 1/3 antérieur ; une partie du mésoblaste qui lui est adjacent subit le même sort et
deviendra le septum transversum.
L’embryon, délimité par l'ectoblaste, baigne donc dans la cavité amniotique, ou poche des eaux, désormais
de volume important. La cavité choriale, ou cœlome externe, se trouve écrasée entre la lame amniotique et la
lame choriale. L’embryon est relié au chorion, c’est-à-dire à l’ensemble trophoblaste lame choriale (ébauche
du placenta), par le cordon ombilical, à travers la cavité amniotique.
III ) La neurulation
C’est la formation à partir de l'ectoblaste d'une sorte de sous-feuillet, le neurectoblaste, à l’origine des
ébauches du système nerveux. Elle se déroule entre les 19ème et 21ème jours et elle comporte 3 stades.

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1) Individualisation du neurectoblaste
Stade de la plaque neurale
A partir du 19ème jour, en avant du nœud de Hensen, sur l'axe dorsal du disque embryonnaire, l'ectoblaste
s'épaissit pour former une plaque. Celle-ci apparaît dans la région crâniale et s'étend ensuite progressivement
vers la région caudale, où elle restera plus étroite.
Stade de la gouttière neurale
A partir du 20ème jour, à mesure que la plaque neurale s’étend, elle se creuse d'une dépression axiale, bordée
de deux bourrelets neuraux. Cette gouttière apparue d'abord dans la région crâniale s’étend ensuite vers
l'arrière.
Stade du tube neural
Dès la formation de la gouttière les deux bourrelets neuraux se soudent pour donner un tube, et ceci toujours
en partant de l'avant vers l’arrière. L’extrémité caudale du tube provient de l’éminence caudale qui s'est
creusée d'un canal (on parle de neurulation secondaire). Le tube neural est temporairement ouvert à ses deux
extrémités par des neuropores qui se fermeront à l'avant le 24ème jour et à l'arrière le 27ème jour.
Les bourrelets neuraux en se rapprochant isolent deux bandelettes longitudinales, les crêtes neurales, qui
sont donc disposées tout le long du tube neural sur ses bords latéraux dorsaux.
Lorsque le tube se ferme il s'isole de la surface, l'ectoblaste retrouvant alors sa continuité. L'ensemble
formé par le tube neural et les crêtes neurales constitue le neurectoblaste. (Ce qui reste de l'ectoblaste
est parfois appelé épiblaste, au risque d'une confusion avec le feuillet du disque embryonnaire didermique).
2 ) Evolution du neurectoblaste
Avant la fin de la 4ème semaine la partie céphalique montre 3 dilatations successives, les vésicules cérébrales,
qui sont de l'avant vers l'arrière le prosencéphale, le mésencéphale et le rhombencéphale. Elle présente aussi
une courbure très accentuée, qui correspond à la courbure céphalique acquise pendant la délimitation. En
outre le prosencéphale fournit deux évaginations latérales symétriques, qui sont les vésicules optiques
primaires. Le reste du tube neural, la partie médullaire, conserve un diamètre régulier.
La métamérisation touche le neurectoblaste de façon discrète. L’ensemble du tube neural paraît présenter à
intervalles réguliers des renflements, les neuromères. Ils sont surtout nets, mais temporairement, au niveau
du rhombencéphale, sous la forme de 8 rhombomères. Les crêtes neurales se segmentent en une série
d'unités, les ébauches ganglionnaires, qui sont au nombre de 31 de chaque côté, correspondant à la
métamérie des autres ébauches.
3 ) Evolution du mésoblaste
Là aussi les modifications de ce feuillet commencent avant le début de la 4ème semaine et se poursuivent
après la fin du 1er mois.
Le mésoblaste axial ou chordal
L’axe plein qui constitue la chorde et qui va de la plaque préchordale à l'extrémité caudale reste inchangé.