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11° d'ordre 34 UNIVERSITE CHEIKH ANTA DIOP DE DAKAR FACULTE DES SCIENCES ET TECHNIQUE:'; E:TUDES MORPHO-ANATOMIQlJII: ET lJLTRASTRUCTURALE DE QUELQUES TETRAPHYLLIDEA PARASITES DE SELACIENS AU SE;NEGAL THESE Présentée Par Aminata SENE pour obtenir le grade de DOCTEUR DE TROISIEME CYCLE DE BIOLOGIE ANIMALE Soutenue le 26 juin 1998 devant la commission d'examen: Président. Mr Bernard MARCHAND Membres' MM Cheikh Tidiane BA Christian CAPAPE rv'fady NDIAYE Omar Thiom THIAW Bhen Sikina TOGUEBAYE ... "-~, - Je dédie ce travaii A mes chers parents qui n'ont ménagé aucun effort pour me donner une bonne éducation AVANT-PROPOS Ce travail a été réalisé au Département d'Ecologie Evolutive du Laboratoire Arago de l'Université Pierre et Marie Curie (France) et dans les Laboratoires de Parasitologie et de Biologie de la Reproduction de la Faculté des Sciences et Techniques de l'Université Cheikh Anta Diop de Dakar, sous la direction de Monsieur le Docteur Cheikh Tidiane BA, maître de conférences. Je tiens tout d'abord à exprimer toute ma reconnaissance à Monsieur le Docteur Cheikh Tidiane BA, maître de conférences. Il m'a proposé ce travail et a guidé mes premiers pas de chercheuse, avec une disponibilité et une attention toutes particulières. Ses conseils et suggestions, toujours pertinents et féconds, m'ont pennis de contourner facilement de nombreuses difficultés. Je suis également redevable au professeur Bernard MARCHAND. Par la richesse et la qualité de ses enseignements, il a beaucoup contribué à ma fonnation scientifique. De plus, il m'a aidé à réaliser mes dessins à l'ordinateur et a effectué le déplacement depuis la France pour juger mon modeste travail. Je remercie Monsieur le professeur Bhen Sikina TOGUEBAYE, chef du département de Biologie Animale. En dépit d'un emploi de temps très chargé, il a accepté de siéger dans mon jury. Nul doute que vos remarques nous seront très utiles pour nos études ultérieures. Je tiens aussi à exprimer ma gratitude à Monsieur le Docteur Omar Thiom TRIAW, maître de conférences, responsable du service de Microscopie électronique. Il a bien voulu mettre à notre disposition ses propres moyens matériels. Je suis très honorée de sa présence dans mon jury. Je remercie également Monsieur le Docteur Mady NDIAYE, maître de conférences. il a répondu avec bienveillance à toutes mes sollicitations. Malgré ses nombreuses préoccupations, il a accepté de nous faire l'honneur de siéger dans mon jury. Je suis également trés reconnaissante à l'égard de Monsieur le Dodeur Chl;stian CAPAPE qui m'a beaucoup aidé à acquérir et à identifier mes Sélaciens. Je remercie aussi 110nsieur Malick DIOUF, Docteur de 3ème cycle et Mme J\.ffiODJI Aïssatou BA pour leur franche collaboration, leurs suggestions et leurs conseils. Je voudrais aussI remercIer très sincèrement tous les enseignants du département de Biologie Animale, plus particulièrement, Messieurs Karamoko DIARRA, Paul Ngor FA l~, Cheikhna DIABAKHATE et Jaques Ngor DIOUF qui n'ont ménagé aucun effort pour la bonne marche de mon travail. Je voudrais aussi témoigner ma reconnaissance à tout le personnel technique et administratif du département de Biologie Animale, en particulier, Messieurs NGOM, NDAO, SARR et COLY, Mr et Mme MBENGUE et Mme SENGHOR Rokhaya DIOUF. Ils m'ont soutenu dans tous les sens, tout au long de ce travaIl. Je tiens aussi à exprimer ma profonde gratitude au personnel de la bibliothèque centrale de l'Université Cheikh Anta Diop de Dakar. En particulier, Monsieur Bara LOUiv1 qui n'a ménagé aucun effort pour la réussite de mon travail. Je remercie vivement mon mari, Monsieur Aliou Badou SAMB et ses chers vieux frères, SrSSOKHO, DIENG, TRAüRE et SAMB ainsi que leurs épouses. Enfin, mes remerciements s'adressent à toute ma famille, toutes mes amies et tous ceux qui, de près ou de loin, m'ont encouragée à la persévérance. SOMMAIRE INTRODUCTION GENERALE 1 CHAPITRE 1: ETUDE MORPHO-ANATOMIQUE DES TETRAPHYLLIDEA RECOLTES 4 1. INTRODUCTION 4 II. MATERIEL ET METHODE.. 4 a. Microscopie photonique 5 b. Microscopie électronique à balayage 6 10 III. RESULTATS 1. Acanthobothrium batailloni 2. A. crassicolle 10 '" '" Il 3. A.filicolle varfilicolle 15 4 A. paulum 16 5. A. zschokkei. 18 6. Calliobothrium verticillatum. 7. Phoreiohothrium peclinatum. 8. Platybothrium parvum.................................................. ........... . . 19 22 . 23 9. Clydonobothrium elegantissimum 10. Rhinebothrium tumidulum.... . 26 Il. Anthobothrium comucopia 12. Crossobothrium triacis 29 26 29 13. Phyllobathrium jobatum 14. P. gracile 32 15. P. lactuca 35 IV. DISCUSSION " 37 V. CONCLUSION 47 33 CHAPITRE 2 : ETUDE ULTRASTRUCTURALE DE LA SPERMIOGENESE DE PHYLLOBOTHRIUM LACnJCA ET DES SPERMATOZOÏDES DE ACANTHOBOTHRIUM CRASSICOLLE ET DE RHINEBOTHRIUM 1VMIDULUM.... 48 1. INTRODUCTION 48 II. MATERIEL ET METHODE. 48 III. RESULTATS 49 IV. DISCUSSION 61 V. CONCLUSION 70 CHAPITRE 3 : ETUDE ULTRASTRUCTURALE DU TEGUMENT DE PHYLLOBOTHRIUM LACTULA 71 1. INTRODUCTION II. MATERIEL ET METHODE 71 . . 71 III. RESULTATS 72 IV. DISCUSSION 76 V. CONCLUSION 77 CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVE BIBLIOGRAPHIE 78 79 - Titre : Etudes morpho-anatomique et ultrastrncturale de quelques TetraphyIJidea, pnrasites de sélaciens au Sénégal - Nom du can'didat : Aminata SENE - Nature du mémoire: Thèse de troisième cycle de Biologie animale - Jurf : président: Membres: Bernard MARCHAND Cheikh Tidiane BA Christian CAPAPE Mady NDIAYE Omar Thiom THIAW Bhen Sikina T'OGUEBAYE - soutenu le 26 juin 1998 à 16 heures en Anlphi 7. - Résumé: Dans le présent travail, nous avons disséqué 278 sélaciens puis récolté; quinze espèces de Cestodes-TetraphylHdea; toutes nouvcllès pour l'Afrique. Les (, bibliographiques no1..\S ont revé-lé l'existence de 12 hôtes nouveaux pour 13 espèces de cesi Les études ultrastmcturales de la spermiogenèse et du tégument de Phyllobothrium lac!. d'une pa.rt, deG spem!atozoïdes de Atanthobothrium crassicolle et de Rhinebothri tumidulum d'autre part, nous ont permis de mettre en évidence, pour la première foi' l'existence chez les Plathelminthes d'un matériel granulaii'e, autour de leurs rac~!1es striées et , .d'une constriction en forme de "8" .à l'avant de leur expansion cytoplasmique médiane. Elles nous ont également permis de révéler, pour la première fois, la présence chez les Cestodes de -, macrotubules et de macrotriches. De plus, nous avons pu décrire, pour la première fois, chez les Tetraphyllidea la possibilité de formation des flagelles, l'un après l'autre et l'existence chez les Phyllobothrijdae de centrioles formés de qoublets et de spermatides à deux axonémes. Enfiil, nous signalons, pour la première. fois, la présence d'un corps en Crête chez A. crassicolle et R. tumidulum. Les phyllobothriidae ont jusqu'ici été considérés comme un groupe homogène pour leur nombre d'axonéme qui est égal à 1. Nos résultats montrent la présence de deux axonérnes. Il sera donc intéressant de connaître l'ultrastructure de la spermiogenèse et du spermatozoïde d'un grand nombre de Phyllobothriidae afin de mieux préciser leur systématique et leur phyllogenèse. - Mots-dés: Acanthobothrium, Anthobothrium, Ct,ll/iobothrium) C/ydonobothrium, Corps en crête, Crossobothrium, - Macrotric,hes, Macroiubules, Phoreiobothrium, Phyllobothrium, Platybothrium, Rhinebothrium, Spermatozoïde, Spermiogenésc, Ultrastucture. INTRODUCTION GENERALE Les Cestodes sont des vers plats, d'aspect rubané, dépourvus de tube digestif et parasites à tous les stades de leur développement. Les adultes, hyperparasités ou non par les microsporidies des genres Nosema (Canning & Gunn, 1984) et Unikaryon (Sène et al., 1997b), vivent dans le tube digestif et les canaux biliaires des Poissons, des Amphibiens, des Reptiles, des Oiseaux et des Mammifères. Par contre, les larves (Cysticercoïdes, Cysticerques, Cénures et Hydatides) se développent dans divers hôtes intermédiaires qui peuvent être des Mollusques, des Crustacés, des Insectes, des Acariens et des Vertébrés (Bâ, 1994). Leur corps mesure quelques millimètres à plusieurs mètres de longueur. Il comprend une tête ou scolex suivi ou non d'un cou ou pédoncule céphalique puis, d'un strobile constitué d'une succession d'anneaux, appelés proglottis. Le scolex est leur organe de fixation. Sa forme et sa taille varie suivant les espèces. Il porte quatre ventouses (ou bothridies ou encore acétabulums) simples ou loculées, sessiles ou pédonculées, inermes ou recouvertes d'épines. Il présente ou non, à son apex, un plateau musculaire, muni d'une ou de trois ventouses accessoires, et un rostre ou myzorhynque. Ce dernier est soit inenne, soit pourvu d'écailles et de crochets ou garni uniquement de crochets dont la forme et la taille varient suivant les genres et les espèces. Le cou, plus ou moins long et non segmenté, est la zone de prolifération des proglottis. Il présente ou non des épines et/ou des organes sensoriels. Le strobile est composé de proglottis immatures, mûrs et gravides ou cucurbitains respectivement situés dans ses portions antérieure, moyenne et postérieure. Il présente des pores génitaux pouvant être médians, bilatéraux ou unilatéraux, régulièrement ou irrégulièrement alternés. Les bords antérieur et postérieur de deux proglottis successifs ont la même largeur (anneaux acraspédotes) ou des largeurs différentes (anneaux 2 craspédotes). Chaque proglottis mür contient un unique appareil génital mâle ou femeHe (gonochorisme), ou bien un ou deux jeux d'appareils génitaux mâles et femeHes (hennaphrodisme). L'appareil génital mâle arrive à maturité avant l'appareil génital femelle (protandrie). Cependant, quelques cas de protogynie, c'est-à-dire de maturation de J'appareil génital femelle avant l'appareil génital mâle, ont été signalés chez des cestodes d'oiseaux (Euzéby, 1966). L'appareil génital mâle comprend 2 à 400 testicules, formant un, deux ou trois champs, un spenniducte plus ou moins pelotonné sur lui-même, dilaté ou non en deux vésicules séminales, interne et externe, et un organe d'accouplement ou cine. Ce dernier, contenu dans une poche du cirre, généralement allongée, est pourvu ou non d'épines. L'appareil génital femelle comprend un ovaire uni ou plurilobé et un vagin. Ce demier, plus ou moins long, muni ou non d'un sphincter à son entrée, est situé en arrière ou en avant de la poche du cirre. Il est dilaté dans sa partie distale en un réceptacle séminal aboutissant à un ootype où se réalise la fécondation. Les glandes vitellogènes sont compactes et disposées en arrière de l'ovaire. EJles peuvent également être sous la fonne de petits foHicules, localisés dans le parenchyme cortical ou dispersés dans tout le proglottis. Dans les anneaux gravides, l'utérus est saccifonne ou fragmenté soit en organes parutérins soit en capsules ovifères ou cocons contenant un ou plusieurs OOlfs. Selon l'âge des anneaux qui se détachent ou non du strobile, on distingue des cestodes hyperapolytiques, euapolytiques, apolytiques et anapolytiques. Chez les trois premiers, les proglottis se détachent du strobile, respectivement, avant la fonnation des appareils génitaux, avant que l'utérus ne soit gravide et quand l'utérus est gravide. Par contre chez les derniers, les anneaux restent fixés au strobile, même lorsque leur utérus est bourré dOO1fs. 3 Les Cestodes comptent actuellement environ 4 000 espèces, réparties dans 600 genres, 63 familles et 13 ordres (Yamaguti, 1959 ; Schmidt, 1986 ; Khalil et al., 1994 ; Bâ, 1994). Le présent travail porte sur 15 espèces de cestodes de l'Ordre des Tetraphyllidea, récoltées chez 24 espèces de Sélaciens (poissons cartilagineux) et comporte trois parties. La première est consacrée à l'étude morpho-anatomique des cestodes et à la répartition géographique de leurs hôtes. La seconde est une étude ultrastructurale de la sperrniogenèse de Phyllobothrium lactuca et des spermatozoïdes de Acanthobothrium crassicolle et de Rhinebothrium tumidulum. La troisième traite de l'ultrastructure du tégument de Phyllobothrium lactuca 4 CHAPITRE 1 ETUDES MORPHO-ANATOMIQUES DES TETRAPHYLLIDEA RECOLTES 1. INTRODUCTION Les Tetraphyllidea sont, à l'état adulte, parasites de poissons cartilagineux (Sélaciens et Holocéphales ou Chimères). Il fonnent actuellement huit familles (Khalil et al., 1994) dont les Onchobothriidae et les Phyllobothriidae qui ont fait l'objet du présent travail. Chez les Onchobothriidae, le scolex présente quatre bothridies sessiles, simples ou divisées par des cloisons musculaires transverses et munies de crochets, simples ou fourchus. De plus, le plateau musculaire porte ou non une ou trois ventouses accessoires. Chez les Phyllobothriidae, le scolex est muni de quatre bothridies sessiles ou pédonculées, simples ou divisées par des septums et un myzorhynque, associé ou non à des ventouses accessoires (Schmidt, ]986 ; Khalil et al., ] 994). II. MATERIEL ET METHODE Nos spécimens (Tableau 1) ont été récoltés dans les valvules spirales de sélaciens (raies et requins), débarqués à Ouakam, une des pêcheries artisanales de Dakar (Tableau II). Puis, ils ont été gardés vivants et actifs pendant plusieurs heures dans du sérum physiologique (solution de NaCl à 9%0). Ils ont ensuite été nettoyés sous la loupe binoculaire, à l'aide d'un pinceau, fixés au formol à 8% ou au glutaraldéhyde froid à 25%, tamponné par une solution de cacodylate de sodium 0,1 M, à pH 7,2 puis, colorés et identifiés grâce aux classifications de 5 Schmidt (1986) et de Khalil et al. (1994). Pour l'identification de hôtes, nous avons utilisé les clefs de détennination des poissons de mer signalés dans l'atlantique oriental et dans la Méditerranée (Blache et al., 1970 ; Seret & Opic, 1981 ; Compagno, 1984a-b ; Capapé, 1986). a- Microscopie photonique Pour mettre en évidence l'organisation interne des proglottis, les vers ont été entièrement étalés à l'aide d'un pinceau imbibé de glutaraldéhyde froid à 2,5%, tamponné par une solution de cacodylate de sodium 0,1 M à pH 7,2. Ensuite ils ont été fixés pendant environ 24 heures dans le fixateur sus-cité ou dans du fonnol à 8% (pendant 24 à 48 heures), puis décalcifiés dans un égal volume d'eau et d'acide acétique (pendant une heure). Après hydratation à l'eau de robinet (pendant une heure) et coloration au cannin chlorhydrique alcoolique et au muci cannin (pendant 10 à 30 minutes), ils ont été différenciés à l'alcool éthylique (pendant 10 à 30 minutes), déshydratés à l'éthanol (pendant 30 à 1 heure), puis, éclaircis à l'essence de Girofle (pendant 10 à 30 minutes). Le matériel ainsi préparé a, par la suite, été monté, entre lame et lamelle, dans du Baume de Canada et gardé à l'étuve à 48°C pendant 3 à 4 jours avant d'être examiné à la loupe binoculaire Wild M 74 et au microscope photonique Nikon FX-II. Nous avons pu étudier la morphologie des crochets et des épines sur les scolex et également celle des épines sur la partie antérieure des strobiles, en utilisant la gomme au chloral qui digère la musculature des cestodes en laissant intact son annature. Enfin, nous avons pu détenniner la taille des crochets, en suivant Dollfus (1926). 6 b- Microscopie électronique à balayage. Les cestodes préalablement fixés au formol 8% ou au glutaraldéhyde froid à 2,5%, tamponné par une solution de cacodylate de sodium 0,1 M à pH 7,2 (pendant environ 24 heures), ont, ensuite, été déshydratés par l'éthanol puis séchés par passage au point critique en utilisant du C02 liquide. Le matériel a, par la suite, été monté sur des supports métalliques et recouvert d'une pellicule d'or par la méthode du Sputtering avant d'être examiné au microscope électronique à balayage, JEOL 35 CF. Ordres Familles Sous-familles Onchobothriidae Braun. 1900 Tetraphyllidea Echeneibothriinae de Beauchamp, 1905 Phyllobothriidae Braun, 1900 Phyllobothriinae de Beauchamp, 1905 Genres espèces Acanthobothrium batailloni Euzet 1955 Acanthobothrium crassicolle Wedl, 1855 Acanthobothrium fi li co Ile var. filicolle Zschokke 1888 Acanthobothrium pau/um Unton, 1890 Acanthobothrium zschokkei Baer, 1948 Calliobothrium verticillatum Rudolphi, 1819 Phoreiobothrium pectinatum Unton, 1889 P/atvbothrium parvum Unton, 1901 Clydonobothrium eleRantissimum (Lônnberg, 1889) Euzet. 1959 Rhinebothrium tUinidulum (Rudolphi, 1819) Euzet, 1959 Anthobothrium cornucopia Beneden, 1850 Crossobothrium triacis Yamaguti, 1952 PhyUobothrium foliatum Unton, 1890 Phyllobothrium ~racile Wedl, 1855 Phvllobothrium lactuca Beneden, 1850 Tableau 1 : Position systématique des cestodes récoltés -l Ordres Carcharhinifonnes Familles Carcharhinidac Hôtes Rhizoprinodon acutus Ruppc11. 1837 Cestodes Hemiga1eidae Pm-agaleus pectoralis Gamlan. 1813 pcctinatu1I1 néant Leptochariidae Leptocharias smithi Muller & Henlé, 1839 néant Sphymidae Sphyrna zygaena Linnacus. 1858 Triakidae A,fustelus mustelus Linné, 1758 Anthobothrium cornucopia, Crossobothrium Macis, Phoreibothrium Anthobothrium cornucopia, Crossobothrium triacis, Phoreibothrium pectinatum, Pyllobothrium lactuca Crossobothrium triacis, Calliobothriu//l verticillatum Mustelus punctulatus Risso, 1826 Dasyatis margaritella Compagno & Roberts. 1984 Dasyatis margarita Gunther. 1870 Dasyatidae Dasyatis marmorata Steindachner. 1892 1 1 Myliobatiformes Rhinebothriul/l tU/mdulum néant Acanthobothriul1l crassicolle, Clydonobothrium elgantissimum, CrossohothriU//1 triacis, Pyllobothriumfoliatum, P. lactuca, Rhinebothrium tumidulum néant Gymnuridae Gymnura altavela Linnaeus. 1758 My1iobatidae néant Rhinopteridae Pteromylaeus bovinus E Geoffroy. Saint Hillaire, 1817 Rhinoptera bonasus Mitchill, 1815 Rhiniodontidae Rhiniodon tvpus Smith, 1828 néant néant \ Orecto1obiformes Tableau Il : Répartition des Cestodes chez leurs hôtes. 00 Platyrhinidae Zanobatus schoenleinii Muller & Henlé, 1841 Acanthobothrium batailloni, A. crassicolle, A. filieolle var. filicolle, A. paulum Raja miraletus Linnaeus, 1758 Rajiformes Rajidae Rhinobatos eemieulus E. Geoffroy. Saint Hilaire, 1817 Rhinobatvs rhinobatos Linnaeus. 1758 j i Squaliformes , Raja sl/-aleni Poll, 1951 Squatiniformes Torpediniformes Squalidae Centrophorus granulosus Bloch & Schneider, 1801 Squatina aeuleata Cuvier, 1829 Acanthobothrium batailloni, A. crassieolle, A. zsehokkei, Pvllobothrium foliatum, P. laetuca néant Acanthobothrium paulum Aeanthobothrium batailloni, A. filieolle var. filicolle, A. paulum, A. zsehokkei néant néant Squatinidae Squatina blainvillei Risso, 1826 Squatina oeulata Bonaparte. 1841 néant néant Torpedinidae Torpedo marmorata Risso, 1810 néant Torpedo (Torpedo) torpedo Linnaeus. 1758 Tableau II (suite) Acanthobothrium erassicolle, Acanthobothrium zschokkei \Q 10 III. RESULTATS ] . Acanthobothrium batailloni (Figures ] à 4) Les adultes mesurent ] 0 à 30 mm de long. Le scolex a une forme pyramidale. Il fait environ 580 à 800 ~m de long sur 500 à 650 ~m de large et porte quatre bothridies sessiles, triloculées, de 490 à 600 Jlm de long sur 220 à 260 Jlm de large. La loge antérieure mesure 230 à 350 Jlm de long tandis que les loges médiane et postérieure mesurent 85 à ] 50 Jlm de long (Fig. 1). Chaque bothridie présente une paire de crochets en forme de Y. Le manche et les pointes axiale et latérale des crochets ont une longueur qui varie de 50 à 70 Jlm (Fig. 2). Les manches des crochets de chaque bothridie sont recouverts par un plateau musculaire qui présente une ventouse accessoire antérieure d'environ 50 à 80 Jlm de diamètre. Le scolex est suivi d'un pédoncule céphalique de 2000 à 7000 Jlm de long puis, d'un cou de 300 à 500 Jlm de long et d'un strobile constitué d'une succession de proglottis, de type acraspédote. Les anneaux antérieurs sont plus larges que longs. Par contre les anneaux moyens et postérieurs sont plus longs (1 200 à ] 700 Jim) que larges (450 à 950Jlm). Les pores génitaux, unilatéraux et irrégulièrement altenlés, s'ouvrent dans la moitié postérieure des proglottis. Chaque proglottis mûr (Fig. 3) contient 50 à 60 testicules, d'environ 50 à ] 25 ~m de diamètre, répartis en trois champs, antiporal, pré-vaginal et post-vaginal. Le champ post-vaginal comprend 5 à 6 testicules. Le spermiducte est pelotonné sur lui-même. Le cirre est armé. La poche du cirre est piriforme et mesure environ 250 à 300 ~m de long sur ] 40 à 170 Jim de large. Le vagin débouche antérieurement à la poche du cirre. L'ovaire est situé dans la partie postérieure des proglottis. Les glandes vitellogènes sont formées par de nombreux follicules latéraux. Dans les ]] anneaux gravides, l'utérus est sacciforme et contient des mIfs grossièrement sphériques dont le diamètre varie entre 45 et 50 Jlm (Fig. 4). 2. Acanthohothrium crassicolle (Figures 5 à 8) Les adultes mesurent 15 à 60 mm de long. Le scolex (de 800 à 1 000 Jlm long sur 900 à 1100 Jlm de large) porte quatre bothridies sessiles, triloculées, d'environ 700 à 900 Jlm de long sur 450 à 600 Jlm de large. La loge antérieure mesure 280 à 550 Jlm de long, les loges médiane et postérieure mesurent 105 à 350 Jlm (Fig. 5). Chaque bothridie porte une paire de crochets constitué chacwl d'un manche, d'une pointe latérale en forme de L (de 25 à 60 Jlm de long) et d'une pointe axiale (de 95 à 120 Jlm de long) (Fig. 6). Les manches des crochets sont recouverts par un plateau musculaire qui porte une ventouse accessoire antérieure de 120 à 180 Jlm de diamètre. Le scolex est suivi d'un pédoncule céphalique d'environ 1 600 à 4 000 Jlm de long, puis d'un cou de 100 à 400 Jlm de long et d'un strobile. Ce dernier est fonné de proglottis acraspédotes avec une musculature longitudinale particulièrement abondante au niveau du pédoncule céphalique (Fig. 5). Les anneaux antérieurs et moyens sont plus larges que longs tandis que les anneaux postérieurs sont plus longs (1500 à 1800 Jlm de long) que larges (500 à 750 Jlm de large). Les pores génitaux, unilatéraux et irrégulièrement alternés, s'ouvrent dans la moitié postérieure des proglottis. Chaque proglottis mûr contient 100 à 170 testicules arrondis, d'environ 45 à 85 Jlm de diamètre, répartis en trois champs, antiporal, pré-vaginal et post-vaginal. Le champ post-vaginal comprend 15 à 20 testicules. Le spermiducte est pelotonné dans la partie médiane du proglottis. Le cirre est armé. La poche du cirre mesure environ 280 à 400 Jlm de long sur 90 à 180 Jlm de large. Le vagin débouche antérieurement à la poche du cirre. L'ovaire, situé dans la partie postérieure des proglottis, est sous la forme de deux lobes, reliés entre eux, par un canal étroit. Les glandes vitellogènes sont 12 sous la fonne de nombreux follicules, organisés en bandes longitudinales, à l'extérieur des testicules. Dans les anneaux gravides, l'utérus est sacciforme (Fig. 7) et contient de nombreux œufs sphériques, d'environ 90 à 100 /lm de diamètre (Fig. 8). Figures 1 à 4 : Acanthobothrium batailloni Figure 1 : Extrémité antérieure. B phalique ; Pm = = Bothridie ; C Plateau musculaire ; Va = = Crochet; P = Pédoncule cé- Ventouse accessoire. Echelle = 150 Jlm. Figure 2 : Crochets d'une bothridie. M = Manche; Pa = Pointe axiale; Pl = Pointe latérale. Echelle = 25 Jlm. Figure 3 : Organisation interne d'un proglottis mûr. C = Cirre; Gv = Glande vi- tellogéne ; Ov = Ovaire; Pc = Poche du cirre; Sp = Spermiducte ; T = Testicule; U = Utérus; Vg = Vagin. Echelle = 150 Jlm. Figure 4 : Onfs. E = Embryon hexacanthe. Echelle = 25 Jlm. 13 1 3 PI 2 4 Figures 5 à 8 : Acanthobothr;um crass;colle Figure 5 : Extrémité antérieure. B = Bothridie ; C = Crochet ; P = Pédoncule céphalique; Pm = Plateau musculaire; Va = Ventouse accessoire. Echelle = 100 ~rn. Figure 6 : Crochets d'une bothridie. M = Manche ; Pa = Pointe axiale ; Pl Pointe latérale. Echelle = 50 = ~m. Figure 7 : Organisation interne d'un proglottis mûr. C = Cirre; Gv = Glande vitellogéne ; Ov = Ovaire ; Pc = Poche du cirre ; Sp = Spenniducte ; T = Testicule ; U = Utérus ; Vg = Vagin. Echelle = 100 j.irn. Figure 8 : ChIfs. E = Embryon. Echelle = 25 j.im. 14 E 8 7 15 3. Acanthobothrium filicolle var. filicolle (Figures 9 à Il) Les adultes mesurent] 0 à 20 mm de long. Le scolex (de 350 à 400 Jlm de long sur 250 à 400 Jlm de large) porte quatre bothridies sessiles, trilocu1ées, de 250 à 350 Jlm de long sur 165 à 230 Jlm de large. La loge antérieure mesure 150 à 190 Jlm de long, les loges médiane et postérieure mesurent 30 à 85 ~tm de long (Fig. 9). Chaque bothridie présente une paire de crochets, surmontés d'un plateau musculaire. Ce dernier est muni d'une ventouse accessoire antérieure, de 25 à 40 Jlm de diamètre. Les crochets ont une fonne de Y et une longueur totale qui varie de ] 20 et 160 Jlm. Ils présentent chacun un manche, long d'environ 40 à 50 Jlm et deux pointes latérale et axiale d'environ 80 à ] 00 Jlm long (Fig. ] 0). Le scolex est suivi d'un pédoncule céphalique, de ] 000 à 1 500 Jlm de long puis, d'un cou de ] 70 à 200 Jlm de long et d'un strobile. Les proglottis s'allongent progressivement vers l'arrière et finissent par devenir plus longs (500 à ] 700 Jlm) que larges (400 à 750 Jlm). Les pores génitaux, unilatéraux et irrégulièrement alternés, s'ouvrent dans la moitié postérieure des proglottis. Chaque proglottis mûr contient 20 à 45 testicules de 20 à 45 Jlm de diamètre, répartis en trois champs, antiporal, pré-vaginal et post-vaginal. Ce dernier comprend 4 à 5 testicules. Le spermiducte est légèrement pelotOlUlé dans la moitié antérieure des proglottis. Le cirre est armé. La poche du cirre mesure 100 à ] 50 Jlm de long sur 30 à 65 Jlm de large. Le vagin débouche antérieurement à la poche du cirre. L'ovaire est bilobé et situé sur la bordure postérieure des proglottis. Les glandes vitellogènes sont représentées par des follicules latéraux. Dans les anneaux gravides, l'utérus est sacciforme et renferme de nombreux <IDfs sphériques (Fig. Il). 16 4. Acanthobothrium paulum (Figures 12 à 15 ) Les adultes mesurent 15 à 30 mm de long. Le scolex (de 500 à 700 Jlm de long sur 300 à 500 Jlm de large) porte quatre bothridies sessiles triloculées, mesurant 450 à 600 Jlm de long sur 200 à 250 ,"un de large. La loge antérieure mesure 150 à 300 J.!m de long, les loges médiane et postérieure mesurent 100 à 200 J.!m de long (Fig. 12). Chaque bothridie porte une paire de crochets et un plateau musculaire muni d'une ventouse accessoire antérieure de 40 à 65 J.!m de diamètre. Chaque crochet a une longueur totale comprise entre 160 et 240 J.!m et présente un manche, une pointe interne et une pointe externe dont les longueurs respectives varient de 45 à 70 J.!m, 115 à 170 J.!m et 110 à 155 J.!m (Fig. 13). Le scolex est suivi d'un pédoncule céphalique, de 1200 à 4 000 J.!m de long puis, d'un cou de 220 à 600 J.!m de long et d'un strobile dont les proglottis sont plus longs que larges dans les parties moyenne et postérieure des vers. Les pores génitaux, unilatéraux et irrégulièrement alternés, s'ouvrent dans la moitié postérieure des mmeaux. Chaque proglottis mûr contient 20 à 60 testicules, de 30 à 60 J.!m de diamètre, répartis en trois champs, antiporal, prévaginal et post-vaginal. Ce dernier comprend 5 à 6 testicules. Le spermiducte est pelotonné dans la moitié antérieure des proglottis. Le cirre est armé. La poche du cirre mesure 160 à 240 J.!m de long sur 80 à 120 J.!m de large. Le vagin débouche antérieurement à la poche du cirre. L'ovaire est bilobé et situé dans la partie postérieure des proglottis. Les glandes vitellogènes se présentent sous la forme de nombreux follicules latéraux (Fig. 14). Dans les anneaux gravides, l'utérus est sacciforme et contient de nombreux OOlfs sphériques d'environ 50 à 60 J.!m de diamètre. Les crochets de l'embryon hexacanthe mesurent environ 8 J.!m de long (Fig. 15). Figures 9 à Il : Acanthobothr;um fWcolle var. fWcolle Figure 9 : Extrémité antérieure. B = Bothridie ; C = Crochet; P = Pédoncule céphalique; Pm = Plateau musculaire; Va = Ventouse accessoire. Echelle = 100 Ilm. Figure la : Crochets d'une bothridie. M Pointe latérale. Echelle = 25 Manche ; Pa = Pointe axiale ; Pl = ~m. Figure Il : Organisation interne d'un proglottis mÛT. C vitellogéne ; Ov Testicule; U = Ovaire; Pc = = = = Poche du cirre ; Sp Cirre ; Gv = = Glande Spermiducte ; T = Utérus; Vg = Vagin. Echelle = 50 Ilm. Figures 12 à 15 : Acanthobothr;um paulum Figure 12 : Extrémité antérieure. B = Bothridie ; C = Crochet; P = Pédoncule céphalique; Pm = Plateau musculaire; Va = Ventouse accessoire. Echelle = 100 Ilm. Figure 13 : Crochets d'une bothridie. M Pointe latérale. Echelle = = Manche ; Pa = Pointe axiale ; Pl = 25 !lm. Figure 14 : Organisation interne d'un proglottis mÛT. C = Cirre ; Gv = Glande vitellogéne ; Ov Testicule; U = = Ovaire ; Pc = Poche du cirre ; Sp Utérus; Vg = Vagin. Echelle Figure 15 : Gufs. E = Embryon. Echelle = = 50 Ilm. 25 !lm. = Spermiducte ; T = ]7 c p ~ 8 12 '."1/' , ii ,/ ~/ 13 15 14 ]8 5. Acanthobothrium zschokkei (Figures 16 à 19) Les adultes mesurent 45 à 80 mm de long. Le scolex (de 550 à 750 Ilm de long sur 400 à 700 Ilm de large), porte quatre bothridies sessiles, triloculées, de 550 à 600 Jlm de long sur 100 à 300 Ilm de large. La loge antérieure mesure 250 à 400 !lm de long, les loges médiane et postérieure mesurent 75 à 140 Ilm de long (Fig. 16). Chaque bothridie porte une paire de crochets en forme de Y, constitué chacun d'un manche, d'une pointe axiale (de 60 à 90 Ilm de long) et d'une pointe latérale (de 35 à 50 Ilm de long). Cette dernière présente un talon qui simule une deuxième petite pointe (Fig. 17). Un plateau musculaire, portant une ventouse accessoire antérieure de 40 à 70 Ilm de diamètre, recouvre les manches des crochets de chaque bothridie. Le scolex est suivi d'un pédoncule céphalique, d'un cou très court et d'un strobile dont les proglottis mfrrs et gravides sont plus longs (650 à 2000 Jlm de long) que larges (440 à 600 Ilm de large). Les pores génitaux, unilatéraux et irrégulièrement alternés, s'ouvrent dans la moitié postérieure des proglottis. Chaque proglottis mûr contient 30 à 50 testicules, arrondis, de 35 à 95 Ilm de diamètre, répartis en trois champs, antiporal, pré-vaginal et post-vaginal. Ce dernier comprend 3 à 5 testicules. Le spenniducte est pelotonné dans la moitié antérieure des proglottis. Le cirre est armé d'épines (Fig. 19). Le vagin débouche antérieurement à la poche du cirre et présente un sphincter situé prés du pore génital. L'ovaire est situé dans la partie postérieure des proglottis. Les glandes vitellogènes sont sous fOlTIle de follicules; disposés le long des anneaux, à l'extérieur des champs testiculaires. (Fig. 18). L'utérus, tubulaire dans les anneaux moyens, est sacciforme dans les anneaux gravides où il renferme de nombteuxcwfs sphériques. 19 6. Calliobothrium verticillatum (Figures 20 à 25 ) Les adultes mesurent environ 235 mm de long sur 1,5 mm de large pour les derniers proglottis contre 85 à 90 Le scolex mesure 400 à 600 ~m ~m de large pour les premiers proglottis. de long sur 100 à 400 J1m de large. Il présente quatre bothridies sessiles, triloculées, surmontées chacune d'un plateau musculaire, muni de trois ventouses accessoires et deux paires de crochets simples, disposées symétriquement par rapport à l'axe longitudinal de la bothridie (Fig. 20). Les-crochets de chaque paire sont articulés à leur base. La loge antérieure des bothridies mesure 225 à 300 ~m de long, les loges moyenne et postérieure mesurent 50 à 75 Ilm de long. Les crochets d'une bothridie ont une morphologie légèrement différente. En effet, la pointe des crochets axiaux est plus recourbée que celle des crochets latéraux (Fig. 21). Les proglottis sont laciniés et craspédotes (Fig. 22 et 23). Les laciniures du bord postérieur des proglottis varient selon leur position dans le strobile. Les proglottis antérieurs et postérieurs ont chacun huit laciniures dont quatre dorsales et quatre ventrales (Fig. 22). Par contre, les proglottis moyens présentent chacun deux laciniures dorsales et deux laciniures ventrales (Fig. 23). Les proglottis se détachent avant que leur utérus ne soit gravide. Les pores génitaux, unilatéraux et irrégulièrement alternés, s'ouvrent dans le tiers antérieur des proglottis. Chaque proglottis mûr (Fig. 23) contient 180 à 320 testicules de 82 à 120 ~m de diamètre disposés de part et d'autre de l'utérus tubulaire et médian. Le spermiducte, pelotonné dans la moitié antérieure des proglottis, est prolongé par un cirre contenu dans une poche du cirre piriforme d'environ 145 à 300 Ilm de long sur 115 à 135 Jlm de large. Le vagin débouche antérieurement à la poche du cirre. L'ovaire occupe le quart postérieur des proglottis. Les glandes vitellogènes sont représentées par de petits follicules, disposés latéralement. L'utérus, tubulaire dans les proglottis mûrs, présente dans les anneaux gravides, de nombreux diverticules latéraux contenant des œufs, de 25 à 30 Jlm de Figures 16 à 19 : Acanthobothrium zschokkei Figure 16 : Extrémité antérieure. B = Bothridie ; C = Crochet ; P = Pédoncule céphalique; Pm = Plateau musculaire; Va = Ventouse accessoire. Echelle = 100 Il m . Figure 17 : Crochets d'une bothridie. M = Manche; Pa = Pointe axiale; Pl = Pointe latérale; Ta = Talon. Echelle = 25 Ilm. Figure 18 : Organisation interne d'lm proglottis mûr. C = Cirre; Gv = Glande vitellogéne ; Ov = Ovaire ; Pc = Poche du cirre ; Sp = Spermiducte ; T = Testicule; U = Utérus; Vg = Vagin; Sv = Sphincter vaginal. Echelle = 50 Ilm. Figure 19 : Epines du cirre. Echelle = 50 Ilm. 20 p-- 16 18 Figures 20 à 25 : Calliobothrium verticillatum Figure 20 : Extrémité antérieure. B = Bothridie ; C = Crochet; Co = Cou; Va = Ventouse accessoire. Echelle = 100 !lm. Figure 21 : Crochets d'une bothridie. Ca = Crochet axial ; Cl = Crochet latéral. Echelle = 50 !lm. Figure 22 : Proglottis antérieurs présentant des laciniures (La). Echelle = 100 !lm. Figure 23 : Organisation intenle d'un proglottis mûr. Gv = Glande vitellogéne ; La = Laciniure ; Ov = Ovaire ; Pc = Poche du cirre ; Sp = Spermiducte ; T = Testicule; U = Utérus; Vg = Vagin. Echelle = 100 !lm. Figure 24 : Cocons (Cn) remplis d'OOlfs (~). Echelle = 50 !lm. Figure 25 : ChIfs isolés de leurs cocons. E = Embryon hexacanthe. Echelle = 25 !lm. 21 21 \ 22 diamètre (Fig. 24), regroupés par] 0, ]] ou ] 2 dans des cocons transparents (Fig. 25). 7. Phoreiobothrium pectinatum (Figures 26 à 29 ) Les adultes mesurent 10 à 20 cm de long sur 400 à 650 !lm de large pour les derniers anneaux. Le scolex présente quatre bothridies foliacées et loculées sur leur bordure postérieure (Fig. 26). Chaque bothridie est surmontée d'un plateau musculaire, muni d'une ventouse accessoire antérieure, et porte une paire de crochets (distal et proximal) légèrement différents (Fig. 27). En effet, le crochet distal présente un manche horizontal de 50 à 60 !lm de long associé à une pointe axiale d'environ 12 à ] 5 !lm de long, une pointe latérale d'environ 25 à 35 !lm de long et une pointe centrale d'environ 40 à 45 !lm de long. Ce dernier présente à sa base un talon piriforme d'environ 35 à 45 !lm de long. Le crochet proximal a aussi un manche horizontal de 50 à 60 !lm de long. Mais, celui-ci est associé à une pointe axiale d'environ 35 à 45 !lm de long, une pointe latérale d'environ 40 à 45 !lm de long et une pointe centrale d'environ 45 à 50 !lm de long portant à sa base un talon d'environ 25 à 35 !lm de long. Le scolex est suivi d'un long cou puis d'un strobile dont les proglottis sont craspédotes et recouverts d'épines (Fig. 28). Les pores génitaux, unilatéraux et irrégulièrement alternés, sont situés dans la moitié postérieure des proglottis (Fig. 29). Chaque proglottis mûr contient 140 à ] 80 testicules de 30 à 70 !lm de diamètre, répartis en trois champs, antiporal, pré-vaginal et post-vaginal. Le champ post-vaginal comprend 10 à 20 testicules. Le spermiducte est pelotonné dans la moitié postérieure des proglottis. Le cirre est inerme. La poche du cirre est ovalaire et mesure 65 à 160 !lm de long sur 40 à 80 !lm de large. L'ovaire est bilobé et situé dans la partie postérieure des proglottis (Fig. 29). Les glandes vitellogènes sont latérales. 23 8. Platybothrium parvum (Figures 30 à 34 ) Les adultes mesurent 12 à 16 mm. Le scolex porte quatre bothridies sessiles et triloculées. La loge antérieure mesure environ Il 0 à 120 les loges médiane et postérieure font environ 20 à 55 ~m ~m de long, de long. Chaque bothridie est surmontée d'un plateau musculaire, muni d'une ventouse accessoire antérieure de 30 à 45 JIm de diamètre, et présente deux crochets différents séparés par une pièce intermédiaire simple d'environ 40 à 50 JIm de long (Fig. 30). Le crochet proximal est constitué d'une pointe axiale d'environ 50 à 62 JIm de long, d'une pointe latérale d'environ 70 à 90 JIm de long, d'un manche recourbé d'environ 70 à 90 à 24 ~m ~m de long et d'un talon court d'environ lO de long. Le crochet distal est formé d'une pointe latérale d'environ 65 à 70 JIm de long, d'une pointe axiale d'environ 60 à 65 JIm de long, d'un manche court d'environ 20 à 35 ~m pointe d'environ 35 à 55 d'environ 70 à 200 ~m de long et d'un talon puissant simulant une troisième ~m de long (Fig. 31). Le scolex est suivi d'un cou, de large et d'un strobile acraspédote et euapolytique. Le cou et le strobile sont recouverts d'épines d'environ 30 ~m de long (Fig. 32). Les pores génitaux, unilatéraux et irrégulièrement alternés, s'ouvrent dans la moitié postérieure des proglottis. Chaque proglottis mûr contient lOO à l40 testicules arrondis d'environ 40 à 80 JIm de diamètre, disposés de part et d'autre de l'utérus médian. le champ post-vaginal comprend 9 à l5 testicules. Le spermiducte est pelotonné dans la partie médiane des proglottis (Fig. 33). Le cirre est armé d'épines (Fig. 34). La poche du cirre mesure 170 à 290 flm de long sur 120 à 185 JIm de large. Le vagin débouche antérieurement à la poche du cirre. L'ovaire est postérieur et bilobé. Les glandes vitellogènes sont constituées de follicules, éparpillées dans le parenchyme (Fig. 33). Les <mfs sont formés dans des cocons. Figures 26 à 29 : Phoreiobothrium pectinatum Figure 26 : Extrémité antérieure présentant deux ventouses accessoires (Va). B = Bothridie ; C = Crochet ; L = Loculi ; P = Pédoncule céphalique ; Pm = Plateau musculaire. Echelle = 50 !lm. Figure 27 : Morphologie des crochets du scolex. M = Manche; P = Pédoncule céphalique ; Pa = Pointe axiale ; Pl = Pointe latérale ; Pm = PLateau musculaire ; Pt = Pointe centrale. (x 160). Figure 28 : Epines du tégument de la région antérieure du strobile. (x 1700). Figure 29 : Organisation interne d'un proglottis mûr. C = Cirre; Gv = Glande vitellogéne ; Ov = Ovaire; Pc = Poche du cirre; T = Testicule; U = Utérus; Vg = Vagin. Echelle = 50 !lm. 24 p 26 29 Figures 30 à 34 : Platybothrium parvum Figure 30 : Extrémité antérieure. B céphalique; Pm = = Bothridie ; C = Crochet; P = Pédoncule Plateau musculaire; Va = Ventouse accessoire. Echelle = 50 !.un Figure 31 : Crochets d'une bothridie. M = Manche; Pa = Pointe axial; Pi = Pièce intennédiaire ; Pl = Pointe latérale; Ta = Talon. Echelle = 25 !lm. Figure 32 : Epines du tégument de la région antérieure du strobile. (x 1000). Figure 33 : Organisation interne d'un proglottis mÛT. C vitellogéne ; Ov = Ovaire ; Pc = = Cirre; Gv = Glande Poche du cirre ; Sp = Spermiducte ; T = Testicule; U = Utérus; Vg = Vagin. Echelle = 100 !lm. Figure 34 : Epines de la surface du cirre. Echelle = 25 Ilm. 25 33 26 9. Clydonohothrium elegantissimum (Figures 35 à 36 ) Les adultes mesurent 50 à 170 mm de long sur 1400 à 1700 /lm de large pour les derniers proglottis alors que les premiers proglottis ont 65 à 70 !lm de long sur 200 à 300 !lm de large. Le scolex a un diamètre d'environ 80 à 140 /lm. Il porte quatre bothridies présentant chacune une rangée de loculi (Fig. 35). Le strobile est de type acraspédote. Les pores génitaux, unilatéraux et irrégulièrement alternés, s'ouvrent dans le tiers postérieur des proglottis. Chaque proglottis mûr présente 55 à 65 testicules sphériques d'environ 20 à 80 /lm de diamètre, situé en avant de l'ovaire, de part et d'autre de l'utérus médian et tubulaire (Fig. 36). Le spermiducte est pelotonné entre les testicules et l'ovaire. Ce dernier est situé dans la partie postérieure des proglottis. La poche du cirre est très développée et mesure environ 200 à 300 /lm de long sur 90 à 160 /lm de large. Le vagin, antérieur à la poche du cirre, se dilate, à côté de l'ovaire en un réceptacle séminal fusiforme. Les glandes vitellogènes latérales sont très développées et recouvrent partiellement les testicules (Fig. 36). Dans les proglottis semi-gravides et champ testiculaire. L'ovaire gravides~ est elles cachent les parties latérales du situé dans la partie postérieure des proglottis(Fig. 36). 10. Rhinebothrium tumidulum (Figures 37 à 38) Les adultes mesurent 8 à 16 mm de long. Le scolex porte quatre bothridies ovalaires, d'environ 860 à 1000 /lm de long sur 400 à 600 /lm de large, repliées sur leur bord postérieur et divisées, chacune, par des cloisons musculaires, en 23 loculi dont un apical et onze symétriques deux à deux par rapport à l'axe longitudinal de la bothridie (Fig. 37). Le scolex est suivi d'un cou d'environ 460 à 525 /lm de long puis d'un strobile acraspédote. Les pores génitaux, unilatéraux et irrégulièrement alternés, s'ouvrent dans le milieu du bord latéral 27 des proglottis. Chaque proglottis mûr contient enVIron 10 à 12 testicules, grossièrement sphériques, d'environ 30 à 80 \lm de diamètre, disposés dans la partie antérieure des proglottis. Le spermiducte est pelotonné au milieu de la moitié antérieure des proglottis, de part et d'autre de l'utérus tubulaire central. Le cirre est épineux. La poche du cirre est ovalaire, atteint l'axe longitudinal des proglottis et mesure environ 150 à 250 \lm de long sur 50 à 150 ~!m de large. Le vagin est antérieur à la poche du cirre. Il forme, l'axe médiolongitudinal, près de l'ovaire, un réceptacle séminal arrondi, d'environ 80 à 106 \lm de diamètre. l-,'ovaire est bilobé et situé dans la partie postérieure des proglottis. Les glandes vitellogènes sont latérales et composées de nombreux petits follicules (Fig. 38). Figures 35 à 36 : Clydonobothrium elegantissimum Figure 35 : Vue apicale du scolex. B = Bothridie ; L = Loculi ; P = Pédoncule céphalique. (x 75). Figure 36 : Organisation interne d'un proglottis mûr. Gv Glande vitellogéne ; = Ov = Ovaire; Pc = Poche du cirre; Sp = Spermiducte ; T = Testicule; U = Utérus; Vg = Vagin. Echelle = 100 ~m. Figures 37 à 38 : Rhinebothrium tumidulum Figure 37 : Vue apicale du scolex B = Bothridie ; L = Loculi ; P = Pédoncule céphalique. Echelle = 100 ~m. Figure 38 : Organisation interne d'un proglottis mùr. C vitellogéne ; AV = = Ovaire ; Pc = Poche du cirre ; Sp Testicule; U = Utérus; Vg = Vagin. Echelle = 50 ~m. Cirre; Gv = Glande = Spermiducte ; T = 28 36 38 29 J1. Anthohothrium conmcopia (Figures 39 à 41 ) Les adultes mesurent 22 à 50 mm de Jong. Le scolex porte de quatre bothridies simples, circulaires, pédonculées d'environ 200 à 450 /lm de diamètre (Fig. 39). Il est suivi d'un cou d'environ 1 500 à 2 000 /lm de long, recouvert de fines épines puis d'un strobile, craspédote et lacinié. Les laciniures sont cependant très discrètes sur les proglottis postérieurs. Les pores génitaux, unilatéraux et irrégulièrement alternés, s'ouvrent dans la moitié antérieure des proglottis. Chaque proglottis mûr contient 200 à 300 testicules de 45 à 80 flm de diamètre, répartis de part et d'autre et en avant de l'uténls tubulaire central. Le spenniducte est pelotonné dans le quart antérieur des proglottis. Le cirre est anné de petites épines. La poche du cirre mesure environ 150 à 400 /lm de long sur 100 à 300 /lm de large. Le vagin débouche antérieurement à la poche du cirre (Fig. 40). L'ovaire est situé dans la partie postérieure des proglottis. Les glandes vite]]ogènes sont latérales. Dans les anneaux gravides, J'utéms est sacciforme et renfernle de nombreux mlfs sphériques, d'environ 15 à 25 /lm de diamètre (Fig. 41 ) 12. Crossohothrium triaClS (Figures 42 à 44 ) Les adultes mesurent environ 50 mm de long. Le scolex est inerme et porte quatre bothridies sessiles, à ouverture ovalaire, munies chacune d'une ventouse accessoire antérieure circulaire dont le diamètre varie entre 60 et 80 /lm. Les bords postérieurs des bothridies sont simples et libres (Fig. 42). Le scolex est suivi d'un cou puis d'un strobile formé de 10 à 30 anneaux acraspédotes, plus longs (2 000 à 3 000 /lm ) que larges (200 à 750 /lm ), dans les parties moyenne et postérieure des vers. Les pores génitaux, Wlilatéraux et irrégulièrement alternés, s'ouvrent dans Je tiers antérieur des proglottis (Fig. 43). Chaque proglottis mûr contient environ 130 à 140 testicules sphériques, 30 d'environ 50 à 110 /lm de diamètre, répartis en deux rangées, de part et d'autre, et en avant de l'utérus tubulaire central. Le champ post-vaginal comprend de 40 à 50 testicules. La poche du cirre est ovalaire et mesure 80 à 190 Ilm de large sur 200 à 360 ~tm de long. Le vagin débouche antérieurement à la poche du cirre. Il est dilaté prés de l'ovaire en un réceptacle séminal d'environ 50 à 75 /lm de diamètre, étroit dans la partie médio-longihtdinale des proglottis et élargi prés du pore génital. L'ovaire, situé dans la partie postérieure des proglottis, est fonné de deux lobes réunis entre eux par un canal étroit. La glande de Mehlis apparaît grossièrement arrondie, en arrière des lobes ovariens. Son diamètre est compris entre 100 et 140 /lm (Fig. 43). Les glandes vitellogènes sont constituées de petits follicules recouvrant latéralement les champs testiculaires. Dans les anneaux gravides, l'utérus est sacciforme et contient des anfs fusifonnes d'environ 140 à 165 /lm de long sur 15 à 25 /lm de large (Fig. 44). Figures 39 à 41 : Anthobothrium comucopia Figure 39 : Vue de profil du scolex. B = Bothridie ; Co = Figure 40 : Organisation interne d'lll1 proglottis C = Cirre; Gv mÛT. Cou. Echelle = 100 /lm. = Glande vitellogéne ; La = Laciniures ; Ov = Ovaire ; Pc = Poche du cirre ; Sp = Spenniducte; T = Testicule; U = Utérus; Vg = Vagin. Echelle = 100 /lm. Figure 41 : Qufs. E = Embryon. Echelle = 10 /lm. Figures 42 à 44 : Crossobothrium triacis Figure 42 : Vue de profil du scolex. B = Bothridie ; Co accessoire. Echelle = = Cou; Va = Ventouse = Cirre; Gv = Glande 100 /lm. Figure 43 : Organisation interne d'lll1 proglottis mÛT. C vitellogéne ; Ov = Ovaire ; Pc = Poche du cirre ; Sp = Spenniducte ; T = Testicule; U = Utérus; Vg = Vagin. Echelle Figure 44 : Qufs. E = Embryon. Echelle = = 100 /lm. 25 /lm. 3] 39 i ! . /',..".,,---........-'"'-<. ! 1 (.~L.-.' \! - 32 13. Phylfohothrium foliatum (Figures 45 à 47 ) Les adultes mesurent 5 à 20 cm de long. Le scolex, d'environ 1000 à 2500 ~m de large, porte quatre bothridies, à ouverture grossièrement circulaire, associées deux à deux et bordées chacune d'une rangée de loculi. Ces derniers ainsi que la ventouse accessoire antérieure sont difficilement observables sur un spécimen fixé et contracté (Fig. 48). Le scolex est suivi d'un long cou, puis, d'un strobile, constitué de proglottis craspédotes. Les premiers anneaux sont plus larges que longs. En effet, ils mesurent environ 50 à 100 Jlm de long sur 650 à 1000 ~!m ~m de large. Les anneaux gravides mesurent environ 1000 à 1400 de long sur 800 à 1300 ~m de large. Les pores génitaux, unilatéraux et irrégulièrement alternés, s'ouvrent dans le tiers antérieur des proglottis (Fig. 49). Chaque proglottis mûr contient environ 80 à 120 testicules, d'environ 40 à 80 Jlm de diamètre (Fig. 49), organisés en un seul champ, dans la partie centrale des proglottis. Le spermiducte est pelotonné sur le champ testiculaire et l'utérus tubulaire central. La poche du cirre est pirifonne et mesure environ 250 à 400 ~m de long sur 100 à 200 /lm de large (Fig. 49). Le vagin débouche antérieurement à la poche du cirre. Il fonne, près de l'ovaire, un réceptacle séminal sphérique d'environ 60 à 100 /lm de diamètre. L'ovaire est bilobé et situé dans la partie postérieure des proglottis. Les glandes vitellogènes sont constituées par de nombreux follicules, disposés autour du spermiducte central. Dans les 3lmeaux gravides, l'uténls est saccifonne et contient des œufs. Ces demiers, groupés par 4, 5 (cas le plus fréquent) et fl dans des cocons, ont un diamètre compris entre 25 et 45 Jlm (Fig. 50). 33 14. Phyllobothrium gracile (Figures 48 à 50 ) les adultes mesurent ]0 à ] 5 cm de long. Le scolex porte quatre bothridies sessiles, à ouverture ovalaire, d'environ ]000 à] 600 /lm de large; présentant chacune sur sa bordure postérieure une rangée de petits loculi et une ventouse accessoire d'environ 60 à 120 /lm de diamètre (Fig. 45). Les pores génitaux, unilatéraux et irrégulièrement altemés, s'ouvrent à l'angle postérieur des proglottis (Fig. 46). Chaque anneau mûr contient 100 à ] 30 testicules d'environ 45 à 85 /lm de diamètre, répartis en deux champs, de part et d'autre de l'utérus tubulaire central. Le spenniducte est pelotonné. Le cirre est anné d'épines. La poche du cirre est ovalaire et mesure 200 à 300 /lm de long sur 110 à ] 30 /lm de large. Le vagin est antéIieur à la poche du cirre et fonne dans la partie centrale des proglottis un réceptacle séminal d'environ 50 à 80 /lm de diamètre. Les glandes vitellogènes sont fonnées par de nombreux petits follicules latéraux. Les œ.Ifs, de fonne ovalaire, sont munis chacun de deux filaments polaires (Fig. 47). Figures 45 à 47 : Phyllobothrium foliatum Figure 45 : Vue de profil du scolex. B = Bothridie ; Co = Cou. Echelle = 200 ~m. Figure 46 : Organisation interne d'un proglottis mÛT. C = Cirre; Gv = Glande vitellogéne ; av = Ovaire; Pc = Poche du cirre ; Sp = Spermiducte ; T = Testicule; Vg = Vagin. Echelle = 100 ~m. Figure 47 : Cocons (Cn) remplis d'OOlfs (~). Echelle = 25 Ilm. Figures 48 à 50 : Phyllobothrium gracile. Figure 48 : Vue apicale du scolex. B = Bothridie ; Co = Cou; L = Loculi ; Va = Ventouse accessoire. Echelle = 200 ~m. Figure 49 : Organisation interne d'un proglottis mÛT. C = Cirre; Gv = Glande vitellogéne ; Ov = Ovaire ; Pc = Poche du cirre ; Sp = Spenniducte ; T = Testicule; U = Utérus; Vg = Vagin; Sv = Sphincter vaginal. Echelle = 50 Figure 50 : ChIfs. E = Embryon; F = Filament. Echelle = 25 Ilm. ~m. 34 Pc 45 49 Co /, / J .".-_/ L~~-~_ 48 50 35 15. Phyllobothrium lactuca (Figures 51 et 53 ) Les adultes mesurent 10 à 30 cm. Le scolex mesure environ 1500 à 2000 /lm de large. Il porte quatre bothridies sessiles, fortement plissés. A l'état fixé et contracté, il apparaît sous l'aspect d'un chou-fleur. Ainsi, ses ventouses antérieures sont difficilement observables (Fig. 51). Le cou mesure 320 /lm de long. Le strobile est acraspédote et anapolytique. Les anneaux antérieurs sont plus larges que longs tandis que ceux des régions moyenne et postérieure sont plus longs (1150 à 2800 /lm de long) que larges (800 à 1350 JlTIl de large). Les proglottis en autofécondation sont très courants. Chaque proglottis mûr contient environ 100 à 130 testicules, d'environ 40 à 70 /lm de diamètre, répartis en trois champs antiporal, pré-vaginal et post-vaginal, et recouvrant partiellement l'ovaire, dans la partie postérieure des proglottis. Le vagin, antérieur à la poche du cirre, est fermé par un sphincter. Il est élargi prés du pore génital, étroit dans la partie centrale des proglottis et dilaté en un réceptacle séminal, d'environ 20 à 70 Jlm de diamètre, prés de l'ovaire (Fig. 52). Dans les anneaux gravides, les œIfs sont sphériques et ont un diamètre qui varie de 40 et 60 Jlm (Fig. 53). Figures 51 à 53 : Pyllobothr;um lactuca Figure 51 : Vue apicale du scolex. B = Bothridie. (x 60). Figure 52 : Organisation interne d'un proglottis mûr. C = Cirre; Gv = Glande vitellogéne ; Ov = Ovaire ; Pc = Poche du cirre ; Sp = Spenniducte ; T = Testicule; U = Utérus; Vg = Vagin; Sv = Sphincter vaginal. Echelle Figure 53 : ChIfs. E = Embryon hexacanthe. Echelle = 25 flm. = 100 flID. (m~.\.:,-. \ \ ~ ·1 -~--~/ /53 ~~~~~~~~ \ cvj 1 ) 52 37 IV. DISCUSSION Elle suit l'ordre dans lequel les descriptions ont été effectuées. Les cestodes du genre Acanthobothrium van Beneden, 1849 sont caractérisés par la présence d'un scolex, muni de quatre bothridies triloculées. Chaque bothridie présente des crochets et est surmontée d'un plateau musculaire, portant une ventouse accessOIre antérieure. Le pédoncule céphalique est tantôt présent, tantôt absent. Le strobile est acraspédote et euapolytique. Les pores génitaux sont unilatéraux et irrégulièrement altemés. Les testicules sont nombreux, se situent dans la partie antérieure des proglottis et forment, du coté paraI, un champ post-vaginal. Le cirre est gami de fines épines. Le vagin débouche antérieurement à la poche du cirre. L'ovaire se situe dans la partie postérieure des proglottis. Les glandes vitellogènes sont latérales. l 'uténlS est saccifonne. Les œufs sont sphériques (Yama6TUti, 1959 ; Schmidt, J986 ; KhaliJ et al., 1994). Nos cinq premiers matériels répondent donc à cette description. Ce genre comprend actuellement 70 espèces (Schmidt, 1986 ; KhaIil et al., 1994). La comparaison des caractères morpho-anatomiques de ces espèces avec ceux de nos différents spécimens nous a pennis de les identifier à Acanthobothrium batailloni, A. crassico/le, A. filico/le var filicol/e, A. paulzll17 et A. zschokkei. A notre connaissance, ces espèces n'ont été décrites qu'en Amérique du Nard, en Europe, autour de la Mer noire et de la Méditerranée et en Nouvelle Zélande. Dans le présent travail, nous signalons leur présence, pour la première fois, en Afrique, chez six nouveaux hôtes : Da.syatis marmorata, Raja cemiculus, R. miraletus, Rhinobatos rhinobatos, Torpedo torpedo, Zanobatus schœJ!einii (Tableau IV). Les cestodes du genre Calliobothrium van Beneden, 1850 ont un scolex portant quatre bothridies triloculées. Chaque bothridie présente deux paires de 38 crochets et est sunnontée d'un plateau musculaire, muni d'une ou de trois ventouses. Le strobile est ou non lacinié, craspédote et euapolytique. Les pores génitaux sont unilatéraux et irrégulièrement alternés. Les testicules sont nombreux et forment, du coté poral, un champ post-vaginal. Le vagin débouche antérieurement à la poche du cirre. L'ovaire se situe dans la partie postérieure des proglottis. L'utérus est sacciforme. Les mlfs se forment dans des cocons. Notre sixième matériel est donc confonne à cette description. Ce genre comprend six espèces (Schmidt, 1986 ; Khahl et al., 1994). La comparaison de leurs caractères morphométriques et anatomiques avec ceux de nos spécimens, nous a pennis de les identifier à Calhohothhum vert;c;/latum. Cependant, chez cette espèce, des différences importantes ont été notées par les auteurs, concernant notamment la taille du strobile et le nombre de testicules (Tableau III). N'est-on pas là devant un complexe d'espèces ? Des études complémentaires nous semblent nécessaires, pour répondre à cette question. C. l'crl;cmatum n'a, jusqu'ici, été décrite qu'en Amérique du Nord, en Amérique du Sud, en Europe, autour de la Méditerranée et au Japon. Dans le présent travail, nous signalons sa présence, pour la première fois, en Afrique chez Ivfus/elus punctulatus et 11.1. mustel/us (Tableau IV). JO\eu:\ & Baer. EU/.et. 1960 Présent travail 1936 Strobile Testicules Longueur (en mm) 234 80-120 20-45 largeur (en mm) 1.5 1-1.2 0,5-1,5 Nombre/proglottis 115-135 110-130 180-320 Tableau llJ : Variation de la taille et du nombre des testicules chez CaJ/iobothrium verllciJ/atum 39 Les cestodes du genre Phoreiobothrium Linton 1889 ont ml scolex, porteur de quatre bothridies à bordures postérieures, divisées en loculi. Chaque bothridie est surmontée d'un plateau musculaire, muni d'une ventouse antérieure et présente des crochets à pointes acérées et à manche transverse. Le cou et le strobile sont recouverts d'épines. Le strobile est a~raspédote et euapolytique. Les pores génitaux sont unilatéraux et irrégulièrement alternés. Les testicules sont nombreux et forment, du coté poral, un champ post-vaginal. Le vagin débouche antérieurement à la poche du cirre. L'ovaire est bilobé et situé dans la partie postérieure des proglottis. Les glandes vitellogènes sont latérales. Notre septième matériel correspond donc à cette description. Ce genre, comprend quatre espèces (Schmidt, 1986 ; Khalil et al., 1994). Notre matériel, par la morphologie de son scolex et l'anatomie de ses proglottis mûrs, correspond à Phoreiobothrium pectinatum. Cette espèce n'a, jusqu'ici, été décrite qu'en Amérique du Nord et en France chez les requins, Cestracion zygaena et I.~phyrna zygaena. Dans le présent travail, nous la retrouvons chez Sphyrna zygaena et la décrivons, pour la première fois en Afrique chez le requin, Rhizoprinodon acutus (Tableau IV). Les cestodes du genre Platyhothrium Linton 1890 sont caractérisés par la présence d'un scolex garni d'épines et porteur de quatre bothridies sessiles, triloculées. Celles-ci présentent, chacune, un plateau musculaire, muni d'une ventouse accessoire et deux crochets différents, reliés entre eux. Le cou et le strobile sont recouveJ1:s d'épines. Le strobile est acraspédote et euapolytique. Les pores génitaux sont unilatéraux et irrégulièrement alternés. Les testicules sont nombreux et fonnent, du coté paraI, un champ post-vaginal. Le vagin débouche antérieurement à la poche du cirre. L'ovaire est situé dans la partie postérieure des proglottis. Les glandes vitellogènes sont éparpillées dans le parenchyme et entourent les autres organes. Les OOlfs sont grossièrement sphériques (Yamaguti, 1959 ; Schmidt, 1986 ; Khalil et al., 1994). Notre 40 huitième matériel répond donc à cette description. Le genre Platybothrium comprend actuellement huit espèces (Schmidt, 1986 ; Khalil et al., 1994). Parmi celles~ci, P. parvum, par l'anatomie de ses proglottis mûrs et les caractères morphométriques, correspond à notre matériel. Cette espèce n'a, jusqu'ici, été décrite qu'en Amérique du Nord et en France chez les requins, Sphyrna zygaena, Carcharhinus milherti et Isurus dekayi. Dans le présent travail, nous signalons sa présence, pour la première fois, en Afiique chez Sphyrna zygaena (Tableau IV). Le genre Clydonobothrium Euzet, 1959 regroupe des cestodes dont le scolex présente un petit myzorhynque contractile et quatre bothidies à bord plissé, ondulé et bordé d'une rangée de loculi. Le strobile est acraspédote et anapolytique. Les pores génitaux sont unilatéraux et irrégulièrement alternés. Les testicules sont antérieurs. L'ovaire est situé sur la bordure postérieure des proglottis. Le vagin est antérieur à la poche du cirre. Les glandes vitellogènes sont latérales (Schmidt, 1986 ; Khalil et al., 1994). Ce genre ne comprend que deux espèces, C. elegantissimum Euzet, 1959 et C. leioformum Alexander, 1963. Notre neuvième matériel, par ses caractères morphométriques et anatomiques, correspond à C. elegantissimum. Cette espèce n'a, jusqu'ici, été signalée qu'en France chez deux sélaciens indétenninés, Galeus sp et Raja sp (Schmidt, 1986). Dans le présent travail nous mettons en évidence, pour la première fois, sa présence en Afrique chez deux nouveaux hôtes, Dasyatis margaritella et D. marmorata (Tableau IV). Les cestodes du genre Rhinebothrium Linton, 1889 présente un scolex à quatre bothridies pédonculées, divisées chacune en loculi par des cloisons musculaires. Le strobile est euapolytique, acraspédote à faiblement craspédote. Les pores génitaux sont latéraux. Les testicules sont peu nombreux à nombreux et situés en avant de la poche du cirre. Le vagin débouche antérieurement à la poche du cirre. L'ovaire est situé dans la partie postérieure des proglottis. Les 41 glandes vitellogènes sont en position latérale. Les OOlfs sont groupés ou non dans des cocons (Schmidt, 1986 ; Khalil et al., 1994). Notre dixième matériel est conforme à ce genre et à Rhinebothrium tumidulum. A notre connaissance, cette espèce n'a été décrite qu'en Amérique du Nord en et France chez les raies, du genre Raja et chez Dasyatis pastinaca. Dans le présent travail, nous la décrivons, pour la première fois, en Afrique, chez les raies Dasyatis margaritella, D marmorata et Zanobatus schœnleinii (Tableau IV). Les cestodes du genre Anthobothrium van Beneden, 1850 sont caractérisés par la présence d'un scolex, muni de bothridies, pédonculées et dépourvues de ventouses antérieures. Le strobile est lacinié craspédote et euapolytique. Les pores génitaux sont irrégulièrement alternés. Les testicules sont nombreux et forment, du coté poral, un champ post-vaginal. Le vagin débouche antérieurement à la poche du cirre. L'ovaire se situe dans la partie postérieure des proglottis. Les glandes vitellogènes sont en position latérale (Schmidt, 1986 ; Khalil et al., 1994). Notre onzième matériel répond à cette description. La comparaison des caractères morpho-anatomiques de nos spécimens avec ceux des autres espèces du genre nous a permis de les identifier à Anthobothrium comucopia. -Cette espèce n'a, jusqu'ici, été décrite qu'en Europe, en Amérique du Nord et au Guatemala chez de nombreux sélaciens. Dans le présent travail, nous signalons, pour la première fois, sa présence en Afrique chez Rhizoprinodon acutus et Sphyrna zygaena (Tableau IV). Les cestodes du genre Crossobothrium Linton, 1889 présentent un scolex muni de quatre bothridies, à bordures simples, surmontées chacune d'une ventouse circulaire. Le strobile est acraspédote et euapolytique. Les pores génitaux sont irrégulièrement alternés. Les testicules sont nombreux et forme, du côté poral, un champ post-vaginal. Le vagin débouche, antérieurement à la poche du cirre. L'ovaire se situe dans la partie postérieure des proglottis. Les 42 vitellogènes sont en position latérale. Notre douzième matériel est donc conforme à ce genre qui compte actuellement quarante espèces (Yamaguti 1959 ; Schtnidt 1986 ; Khalil et al. 1994). La comparaison des différents caractères mo:rpho-anatomiques nous a permis de rattacher nos spécimens à Crossobothrium triacis. Cette espèce n'a, jusqu'ici, été décrite qu'en France et au Japon, chez trois espèces de requins dont une indétenninée du genre Mustelus. Dans ce travail, nous signalons sa présence, pour la première fois, en Afiique, chez Mustelus punctulatus, M mustelus, Dasyatis marmorata, Rhizoprinodon acutus et Sphyma zygaena. (Tableau IV). Les cestodes du genre Phyllobothrium van Beneden, 1849 sont caractérisés par la présence d'un scolex, muni de quatre bothridies. Celles-ci sont, suivant les cas, sessiles ou pédonculées, et présentent ou non des loculi et une ventouse antérieure. Le strobile est craspédote ou acraspédote, apolytique ou anapolytique. Les pores génitaux sont unilatéraux et irrégulièrement alternés. Les testicules sont nombreux et forment, du coté poral, un champ post-vaginal. L'ovaire se situe dans la partie postérieure des proglottis. Les glandes vitellogènes sont folliculaires et en position latérale (Schmidt, 1986 ; Khalil et al., 1994). Nos trois derniers matériels sont donc confonnes à cette description. La comparaison avec les autres espèces du genre nous a pennis d'identifier nos spécimens à Phyllobothrium foliatum, P. gracile et P. lactuca. Ces espèces n'ont, jusqu'ici, été décrites qu'en Amérique du Nord, dans l'Atlantique européen et autour des océans Indiens et Pacifique. Dans le présent travail, nous mettons Afrique, chez cinq en évidence, pour la première fois, leur présence, en nouveaux hôtes, Dasyatis marmorata, Mustelus punctulatus, Raja miraletus, Sphyma zygaena et Torpedo torpedo (Tableau TV). Genres espèces Hôtes Localités Références Acanthobothrium batailloni Myliobatis aqui/a France Euzet, 1960 Raja miraletus, Rhinobatos rhinobatos, Zanobatus schoenleinii, Sénégal Présent travail Dasyatis violacea, Raja sp., Try'[!.on pastinaca Mer noire, Nouvelle Zélande Schmidt, 1986 Dasyatis marmorata, Torpedo torpedo, Raja miraletlls, Sénégal Présent travail Raja astarias, R. c!avata France Euzet, 1960 Acanthobothrium filico/le Dasyatis violacea, Raja. brachyura, R .. marginata, Autour de la Méditerranée Schmidt, 1986 filicolle R.. montaRl/i, R.. ondulata, Torpedo sp Acanthobothrium crassicol/e Zanobatus schoenleinii -1:>0 \.;J Dasyatis mannorata, Rhinobatos rhinobatos, Sénégal Présent travail Dasyatis pastinaca, D.say, D. violacea, Hexanchus griseus, France Euzet. 1960 Pteroplatea macrura, Raja batis, R. eg/anteria, R. laevis. Amérique du Nord Schmidt, 1986 Zanobatus schoenleinii Acanthobothrium paulum , R. marginata, R. oxvrhynchus, Trvgon centrura Rhinobatos cemicu/lIs, R. rhinobatos, Zanobatus schoenleinii Tableau IV : Distribution géographique des Sélaciens récoltés. Sénégal Présent travail France Euzet, 1960 Italie Schmidt, 1986 Sénégal Présent travail Ga/eus canis, Hexanchus griseus, lvluste/us canis, Amérique du Nord, Angleterre, Schmidt, 1986 .Iv!. equestris,M. /aevis,Af. manazo, AI. mustelus, Ai. schmitti, Argentine, Japon, Méditerranée Torpedo oce/ata, Torpedo torpedo Acanthobothrium zschokkei Raja mira/etus, Rhinobatos rhinobatos, Torpedo torpedo Acanthias vu/garis, Charcinus maenas, Euga/eus gia/eus, CaUiobothrium verticillatum M. vu/garis, Raja batis, Squa/us acanthias, Squatina anf!e/us Afuste/us mediterraneus, M. muste/us Sénégal Présent travail Cestracion ZVf!aena Amérique du Nord Schmidt, 1986 ~ ~ Sphyrna zygaena Phoreiobothrium pectinatum Sphyrna France Euzet 1960 Sénégal Présent travail Amérique du Nord Schmidt. 1986 zy~aena France Euzet. 1960 Sphyrna zy~aena Sénégal Présent travail ~aena, Rhizoprinodon acutus Carcharhinus mi/berti, Isurus dekavi P/atybothrium parvum Sphvrna Tableau IV (suite 1) Clydonobothrium Galeus sp., Raja sp. France Euzet, 1960 Dasyatis marJ!.aritelIa, D. marmorata Sénégal Présent travail Raja sp, Amérique du Nord Schmidt, 1986 Dasyatis pastinaca France Euzet, 1960 Dasyatis marmorata, D. marJ!.aritella, Zanobatus schoenleinii Sénégal Présent travail Canada, Guatemala, Mer Noire Schmidt, 1986 EUJ!.aleus J!.aleus France Euzet, 1960 Rhizoprinodon acutus, Sphyrna ZYJ!.aena Sénégal Présent travail Hexanchus griseus, Alustelus sp, Triacis scyl/um Japon Yamaguti, 1959 elegantissimum Rhinebothrium tumidulum Carcharhinus leucus, Carcharhinus sp.. Galeorhinus sp, Galeus canis, Lamna sp., lvlustelus vulgaris, Raja scabrata, Anthobothrium cornucopia Try'J!.on sp., ZYJ!.aena sp. France Crossobothrium triacis Euzet, 1960 , Dasyatis marmorata, .A.Iuste/us punctu/atus, ,\1. mediterraneus, }Juste/us muste/us, Rhizoprinodon acutus, Sphvrna n'J!.aena Tableau IV (suite 2) Sénégal Présent travail ~ V1 Carcharhinus obscurus, Dasyatis pastinaca, D. sabrina, Trygon centrura Yamaguti, 1959 Amérique du Nord Phy/lobothrium fo/iatum Schmidt, 1986 Dasyatis marmorata, Raja mira/etus France Euzet, 1960 Sénégal Présent travail Heptanchus cinereus, H. griseus, Rhynchobatus co/umnae, Phy/lobothrium gracile Squatina ange/us, Torpedo marmorata Yamaguti, 1959; Europe Euzet, 1960 ; Schmidt, 1986 Torpedo torpedo Sénégal Présent travail Acanthias vu/garis, Dasybatus kuh/i, D. wa/ga, Ga/eocerdo Océans Yamaguti, 1959 ; articus, Ga/eus canis, Lemna :-.pa/lanzanii, AJuste/us /aevis, (Atlantique, Indien, Pacifique) Euzet, 1960 ; +>. PhyJ/obothrium /actuca AI manazo, AI vu/garis, Negapion brevirostri, Raja batis, Raja Schmidt, 1986 c/avata, Squatina an!<e/us, Spinax acanthias, Try'!<on pastinaca DaS)·atis marmorata, lvluste/us punctu/atus, Raja miraletus, Sphvrna zVf!.aena, Torpedo torpedo Tableau IV (suite 3) Sénégal Présent travail 0\ 47 V. CONCLUSION La dissection de 278 sélaciens nous a pennis de récolter et de décrire, aux \microscopes photonique et électronique à balayage, quinze espèces de CestodesITetraphyllidea, toutes nouvelles pour l'Afrique. Les donné~s bibliographiques sur 3c::s::::par les cestodes nous a révélé l'existence de 12 hôtes eo::~:S::rd~ 48 CHAPITRE 2 ETUDES ULTRASTRUCTURALES DE LA SPERMIOGENESE DE PHYlJ,OHOTHRIUM IACTUCA ET DES SPERMATOZOÏDES DE ACANTHOROTHRfUM CRASSfCOfLE ET DE RHfNEBOTHRIUM 7VMIDULUM 1. INTRODUCTION A notre connaIssance, l'ultrastructure de la spermiogenèse et/ou du spennatozoïde est connue chez 50 espèces des cestodes, appartenant à 41 genres, 20 familles 8 ordres (tableau V). Chez les Tetraphyllidea en particulier, seules sept espèces ont été concernées. Il s'agit de Acanthobothrium jilicolle var. henedeni (Mokhtar-Maamouri & Swiderski 1975), Acanthobothrium filicolle var. filicolle (Mokhtar-MaaInoùri, 1976 ; 1982), Echeneibothrium beauchampi (Mokhtar-Maamouri & Swiderski 1976), Onchobothrium uncinatum (MokhtarMaamouri & Swiderski 1975), Phyllobothrium gracile (Mokhtar-Maamouri, 1979), Pseudantobothrium hanseni (Mackinnon & Burt, 1984a) et Tri/ocu/aria acant;aevul~ar;.\· (Mahendrasingarn et al., 1989). Pour enrichir nos connaissances dans ce domaine, nous avons entrepris l'étude u1trastructurale de la spenniogenèse de Phyllohothrium lactuca et des spennatozoïdes de Acanthohothrium crassicolle et de Rhinebothrium tumidulum. II. MATERIEL ET METHODE Les vers ont été récoltés dans les valvules spirales de leurs hôtes respectifs (Tableau II) et gardés dans du sérum physiologique. Puis, ils ont été nettoyés à 49 l'aide d'un pinceau imbibé de glutaraldéhyde froid à 2,5%, tamponné par une solution de cacodylate de sodium 0, 1 M à pH 7,2. Après fixation pendant environ 24 heures dans le fixateur sus-indiqué, des portions de strobile, d'environ trois centimètres de longueur, contenant les appareils génitaux mâles ont été prélevées sous la loupe binoculaire, rincées pendant une nuit dans le tampon cacodylate de sodium, post-fixées au tétroxyde d'osmium froid à 1 % pendant une heure, déshydratées par l'éthanol et l'oxyde de propylène puis incluses dans l'épon. Des coupes ultrafines ont été réalisées à l'ultramicrotome Porter-Blum MTl, ramassées sur des grilles sans film puis contrastées par l'acétate d'uranyle et le citrate de plomb. Les observations ont été faites au microscope électronique à transmission Hitachi H-600. III. RESULTATS a- Spel1lliogenèse Chez Phyllobothrium lactuca, la spermiogenèse débute par la formation, par chaque jeune spermatide, d'une zone de différenciation, bordée d'une rangée discontinue de microtubules corticaux (Fig. 62) et contenant un noyau et deux centrioles (Figs 54 et 62). Ces demiers, situés l'un dans le prolongement de l'autre (Fig. 54), sont constitués chacun de 9 doublets de microtubules (Figs 64 et 68) et séparés par un corps intercentriolaire, formé d'une à trois lames de matériel opaque aux électron~ (Figs 54, 55 et 7la). Au cours de la spel1lliogenèse, les centrioles forment chacun un bourgeon flagellaire (Figs 54 et 55). Ensuite, deux racines striées, de forme pyramidale, formées chacune d'une trentaine de disques de matériel opaque aux électrons, disposés en altemance avec des disques de matériel transparent aux électrons, se développent, perpendiculairement aux centrioles (Figs 56 et 71 b). Puis, une expansion cytoplasmique médiane se forme dans la partie postérieure de la zone de différenciation (Figs 63 et 68). Elle 50 contient des microtubules corticaux, irrégul1èrement espacés, des granules de matériel opaque aux électrons, un matériel fibreux (Figs 57 et 63) et présente une extrémité antérieure étranglée (Fig. 57) qui, en coupe transversale, apparaît sous la forme d'un "8" (Fig. 68). A ce stade de la différenciation, les bourgeons flagellaires (Figs 54, 55 et 56) subissent une rotation et donnent naissance à un premier (Fig. 57) puis à un deuxième flagelle (Figs 58 et 59) qui poussent parallèlement à l'expansion cytoplasmique médiane avec laquelle ils fusionnent (Fig. 61), en se décalant lon6ritudinalement l'lm par rapport à l'autre (Figs 70 et 71 e). Le corps intercentriolaire s'intercale entre les racines striées (Figs 57 et 71 c). Ces dernières coiffent les centrioles (Figs 58, 59, 60 et 71 d) et présentent, à leur base, deux amas de granules de matériel opaque aux électrons, en position diamétralement opposée (Figs 58, 59, 60, 66 et 67). Des membranes arquées ainsi que des macrotubules, à parois épaisses, entourés d'un matériel opaque aux électrons, apparaissent respectivement à l'avant (Fig. 59) et dans le cytoplasme périphérique de la zone de différenciation (Figs 65 et 67). Le noyau, situé hors de l'anneau des membranes arquées (Fig. 59), forme un cône entre les racines striées (Figs 59, 60 et 65) dont les extrémités antérieures dépassent l'anneau des membranes arquées (Fig. 59) puis migre à l'intérieur de la zone de différenciation (Fig. 61). Au cours de sa migration, il entraîne les racines striées au-delà de l'anneaLL des membranes arquées (Figs 59 et 61). La fin de la spermiogenèse est marquée par le rétrécissement de l'anneau des membranes arquées et le détachement de la spenllatide âgée du cytoplasme résiduel (Fig. 61). Figures 54 à 71 : Spenniogenèse de Phyllobothrium lactuca Figure 54 : Coupe longitudinale de la zone de différentiation d'une jeune spennatide. Bf = Bourgeon flagellaire ; C = Centriole ; Ci = Corps intercentrio- laire ; Cy = Cytoplasme; Mc = Microtubules corticaux; N = Noyau. (x 9 600). Fig 55 : Coupe longitudinale des centrioles montrant le corps intercentriolaire (Ci), sous la fonne de trois couches de matériel opaque aux électrons. Bf = Bourgeon flagellaire. (x 27 000). Figure 56 : Coupe longitudinale de la zone de différentiation d'une spermatide montrant une des racines striées, en position perpendiculaire à l'un des centrioles. Bf = Bourgeon flagellaire ; C = Centriole ; Ci = Corps intercentriolaire trilamellaire ; D = Disques sombres d'une racine striée ; Mc = Microtubules corticaux; N = Noyau. (x 25 000). Figure 57 : Coupe longitudinale d'une zone de différentiation (Zd) d'une spennatide montrant un premier flagelle (F 1) fonné et le corps intercentriolaire bilamellaire (Ci), devenu interracinaire. C laire tril:;lmellaire ; Be -CC Racine striée. (x 28 000). = Centriole ; Ci = Corps intercentrio- Expansion cytopiasmique médiane ; N = Noyau; Rs = 51 Figure 58 : Coupe longitudinale d'une zone de différentiation d'une spennatide montrant deux flagelles, FI et F2. F2, le deuxième fonné est plus court que FI. Les centrioles (C) sont situés dans le prolongement des racines striées (Rs). Ci = corps intercentriolaire unilamellaire ; Ec = Expansion cytoplasmique médiane ; G = Granules de matériel opaque aux électrons. (x 16000). Figure 59 : Coupe longitudinale d'une zone de différentiation d'une spennatide montrant le cône nucléaire. Les racines striées sont situés dans le prolongement des centrioles (C), dépassent l'anneau des membranes arquées (Ma) et défonnent le noyau (N). Ci = corps intercentriolaire unilamellaire ; Ec = Expansion cyto- plasmique médiane; G = Granules de matériel opaque aux électrons. (x 12 000). Figure 60 : Coupe longitudinale d'une zone de différentiation d'une spennatide montrant les deux racines striées (Rs), réunies à leur base par un corps intercentriolaire bilamellaire (Ci). G = Granules de matériel opaque aux électrons. (x 32000). 52 Figure 61 : Coupe longitudinale d'une zone de différentiation d'une spennatide âgée. Les fla-gelles sont maintenant complètement incorporés dans le cytoplasme. Les racines striées (Rs) sont situées, sous l'anneau des membranes arquées (Ma),. C = Centrioles ; Cr = Cytoplasme résiduel; G = Granules de matériel opaque aux électrons; N = Noyau. (x 14 000). Figure 62 : Coupe transversale d'tille zone de différentiation d'une jeune spennatide passant par le niveau indiqué sur la figure 54. Les microtubules corticaux (Mc) sont organisés en deux rangées, de 17 à 19 unités, nettement séparées. N = Noyau. (x 20 000). Figure 63 : Coupes transversales, à différents niveaux, d'expansions cytoplasmiques médianes, avant la fonnation des flagelles. Mc = Microtubules corticaux. (x 40 000). Figure 64 : Coupe transversale d'une zone de différenciation passant par le niveau indiqué sur la figure 57. Les microtubules corticaux (Mc) tonnent trois rangées, nettement séparées. C = Centriole ; Ci = Corps intercentriolaire ; Ds = Disque sombre d'une racine striée. (x 32 000). Figure 65 : Coupe transversale d'une zone de différenciation passant par le niveau c, indiqué sur la figure 60. Ds = Disque sombre d'une racine striée ; Mc = Microtubule cortical; Mp = Macrotubule périphérique; N = Noyau. (x 35 000). 53 Figure 66 : Coupe transversale d'une zone de différenciation passant par le niveau b, indiqué sur la figure 60. Les microtubules corticaux (Mc) forment deux rangées, nettement séparées. Ci = Corps intercentriolaire ~ Ds = Disque sombre d'une racine striée. (x 16 000). Figure 67 : Coupe transversale d'une zone de différenciation passant par le niveau a, indiqué sur la figure 60. Les microtubules corticaux (Mc) forment deux rangées, nettement séparées. Ds = Disque sombre d'une racine striée ; G = Granules de matériel opaque aux électrons ; Mc = Microhtbule cortical ; Mp = Macrotubule périphérique. (x 23 000). Figure 68 : Coupe transversale d'tille spermatide passant par l'extrémité antérieure d'une expansion cytoplasmique médiane (Ec). Les centrioles (C), non encore incorporés, sont parallèles entre eux. Les microtubules corticaux (Mc) sont irrégulièrement espacés et situés aux sommets du "8" formé, par suite d'une constriction de l'extrémité antérieure de l'expansion cytoplasmique médiane. C Centriole ; Mc = = Microtubule cortical. (x 18 000). Figure 69 : Coupe transversale d'une spermatide passant par des centrioles (C), déjà incorporés. Mc = Microtubule cortical. (x 16000). Figure 70 : Coupe transversale, à différents niveaux, d'une spermatide âgée montrant le décalage longitudinal des flagelles. A = axonéme ; Mc = Microtubule cortical. (x 13 000). 54 Figure 71 : Essai de reconstitution des étapes successives (a-e) de la spermiogenèse de Phyllobothrium lactuca. Bf = Bourgeon flagellaire ; C Corps intercentriolaire ; Ec = = Centriole ; Ci = Expansion cytoplasmique médiane ; Fl = Premier flagelle formé ; F2 = Deuxième flagelle formé ; Mc = Microtubules corticaux ; N = Noyau; Rs = Racine striée. 55 --t---- C L-T---- Ci === _ 8t It---- Mc - 1 1 - - - Ec 1 + - - _ Mc F2_-++1 1+++_ _ F1 56 b- Spennatozoïdes Chez Acanthobothrium crassicolle, le spennatozol'de mûr est filifonne et effilé à ses deux extrémités. Nous avons pu distinguer, d'avant en arrière, cinq régions (1- V), sans discontinuité morphologique nette entre elles, mais présentant des caractères ultrastmcturaux distinctifs. La région 1 (Figs 72 et 87), large d'environ 0,1 à 0,5 !Jm, correspond à l'extrémité antérieure du gamète. Elle est coiffée d'un cône apical de matériel opaque aux électrons et présente un corps en crête. L'axonéme, de type 9 + "1", dépourvu de cylindre central à son extrémité antérieure, est entouré d'une mince couche de cytoplasme, faiblement opaque aux électrons. La région Il (Figs 73, 74 et 87), large de 0,5 à 0,6 Jlm, est dépourvue de corps en crête. Par contre, elle présente, selon les niveaux de section, un ou deux axonémes, entourés d\m cytoplasme, faiblement opaque aux électrons. La région III (Figs 75 et 87) mesure 0,6 à 0,7 Jlm de large. Elle se caractérise par la présence de deux axonémes, entourés d'un cytoplasme, peu opaque aux électrons et de microtubules corticaux. Ces derniers sont creux, contigus à la membrane plasmique, parallèles à l'axe du spermatozoïde et fonnent deux champs de 5 à 8 unités, disposées en arc, de part et d'autre d'un plan vertical passant par les deux axonémes. La ré!:,rion IV (Figs 76 et 87) a une largeur qui varie entre 0,5 et 0,6 Jlm. Elle est caractérisée par la présence d'un axonéme et d'un noyau à chromatine opaque aux électrons, intercalé entre l'axonéme et les microtubules corticaux, droits et organisés en deux champs comme dans la région précédente. La ré!:,rion V (Figs 77 à 79 et 87), large d'environ 0,1 à 0,5 Jlm, correspond à l'extrémité postérieure du gamète. Elle est marquée par la désorganisation progressive l'axonéme : son cylindre central disparaît en premier puis ses doublets deviennent des singulets. Les microtubules corticaux s'organisent en 57 deux puis en LIll seul champ avant de s'interrompent vers l'extrémité postérieure du flagelle. Le cytoplasme, moyelU1ement opaque aux électrons, présente une densification postérieure (Fig. 87). Chez Rhll7cholhnum lumidulum, le spennatozoïde mOr est également fllifonne et effilé à ses deux extrémités. Nous avons pu le subdiviser, d'avant en arrière, en quatre régions distinctes (I-IV). l,a région 1 (Figs 80, 81 et 88), large d'environ 0,1 à 0,3 ~m, correspond à l'extrémité antérieure du gamète. Elle présente un cône apical de matériel opaque aux électrons et un corps en crête. L'axonéme, de type 9 + "1", est dépourvu de cylindre ccntral à son extrémité antérieure. 1,3 région II (Figs 82 et 88) mesure environ 0,3 à 0,4 ~m de large. Elle est caractérisée par la présence de 14 microtubules corticaux, creux, droits, de longueurs diffërentes, disposés en gouttière sous la membrane plasmique. L'axonéme est entouré d'une mince cOtlche de cytoplasme, faiblement opaque aux électrons. l,a région III (Figs 83 et 88) a une largeur comprise entre 0,4 et 0,5 ~m. Elle contient Lin noyau, à chromatine opaque aux électrons, accolé à la membrane plasmiquc. Le cytoplasmc cst, comme pour la région précédente, de faible opacité. l,a région IV (Figs 84 à 86 et 88), large de 0,1 à 0,4 ~m, correspond à l'extrémité postérieure du gamète. Elle est marquée par tlne désorganisation de l'axonéme. Celui-ci perd d'abord son cylindre central puis, ses doublets deviennent des singulets. Le cytoplasme, toujours de faible opacité, contient un matériel dense postérieur (Fig. 88). Figure 72 : Coupes transversales de la région 1 du spermatozoïde mûr de Acanthobotrium crassicolle montrant le matériel dense apical (M) et le corps en crête (Cc). Ax = Axonème. (x 26 000). Figure 73 : Coupes transversales des régions II et V du spennatozoïde mûr de Acanthobotrium crassicolle. Dans la région II, l'extrémité antérieure d'un des axonémes est incompléte. Ax = Axonème. (x 28 000). Figure 74 : Coupes transversales des régions 11 et V du spermatozoïde mûr de Acanthobotrium crassicolle montrant deux axonémes complets. (x 25 000). Figure 75 : Coupes transversales de la région III du spermatozoïde mûr de Acanthobotrium crassicolle montrant deux axonémes complets et deux champs de microtubules corticaux (Mc). (x 14 000). Figure 76 : Coupe transversale de la région IV du spermatozoïde mûr de Acanthobotrium crassicolle passant par le noyau (N). Les microtubules corticaux restent toujours organisés en deux champs. (x 28 000). Figure 77 : Coupes transversales de la région V du spermatozoïde mûr de Acanthobotrium crassicolle montrant un axonème et deux champs de microtubules corticaux. (x 16 000). Figure 78 : Coupes transversales de la région V du spermatozoïde mûr de Acanthobotrium crassicolle montrant un axonème et un seul champ de microtubules corticaux. (x 14 000). Figure 79 : Coupe transversale de la région V du spermatozoïde mûr de Acanthobothrium crassicolle. Les microtubules corticaux ont disparu et les doublets de l'axonéme sont devenus des singulets (S). (x 18 000). Figure 80 : Coupes transversales des régions 1 et IV du spermatozoïde mûr de Rhinebothrium tumidulum. La coupe de la région 1 passe par le matériel dense apical (M). (x 24 000). Figure 81 : Coupe transversale des régions 1 et IV du spermatozoïde mûr de Rhinebothrium tumidulum. La coupe de la région 1 passe par l'axonème (Ax). Cc = corps en crête. (x 20 000). Figure 82 : Coupe transversale de la région II du spermatozoïde mûr de Rhinebothrium tumidulum montrant les microtubules corticaux, disposés en gouttière autour de l'axonéme. (x 24 000). Figure 83 : Coupe transversale des régions III et IV du spermatozoïde mûr de Rhinebothrium tumidulum passant par le noyau (N). Noter l'absence des microtubules corticaux. (x 31 000). Figure 84 : Coupe transversale des régions 1 et IV du spermatozoïde mùr de Rhinebothrium tumidulum passant par un axonème complet. (x 18 000). Figure 85 : Coupe transversale des régions II et IV du spermatozoïde mûr de Rhinebothrium tumidulum passant par un axonème, dépourvu de cylindre central. (x 26 000). Figure 86 : Coupe transversale de la région IV du spermatozoïde mûr de Rhinebothrium tumidulum passant par un axonème dont les doublets sont devenus des singulets (S). (x 26 000). 58 ...."', , , ' . l 85 86 Figure 87 : Essai de reconstihltion du spennatozoïde mûr de Acanthobothrium crassicolle. Nous avons distingué, d'avant en arrière, cinq régions successives (1V). Ax = Axonéme ; Ca = Cône apical de matériel opaque aux électrons; Cc = Corps en crête; Mc = Microtubules corticaux; Mp = Membrane plasmique; N = Noyau. 59 ... Ca Q ~ C»Ql~ QI cPl9 Q Cc .. 0) .... Ax ",r--Mp Ax @ Mc .. @ N ... Mc @ ItH\--- Ax • Figure 88 : Essai de reconstitution du spermatozoïde mûr de Rhinebothrium tumidulum. Nous avons distingué, d'avant en arrière, quatre régions successives (I-IV). Ax = Axonéme ; Ca = Cône apical de matériel opaque aux électrons; Cc = Corps en crête; Mc = Microtubules corticaux; Mp = Membrane plasmique ; N = Noyau. 60 Ca __ ,BI Cc IIHTtt-- Ax Mc @ N Ax • 6] IV. DISCUSSION a- Spenniogenèse A notre connaissance, la spenniogenèse a été décrite chez 18 espèces de cestodes (Tableau V). Elle débute toujours par la fonnation par chaque jeune spennatide d'une zone de différenciation contenant deux centrioles. Cependant, la disposition de ceux-ci, l'un par rapport à l'autre varie suivant les espèces. Chez les Cyclophyllidea, ils peuvent être parallèles entre eux et situés au même niveau (Bâ & Marchand, 1993), parallèles entre eux et décalés longitudinalement l'un par rapport à l'autre (Bâ & Marchand, 1994c), en position orthogonale (MokhtarMaamouri & Azzouz-Draoui, 1990 ; Bâ & Marchand, 1992b) ou situés dans deux plans obliques qui se recoupent (Bâ & Marchand, 1994b ; 1994d). Chez les Diphyllidea (Azzouz-Draoui 1985) les Proteocephalidea (Swiderski, 1986), les Pseudophyllidea (Swiderski 1986 ; Swiderski & Mokhtar-Maamouri 1980), les Caryophyllidea (Swiderski, 1986) et les Tetraphyllidea (Mokhtar-Maamouri, 1979 ; 1982), ils sont localisés, l'un dans le prolongement de l'autre et réunis par un corps intercentriolaire. Ce dernier cas correspond à celui que nous avons pu mettre en évidence chez Phyllobothrium lactuca. Les centrioles des plathelminthes sont associés, suivant les cas, à une annexe centriolaire, à des racines striées, à un corps intercentriolaire et des racines striées ou encore libres et séparés, l'un de l'autre (Bâ ,1994 ; Bâ & Marchand, 1998). Pyllobothrium lactuca se distingue des autres plathelminthes par l'existence d'un matériel granulaire, opaque aux électrons, entourant la base de ses racines striées. Chez les Tetraphyllidea (Mokhtar-Maamouri 1976 ; 1979 ; 1982), les centrioles et les racines striées, observés au début de la spermiogenèse, persistent dans le corps de la spennatide âgée. Phyllobothrium lactuca est confonne à cette 62 description. Cependant, P. lactuca se particularise par l'absence de racmes striées dans la jeune spennatide, au tout début de la spermiogenèse. La structure des centrioles est variable chez les Tetraphyllidea. Chez les Onchobothridae, Acanthobothrium filicolle var. benedeni et A. filicolle var. filicolle, les centrioles sont formés, respectivement, de doublets et de triplets (Mokhtar-Maamouri & Swiderski ,1975). Chez le Phyllobothriidae, Phyllobothrium gracile, la seule coupe transversale de centriole, présentée par Mokhtar-Maamouri (1976), ne donne aucune idée sur le nombre de microtubules constitutifs. Chez P. lactuca, les centrioles sont formés de neuf doublets de microtubules. Chez les Tetraphyllidea, les modalités d'incorporation du ou des flagelles et la migration nucléaire dans l'expansion cytoplasmique médiane, ont été diversement interprétées. Chez Acanthobothrium filicolle var. benedeni et Onchobothrium uncinatum (Mokhtar-Maamuouri & Swiderski, 1975), les flagelles subissent une rotation de 90°, deviennent parallèles à l'expansion cytoplasmique médiane. Puis, la migration nucléaire induit la fusion de celle-ci avec les flagelles. Par contre chez Phyllobothrium gracile (Mokhtar-Maamouri, 1979), Acanthobothrium filicolle var. filicolle (Mokhtar-Maamouri, 1982) et Trilocularia acanthiaevugaris (Mahendrasingam et al., 1989), la migration nucléaire intervient après la rotation des flagelles et leur fusion avec l'expansion cytoplasmique médiane. Ce dernier cas correspond à celui que nous avons pu mettre en évidence chez Phyllobothrium lactuca. Cependant, chez P. lactuca, contrairement aux autres Tetraphyllidea, les flagelles se forment l'un après l'autre. De plus, l'extrémité antérieure de son expansion cytoplasmique médiane présente une constriction qui, en coupe transversale, apparaît sous la forme d'un "8". Une telle expansion n'avait jamais été décrite auparavant chez un plathelminthe. Les spermatides Echeneibothrium et les spennatozoïdes beauchampi (Mokhtar-Maamouri des & Phyllobothriidae, Swiderski, 1976), 63 Phyllobothrium gracile (Mokhtar-Maamouri, 1979) et Pseudanthobothrium hanseni (Mackinnon & Burt, 1984a), ne contiennent qu'un seul axonéme car l'un de leurs centrioles avorte au cours de leur spenniogenèse. Dans le présent travail, nous mettons en évidence, pour la première fois, la présence de deux axo'némes dans une spermatide de Phyllobothriidae. A notre connaissance, seuls des microtubules corticaux, plus ou moins accolés à la membrane plasmique, ont été décrits dans la zone de différenciation des spermatides des cestodes. Phyllobothrium lactuca, présente aussi cette particularité mais se distingue des autres cestodes par la présence de macrotubules. Ceux-ci sont situées dans le cytoplasme périphérique des zones de différenciation et présentent une paroi épaisse, entourée d'un matériel opaque aux électrons. b- Spermatozoïdes L'ultrastructure du spermatozoïde de 50 espèces de cestode est actuellement connue (Tableau V). Parmi celles-ci, seules 32 présentent, dans leur gamète, un ou plusieurs corps en crête (Tableau VI). La présence de corps en crête a été considérée comme une synapomorphie des Cestodes (Bâ & Marchand, 1995). Le ou les corps en crête marque toujours l'extrémité antérieure du spermatozoïde des cestodes (Râ et al., 1991). En conséquence, l'extrémité à crête des spermatozoïdes de Acanthobothrium crassicolle et de Rhinebothrium tumidulum, correspond à leur extrémité antérieure et l'extrémité sans crête à leur extrémité postérieure. Chez le Tétaphyllidea-Onchonbothridae, AcanthoDothrium jilicolle var. jilicolle (Mokhtar-Maamouri, 1982), le corps en crête a une origine golgienne. Par contre, dans le présent travail, nous n'avons pas pu préciser son origine. U~ deux, trois, cinq, six, huit et douze corps en crête ont été dénombré dans le spermatozoïdes de 32 espèces de cestodes appartenant à 25 genres Il 64 familles et 5 ordres (Tableau VI ). Un unique corps en crête a été décrit chez le Pseudophyllidea, Duthiersia fimbriata (Justine, 1986), le Proteocephalidea, Sandonella sandoni (Bâ & Marchand, 1994e), les Diphyllidea, Echinobothrium brachysoma, E. harfordi et E. typus (Azzouz-Draoui, 1985 ; & MokhtarMaamouri, 1986), les Tetraphyllidea, Acanthobothrium filicolle var. benedeni (Mokhtar-Maamouri & Swiderski, 1975), A. filicolle var. filicolle (MokhtarMaamouri ,1976 ; 1982), Echeneibothrium beauchampi (Mokhtar-Maamouri & Swiderski, 1976), Onchobothrium uncinatum (Mokhtar-Maamouri & Swiderski, 1975), Phyllobothrium gracile (Mokhtar-Maamouri, 1979), Pseudanthobothrium hanseni (Mackinnon & Burt, 1984a), Trilocularia acanthiaevulgaris (Mahendrasingam et al., 1989) et les Cyclophyllidea, Avitellina centripunctata (Bâ & Marchand ,1994a), Cylindrotaenia hickmani (Jones, 1994), Dipyllidium caninum (Miquel & Marchand, 1997), Nematotaenia chantalae (MokhtarMaamouri & Azzouz-Draoui, 1990), Skrjabinotaenia lobata (Miquel et al., 1997) et Stilesia globipuntata (Bâ & Marchand, 1992a). Dans le présent travail, nous mettons en évidence, pour la première fois, sa présence chez Acanthobothrium crassicolle et Rhinebothrium tumidulum. Les microtubules corticaux sont présents dans les spermatozoïdes de tous les cestodes, à l'exception de Echineibothrium beauchampi (Mokhtar-Maamouri & Swiderski, 1976). Ils parcourent le spermatozoïde sur presque toute sa longueur (Euzet et al., 1981). Dans le présent travail, nous les avons observés uniquement dans la région 1 du spermatozoïde de Rhinebothrium tumidulum et dans les régions II, IV et V du spermatozoïde de Acanthobothrium crassicolle. Des microtubules corticaux, pleins et creux, ont été décrits dans les spermatozoïdes des cestodes (Bâ & Marchand, 1994b). Chez Acanthobothrium crassicolle et Rhinebothrium tumidulum , ils sont tous creux, comme pour la plupart des Tetraphyllidea (Mackinnon & Burt, 1984a; Mokhtar-Maamouri & 65 Swiderski, 1975; Mokhtar-Maamouri ,1979 1982 Mahendrasingam et al., 1989) Les microtubules corticaux ont une disposition variée par rapport à l'axe du spermatozoïde des cestodes. Chez tous les Cyclophyllidea, ils sont enroulés en spirale autour de l'axonéme (Justine, 1991). Chez les Tetraphyllidea (Mokhtar-Maamouri & Swiderski, 1975 ; 1976 ; Mokhtar-Maamouri, 1979 ; Mahendrasingam et al., 1989 et Euzet et al., 1981), ils sont droits, parallèles à l'axe du spermatozoïde et disposés en gouttière formant un seul champ dans les spermatozoïdes à un axonéme ou deux champs dans les spermatozoïdes à deux axonémes. Les spermatozoïde de Acanthobothrium crassicolle et Rhinebothrium tumidulum sont donc conformes à ces descriptions. Ordres Haplobothrioidea Familles Haplobothriidae Bothriocephalidae Cyathocephalidae Pseudophyllidea Caryophyllaeidae Triaenophoridae Diphyllobolhriidac Proteocephalidae Proteocephalidea Tetrarhynchidea Monticellidae Lacistorhynchidae Diphyllidea Echinobothriidae Tetrabothriidea Tetrabothriidae Phvllobothriidae Tetraphyllidea Onchobothriidae Genre espèce Hap/obothrium g/obuliforme* Bothriocepha/us clavibothrium" Bothrimonus sturionis Hunterel/a nodu/osa G/aridacris catostomi Monobothrium wageneri Triaenophorus /ucii Diphyllvbvthriul1I fatum Duthiersia fimbriata Proteocepha/us /ongicol/is Sandonel/a sandoni Nomimosco/ex sp* Lacistorhvnehus tenuis Eehinobothrium tyPllS* Eehinobothrium braehysoma* Eehinobothrium affine "" Eehinobothrium harfordi" Tetrabothrius erostris Pseudanthobothrium hanseni Phyl/obothrium gracile "" Aeanthobothrium fi lieol/e var. fi lieol/e "" Aeanthobothrium jilieolle var benedeni, Onehobothrium uneinatum Tri/oeu/aria aeanthiaevu/f!.aris" Références Mackinnon & Burt, 1985 Swiderski & Mokhtar-Maamouri, 1980 Mackinnon & Burt, 1984a Kazakos & Mackiewicz, 1972 Swiderski & Mackiewicz, 1976 Mehlhom, 1988 Rvbicka, 1962a Bonsdorf & Telkk.a, 1965 Justine, 1986 Swiderski & Eklu-Natey, 1978; Swiderski , 1985 Bâ & Marchand, 1994e Sène et al, 1997a Swiderski, 1976 Azzouz-Draoui, 1985 Stoitsova et a/., 1995 Mackinnon & Burt, 1984a Mokhtar-Maamouri, 1979 Mokhtar-Maamouri, 1976 ; 1982 Mokhtar-Maamouri & Swiderski, 1975 Mahendrasingam et a/., 1989 Tableau V : Cestodes dont l'ultrastructure de la spermiogenèse ct/ou du spermatozoïde est connue. Les références citées contiennent des données sur la spermiogenèse (""). 0\ 0\ Diovlidiidae Anoplocephalidae Cyclophyllidea Catenotaeniidae Hymenolepididae Taeniidae Davaineidae Nematotaeniidae Divv/idium caninum lnermicavsifer madafZascariensis 1 fZuineensis Moniezia exvansa A1. benedeni Monoecocestus americanus Stilesia fZlobivunctata Avitellina centrinunctata Thvsaniezia ovilla* Mathevotaenia hervestis* Avorina delafondi * Skriabinotaenia lobata Oochoristica afZamae Catenotaenia vusilla Hymenolepis diminuta* H. microstoma H. nana* H. straminea Retinometra serrata Echinococus fZranulosus Taenia hvdatifZena* Raillietina (Raillietina) tunetensis* CotufZnia volvacantha Nematotaeni a chantalae * Cv/indrotaenia hickmani Tableau V (suite) Rvbicka, 1962b ; Miquel & Marclll\nd, 1997 Swiderski, 1984 ; Bâ & Marchand, 1995 Bâ & Marchand, 1995 Swiderski, 1968; Bâ & Marchand, 1992c Bâ & Marchand, 1992c Mackinnon & Burt, 1984a Bâ & Marchand, 1992a Bâ & Marchand, 1994a Bâ et al., 1991 Bâ & Marchand, 1994b Bâ & Marchand, 1994c Miquel et al., 1997 Swiderski & Subilia, 1985 Swiderski, 1970 Rosario. 1964 ; Lumsden, 1965 ; Sun, 1972 ; Kelsoe et al., 1977 ; Robinson & Bogitsh, 1978 Swiderski, 1970 Rosario, 1964 ; Bâ & Marchand, 1992b Bâ & Marchand, 1996 Bâ & Marchand, 1993 Morseth, 1969 Featherston, 1971 Bâ & Marchand, 1994d Bâ & Marchand, 1994f Mokhtar-Maamouri & Azzouz-Draoui, 1990 Jones, 1994 0\ -...J - Or<1res Familles Genres espèces Corps en crête Références Pseudophyllidea Diphyllobothriidae Duthiersiafimbriata 1 Justine, 1986 Eehinohothrium typus 1 Azzouz-Draoui, 1985- E. braehvsoma 1 Azzouz-Draoui, 1985 Diphyllidea Echinobothriicfue Azzouz-Draoui 1l)g5 ; E. harfordi 1 Azzouz-Draoui & Mokhtar-Maarnouri, 1986 Proteocephalidea Proteocephalicfue Sandonella sandoni 1 Bâ & Marchand, 1994e Monticellidae Nomimoseolex sp. 3 Sène et al., 1997a Aeanthobothriumfi/ieolle var benedeni 1 Mokhtar-Maamouri & Swiderski, 1975 Onehobothrium uneinatum 1 Acanthobothrium filieolle var fi/ieolle 1 Mokhtar-Maamouri 1976, 1982 Tri/oeularia aeanthiaevulgaris 1 Mahendrasingam et al., 1989 Aeanthobothrium erassieolle 1 Présent travail Phyllobothrium J!racile 1 Mokhtar-Maamouri 1979 Pseudanthobothrium hanseni 1 Mackinnon & Burt, 1984a Rhinebothrium tumidulum 1 Présent travail Onchobothriidae 4 Tetraphyllidea Phyllobothriidae Table VI : Variation du numbre de corps en crête dans le spermatozoïde des Cestodes 0\ 00 Nematotaeniidae Nematotaenia chantalae 1 Mokhtar-Maamouri & Azzouz-Draoui, 1990 Cylindrotaenia hickmani 1 Jones, 1994 Retinometra serrata 6 Bâ & Marchand, 1993 Hymeno/elJis nana 12 Bâ & Marchand, 1992b H. straminea 8 Bâ & Marchand, 1996 Aporina de/afondi 5 Bâ & Marchand, 1994c Thysaniezia ovi//a 2 Bâ et a/., 1991 Monezia eXIJansa 2 Bâ & Marchand, 1992c M benedeni 2 Bâ & Marchand, 1992c fnermicaTJsifer flUineensis 2 Bâ & Marchand, 1995 fnermi~apsifer madaJl.ascariensis 2 Sti/esia Jl./obipunctata 1 Bâ & Marchand. 1992a Avite//ina centriTJunctata 1 Bâ & Marchand, 1994c Mathevotaenia herpestis 1 Bâ & Marchand, 19944 Skriabinotaenia /obata 1 MiClUel et pl., 1997 Dipylidiidae Dipy/idium caninum 1 MiClUel& Marchand, 1997 Davaineidae Rai//ietina (Rai//ietina) tunetensis 2 Bâ & Marchand, 1994d Cotufl.nia po/yacantha 2 Bâ & Marchand, 1994f Hymenolepididae Cyclophyllidea Anoplocephalidae Table VI (suite) 01 '0 70 V. CONCLUSION L'étude au microscope électronique à transmission de la spenniogenèse de Phyllobothrium lactuca nous a pernris de mettre en évidence, pour la première fois, l'absence chez les Tetraphyllidea de racines striées, au tout début de leur spenniogenèse. Elle nous a aussi permis de signaler, pour la première fois, l'existence dans le cytoplasme périphérique de la zone de différenciation des cestodes, de macrotubules, à parois épaisses, entourés par une couche de matériel opaque aux électrons. Dans ce travail, nous avons également pu révéler, pour la première fois, la présence, chez les phyllobothriidae, de centrioles formés de doublets et de spennatides à deux axonémes, résultant de la rotation et de la fusion de deux flagelles qui, contrairement aux autres Tetraphyllidea, se forment l'un après l'autre. De plus, nous avons pu démontrer, pour la première fois, la présence chez les Plathelminthes, d'un matériel granulaire, opaque aux électrons, autour de leurs racines striées et d'une constriction en forme de "8" à l'extrémité antérieure de leur expanslOn cytoplasmique médiane. ultrastructurale des spermatozoïdes de Acanthobothrium Enfin, l'étude crassicolle et Rhinebothrium tum'idulum, nous a permis de signaler. pour la première fois, chez ces espèces, l'existence d'un corps en crête. 71 CHAPITRE 3 ETUDE ULTRASTRUCTURALE DU TEGUMENT DE PHYLLOBOTHRlUM LACTUCA I. INTRODUCTION La surface et l'intérieur du tégUment des cestodes, aussi bien des adultes que des larves, ont été décrits dans sept ordres de cestodes : les Cyclophyllidea (Roly & Oaks, 1986 ; Conn, 1988 ; Fonnan & Oaks, 1992), les Dilepididae (Mackinnon & Burt, 1984b), les Raplobothrioidea (Thomas, 1983), les Proteocephalidea (Andersen, 1979 ; Thompson et al., 1980), les Pseudophyllidea (Willard et al., 1983), les Tetrabothriidea (Andersen, 1982) et les Tetraphyllidea (Gabrion & Euzet-Sicard, 1979). Chez ces derniers, les études n'ont jusqu'ici porté que sur des larves. Dans ce travail, nous avons entrepris d'examiner le cas des adultes. II. MATERIEL ET METHODE Les vers ont été récoltés dans les valvules spirales des raies, Dasyatis marmorata, Raja miraletus et Torpedo (Torpedo) torpedo et des requins, Mustelus puflctulatus et Sphyma zygaena. lis ont ensuite été nettoyés à l'aide d'un pinceau, imbibé de glutaraldéhyde froid~ à 2,5%, tamponné par une solution de cacodylate de sodium 0,1 M à pH 7,2. Après fixation pendant environ 24 heures dans le fixateur sus-indiqué, des portions de strobile, ont été prélevées sous la loupe binoculaire, rincées pendant une nuit dans le tanlpon cacodylate de sodium, post-fixées au tétroxyde d'osmium froid à 1 % pendant une heure, 72 déshydratées par l'éthanol et l'oxyde de propylène puis incluses dans l'épon. Des coupes ultrafines ont été réalisées à l'ultramicrotome Porter-Blum MTI, ramassées sur des grilles sans film puis contrastées par l'acétate d'uranyle et le citrate de plomb. Les observations ont été faites au microscope électronique à transmission Hitachi H-600. 111. RESULTATS Le strobile de P. lactuca, en coupes transversales et longitudinales, présente un syncytium tégumentaire, associées à deux types d'expansions. Les unes, de très grande taille, que nous dénommons par commodité macrotriches et les autres, de petite taille, et correspondant nettement à ce qu'il est convenu d'appeler microtriches. Les macrotriches mesment 2 à 3 !lm de diamètre à leur base. Ils sont divisés en deux régions: une basale et une apicale (Fig. 89). La région basale est constituée de matériel filamenteux analogue à une accumulation de tonofilaments maintenus parallèles entre eux par WIe gaine de matériel opaque aux électrons et perpendiculaires à la surface du tégument. A son sommet, cette partie basale est limitée par Wle structure membranaire épaissie constituée de trois éléments sombres séparés par deux éléments clairs. La région apicale est constituée par un faisceau de filaments, agglomérés à la manière d'un pinceau et tous fixés par leur base à la structure trilamellaire sous-jacente. Ces filaments nous paraissent analogues à des fibres de collagènes. Dans lem ensemble les macrotriches peuvent être assimilés à des hémi-desmosomes qui feraient saillie à la surface du tégument. Les microtriches mesment 0,2 à 0,3 !lm de diamètre à leur base et sont divisés en deux régions séparées par une zone de jonction (Figs 91 et 92). La région basale est constituée d'un matériel finement granulaire, transparent aux 73 électrons organisé en fibres longitudinales très difficiles à mettre en évidence. La région apicale est constituée d'un matériel finement granulaire, opaque aux électrons. La zone de jonction entre ces deux régions contient une structure membranaire pentalamellaire (Fig. 92). Le syncytium tégumentaire a une épaisseur comprise entre 1 et 2 ~m. Il est limité par une membrane plasmique interne et une membrane plasmique externe (Figs 89 à 91 et 94). La membrane plasmique interne présente, par endroits, des replis tubulaires, orientés vers la membrane externe (Figs 90 et 94) et des invaginations formant des canaux de connexion entre le tégument et le parenchyme sous-jacent (Fig. 93). Il repose sur un parenchyme cortical contenant des muscles circulaires et longitudinaux (Figs 89 à 91, 93 et 94) et des mitochondries, de taille et de forme variables (Fig. 94). Ces mitochondries sont dispersées dans le tégument (Fig. 94) ou regroupées sous les macrotriches où elles s'entourent d'une membrane, configurant ainsi une terminaison nerveuse (Fig. 94). Sous le parenchyme cortical, se situe un parenchyme central ou parenchyme médullaire (Fig. 89). Celui-ci renferme des cellules, de grande taille, présentant chacune un noyau à chromatine partiellement condensée et un nucléole opaque aux électrons (Fig. 89). Le tégument et le parenchyme renferment de nombreuses vésicules claires, arrondies ou allongées (Fig. 93). Figure 89 : Ultrastructure des macrotriches, du tégument et du parencyme de Phyllobothrium factuca. A = Région apicale ; B = Région basale ; C = Cellule sous-cuticulaire ; J = Zone de jonction ; M = Microtriche ; Mb = ; Membrane basale ; Mc = Muscle circulaire du parenchyme cortical ; Me = Membrane plasmique externe; Mi = Mitochondrie; N = Noyau; Nu = Nucléole; S = Syncitium tégumentaire; V = Vésicule claire. (x 5 000). Figure 90 : Coupe longitudinale de la base d'un "macrotriche" (Ma) de Phyllobothrium factuca montrant un amas sous-jacent de mitochondries (Mi), entourées d'tme membrane plasmique (Mp). M = Microtriche ; Mc = Muscle circulaire; Rm = Repli membranaire ; V = Vésicule claire. (x 12 000). Figure 91 : Ultrastructure des microtriches, du tégument et du parencyme de Phyllobothrium factuca. Mc = Muscle circlùaire ; Me externe ; Mi = Membrane plasmique interne ; Ml Vésicule claire. (x Il 000). = = Membrane plasmique Muscle longitudinal ; V = 74 • , .,../ l " , / • \ .. ... ~ .: " .< :*~~, .~.i~~:~:. , Figure 92 : Ultrastructure d'un microtriche de Phyllobothrium lactuca. A = Région apicale; B = Région basale; J = Zone de jonction. (x26 000). Figure 93 : Canaux de cOlmection (Cc) entre le tégument et le parenchyme de Phyllobothrium lactuca. M = Microtriche ; Mi = Mitochondrie ; Ml = Muscle longitudinal; V = Vésicule claire. (x 9 000). Figure 94 : Mitochondries (Mi) dans le tégument (S) de Phyllobothrium lactuca. M = Microtriche ; Mc = Muscle circulaire ; Rm = Repli tubulaire de la membrane basale; V = Vésicule claire. (x 13 000). 75 , L·, 0,' 76 IV. DISCUSSION Le tégument du scolex et du strobile des cestodes adultes et larvaires est recouvert de microtriches (Yamane, 1968 ; Jha & Smyth, 1969 ; Lumsden, 1975 ; Andersen, 1979 ; Thompson et al., 1980 ; Willard et al., 1983 ; Mackinnon & Burt, 1984b ; Holy & Oaks, 1986 ; Shivers et al. ,1986 ; Osaki, 1990 ; Richmond & Caira, 1991 ; Forman & Oaks, 1992), associés à des cils sensoriels (McVicar, 1972 ; Andersen, 1975 ; Jha & Smyth, 1971 ; Jones, 1975 ; Gabrion & Euzet-Sicard, 1979 ; Willard et al., 1983) ou à des formations en dôme (Andersen, 1975 ; Gablion & Euzet-Sicard, 1979 ; Willard et al., 1983). Ces microtriches sont filamenteux (Hipkiss et al. 1987 ; Holy, 1989; Richmond & Caira, 1991 ; Yazaki et al., 1990 ; Forman & Oaks, 1992), lamellaires (Hess & Guggenheim, 1977 ; Caira & Ruhnke, 1990) ou digitiformes (Yazaki et al. ,1990 ; Richmond & Caira, 1991). Chez la même espèce, ils peuvent présenter entre eux des différences de taille (Willard et al., 1983), des différences de forme (Berger & Mettrick, 1971) ou à la fois des différences de taille et de forme (Yamane et al., 1982 ; Richmond & Caira, 1991). Phyllobothrium lactuca présente des microtriches filamenteux et des macrotriches fibreux. Ces derniers ont un diamètre 10 à 20 fois supérieur à celui des microtriches et reposent sur un amas de mitochondries, entourées d'une membrane plasmique. Jusqu'ici, de telles formations n'avaient jamais été décrites c~ez un cestode. Dans ce travail, nous pensons que les macrotriches auraient des fonctions sensorielles. Les microtriches ont des rôles variés chez les Cestodes. Certains auteurs, constatant leur ressemblance morphologique avec les micfovillosités intestinales des Vertébrés, ont émis l'hypothèse qu'ils augmenteraient la surface d'absorption des nutriments (Jha & Smyth, 1971). Pour d'autres, ils permettraient une meilleure 77 fixation du parasite sur la paroi intestinale de son hôte (Berger & Metrick, 1971) et une bonne résistance contre les mouvements péristaltiques qui tendent à l'expulser (Jha & Smyth, 1971). Nous partageons l'idée d'un rôle stabilisateur. Cependant, nous pensons avec Gabrion & Euzet-Sicard (1979), que des études histochimiques sont nécessaires pour confirmer le rôle d'absorption. La membrane plasmique externe du tégument des cestodes intervient dans la diffusion, le transport actif et la pinocytose (Jha & Smyth, 1969 ; Oaks & Lumsden, 1971; Smyth, 1973 ; Olga et al., 1984). Les vésicules claires décrites par ces auteurs sont semblables à celles que nous avons trouvées dans le tégument de P. lactuca. Pour cette raison, bien que nous n'ayons pas observé des invaginations de la membrane plasmique externe que Jha & Smyth (1969) ont mis en évidence chez Echinococus granulosus, nous pensons que les vésicules claires du tégument de P. lactuca résultent de pinocytoses. Hopkins et al.(1978) ont signalé la présence de vésicules de pinocytose déversant leur contenu dans la lame basale fibreuse du tégument des larves de Schistocephalus solidus (Pseudophyllidea). Chez P. lactuca, une telle lame basale n'existe pas. Les vésicules claires du tégument passent directement dans le parenchyme, à travers les canaux de connexion. Des mitochondries ont été décrites dans le tégument de nombreux cestodes (Willard et al., 1983 ; Bâ, 1988). Chez P. lactuca, elles sont présentes, dans le tégument, les muscles et le cytoplasme des cellules sous-cuticulaires. V. CONCLUSION L'étude ultrastructurale du tégument de Phyllobothrium lactuca nous a permis de mettre en évidence l'existence de macrotriches. Ces formations que nous pensons être des récepteurs sensoriels n'ont jamais été décrites auparavant chez un cestode. 78 CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVE Dans le présent travail, n.ous avons disséqué 278 sélaciens~ puis récolté et décrit quinze espèces de Cestodes-Tetraphyllidea, toutes nouvelles pour l'Afrique. Les dOlmées bibliographiques nous ont révélé l'existence de 12 hôtes nouveaux pour ] 3 espèces de cestode. Les études ultrastructurales de la spcnniogcnèsc et du tégument de Phyllobothrium lactuca d'une part, des spennatozoïdes de Acanthobothrium crassicolle et de Rhinebothrium tumidulum d'autre part, nous ont pennis de mettre en évidence, pour la première fois, l'existence chez les Plathelminthes d'un matériel granulaire, autour de leurs racines striées et d'une constriction en fonne de "8" à l'avant de leur expansion cytoplasmique médiane. Elles nous ont également pennis de révéler, pour la première fois, la présence chez les Cestodes de macrotubules et de macrotriches. De plus, nous avons pu décrire, pour la première fois, chez les Tetraphyllidea la possibilité de fonnation des flagelles, l'un après l'autre et l'existence chez les Phyllobothriidae de centrioles fonnés de doublets et de spermatides à deux axollémes. Enfin, nous signalons, pour la première fois, la présence d'un corps en crête chez A. crassicolle et R. tumidulum. Les Phyllobothriidae ont jusqu'ici été considérés comme un groupe homogène pour leur nombre d'axonéme qui est égal à 1. Nos résultats montrent la présence de deux axonémes. Il sera donc intéressant de cOlmaÎtre l'ultrastructure de la spermiogenèse et du spennatozoïde d'un grand nombre de Phyllobothriidae afin de mieux préciser leur systématique et leur phyllogenèse. 79 BIBIOGRAPHIE ALEXANDER, C. G. (1963). Tetraphyllidean and diphyllidean cestodes of New Zelande selacians. Transactions of the Royal Society of New Zealand, 3 : 117-142. ANDERSEN, K. (1975). 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![III - 1 - Structure de [2-NH2-5-Cl-C5H3NH]H2PO4](http://s1.studylibfr.com/store/data/001350928_1-6336ead36171de9b56ffcacd7d3acd1d-300x300.png)
