Intéressons-nous aux courants ioniques. Dans la première équation du modèle apparaissent des
constantes VK,VNa et VL. Ce sont des équilibres de Nernst. Voici l’idée, illustrée sur les ions K+.
Supposons pour simplifier que la tension de la membrane soit nulle et que les ions K+soient
beaucoup plus concentrés à l’intérieur qu’à l’extérieur de la cellule. Notons que cela implique la
présence d’ions A−dans le milieu intra-cellulaire en quantité suffisante pour compenser la charge
des ions K+et faire en sorte que la tension soit nulle. Supposons qu’on ouvre un canal ionique
sélectif pour K+. En raison de la différence de concentrations entre l’intérieur et l’extérieur de la
cellule, les ions K+vont avoir tendance à sortir de la cellule. Si ces ions n’étaient pas chargés
électriquement, les deux concentrations finiraient par s’équilibrer en devenant égales. Comme ils
sont chargés électriquement, à chaque fois qu’un ion K+sort, il rend le potentiel intra-cellulaire
un peu plus négatif : la tension de la membrane s’éloigne de zéro. Plus les ions K+sortent, plus
cette tension devient négative et plus elle tend à retenir les ions K+qui sont positifs. Arrivé à une
certaine tension, le flux d’ions s’arrête : c’est cette tension qu’on appelle l’équilibre de Nernst. Des
formules permettent de calculer ces équilibres [2, chapter 1, pages 14-15].
Les canaux ioniques les plus communs sont sélectifs pour les ions K+. Un important sous-
ensemble de ces canaux ioniques est formé des K+leak channels, qui sont tout le temps ouverts [1,
chapter 11, page 669]. La membrane au repos a donc un potentiel proche de l’équilibre de Nernst des
ions K+c’est-à-dire V=−65 mV ≃VK. En présence d’un stimulus, les canaux Na+passent dans
l’état ouvert et laissent rapidement entrer les ions Na+jusqu’à atteindre V≃VNa ≃56 mV. Les
canaux ioniques Na+se mettent alors dans l’état inactivé. Des canaux ioniques K+supplémentaires
s’ouvrent et aident les K+leak channels à ramener la membrane à V=−65 mV. Ce retour à
V=−65 mV remet les canaux ioniques Na+dans l’état fermé. Voir [1, chapter 11, pages 676-678].
Les canaux ioniques K+et Na+ont des dynamiques très différentes. Des exemples sont visibles
sur le web 2. Individuellement, chaque canal a un comportement stochastique et devrait se modéliser
par une chaîne de Markov. Par contre, une population de canaux peut se modéliser de façon
déterministe par une équation différentielle [5, chapter 3, page 155].
La variable n(t)représente la proportion de canaux K+ouverts [5, chapter 3, page 148]. La
forme des expressions αn(V)et βn(V)est suggerée par des arguments à base d’énergie libre [5,
chapter 3, pages 148-151]. Hodgkin et Huxley ont choisi de modéliser la condutance de l’ensemble
des canaux K+par un monôme
gK=gKn4
où greprésente une conductance maximale. L’exposant 4de la formule a été choisi empiriquement
[5, chapter 5, pages 203]. On peut lui donner une interprétation : chaque canal est formé de quatre
composants et n’est ouvert que si ses quatre composants le sont. Pour les canaux Na+, le principe
est le même mais en plus compliqué. La formule choisie par Hodgkin et Huxley est :
gNa =gNa m3h
Informellement, la variable mcode l’ouverture de canaux et hl’inactivation. La formule
gL=gL
modélise la conductance des fuites (leak en Anglais) et des canaux ioniques Cl−qui ne figurent pas
explicitement dans le modèle.
2. www.bem.fi/book/04/04.htm, section 4.6.4.
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