UE 10 : SYSTEME NEUROSENSORIEL N.Diotel Date : 10/02/2017 Plage horaire : 8h30 – 10h30 Ronéistes : AUPERIN Vanille BENARD Anne-Lyne Enseignant : N.Diotel L’Audition et l’équilibre du système vestibulaire I. Introduction 1) L’audition et la fonction de l’audition 2) Les ondes sonores 3) Les caractéristiques du son II. L’anatomie de l’oreille 1) L’oreille externe 2) L’oreille moyenne 3) L’oreille interne III. Neurophysiologie auditive 1) Transmission du son aux cellules ciliées 2) Voies auditives 3) Modulation IV. Neurophysiologie du système vestibulaire 1) Intro 2) Les organes à otholites : accélération linéaire 3) Les ampoules : accélération angulaire 4) Transmission des messages nerveux 5) Intégration Page 1 sur 40 L’objectif de ce cours est : - I. de vous montrer que l’audition est un message sensoriel complexe (et que tout n’est pas encore connu). Il faut connaitre le principe global de fonctionnement neurophysiologique de l’audition, et être sensibilisé au fait que le bruit et les problèmes auditifs constituent un problème de santé publique majeur (ce qui sera en fait plus détaillé dans le cours de sémiologie de l’audition). Il y a de plus en plus de cas de surdité précoce lié à nos habitudes de vie (écouteurs trop forts, boite de nuit, concert). A partir d'une certaine intensité sonore on aura un trouble de l'audition liée à une dégénérescence des cellules auditives, et malheureusement on n'est pas encore capable de les régénérer. Introduction 1) L’audition et la fonction de l’audition L’audition correspond à la perception de l’énergie du son. Le son correspond à la partie audible du spectre des vibrations acoustiques. Mais il ne faut surtout pas oublier que le spectre au complet des vibrations acoustiques est beaucoup plus large que la petite partie de ce spectre que nous sommes capables de percevoir. Les ondes sonores sont perçues en tant que variations de la pression de l’air. Ainsi tout ce qui est susceptible d’induire un mouvement de l’air sera audible. La réception se fait au niveau des oreilles. Les nerfs auditifs vont atteindre le cerveau, transmettre l’info à l’aire dédiée et générer la perception du son. L’audition sert : A communiquer essentiellement A se reproduire: chez le cerf et chez la mésange la femelle choisit le mâle qui fait le plus de bruit Alerter: le cri est différent pour alerter d’un danger chez les singes en fonction de l’animal qui les menace (aigle, léopard, serpent). A défendre son territoire: les phoques passent des heures à «chanter» pour empêcher les autres males de s’approcher de leur territoire. S’orienter et chasser: la chauve-souris, comme les baleines et les dauphins, grâce à l’écholocalisation (fonctionnement de type sonar). Page 2 sur 40 2) Les ondes sonores Les ondes sonores correspondent à la progression de vibrations de l’air dues à l’alternance de zones de : Haute pression (les molécules de l’air sont comprimées, concentrées) Basse pression (les molécules de l’air sont raréfiées). Le son correspond au final à une alternance de hautes et de basses pressions et tout cela va nous donner une courbe sinusoïdale. C’est la même chose quand vous faites vibrer un diapason : quand il ne vibre pas les molécules d’air qui l’entourent sont réparties de façon homogène. Dès qu’il vibre : il va comprimer d’un côté les molécules d’air et au contraire provoquer la raréfaction des molécules d’air de l’autre côté, et ce de façon séquentielle, provoquant l’émission d’ondes sonores successives dans les différentes directions de l’espace (exactement de la même manière qu’une pierre jetée dans un lac qui génère des clapots concentriques). Page 3 sur 40 3) Les caractéristiques du son D’un point de vue physique, l’onde sonore est représentée comme une courbe sinusoïde. On définit donc : - L’amplitude La fréquence : qu’on définit comme étant l’inverse de la période Et l’intensité Un son pur a une période nette, il a une courbe sinusoïdale parfaite. Le son musical, s’il a effectivement une périodicité, n’a pas pour tracé une sinusoïde contrairement au son pur puisqu’il correspond en fait à une succession spécifique d’harmoniques d’amplitudes variables. Le bruit n’a, quant à lui, ni périodicité, ni amplitude spécifique. Le bruit correspond à une désorganisation totale. Donc le son au final se définit par : Sa fréquence (hertz) permet de définir les sons graves (fréquence basse) et des sons aigus (haute fréquence). Son intensité (décibel) ou puissance du son, est définie par l’amplitude des vibrations. Son timbre (ou sa qualité) Page 4 sur 40 Courbe audiométrique de l’oreille humaine : capacité à percevoir les différents sons (20Hz à 20kHz). Ce qui est important de noter ici est que : - l’oreille humaine n’a pas la même capacité de percevoir toutes les fréquences sonores à n’importe quelle intensité. A 40 db et à 20 Hz, par exemple, vous n’apercevrez de son. Il faut atteindre une certaine intensité et une certaine fréquence pour entendre quelque chose. - La zone des conversations se situent entre 1 et 2 kHz. - Notre spectre audible se situe entre 20Hz et 20kHz. La meilleure zone de perception se situe entre 1 et 2 KHz – entre 1 à 120dB – car on a la plus grande amplitude de détection des sons. Or les voix sont entre cet intervalle qu’on nomme zone conversationnelle. Si on dépasse les 150dB, on n’entend plus de son mais c’est un phénomène nociceptif qui est déclenché. On a donc défini des limites au champ auditif humain : la limite inférieure étant le seuil de détection du son, et la limite supérieure de perception au-delà de laquelle l’intensité du son devient dommageable pour l’oreille (les cellules ciliés étant détruites par des sons de trop forte intensité et n’étant pas remplacées, ces sons provoquent une surdité). Les sons inférieurs à 20 Hz ne sont pas perceptibles par l’oreille humaine et sont donc qualifiés d’Infrasons. De même, les sons supérieurs à 20 000Hz ne sont pas non plus perceptibles et sont qualifiés d’Ultrasons. Cette définition est, bien entendu, anthropocentrique puisque certains animaux sont capables de les percevoir, voire d’en émettre. Vous avez ici le spectre audible de l’Homme par rapport à celui d’autres espèces : On voit ici qu'en fonction des animaux, ce spectre audible varie. Chez la baleine et le chien, la détection sonore va de quelques Hz à quasiment 100.000 Hz alors que chez l'homme c'est de 20 à 20.000 Hz. Page 5 sur 40 Ainsi, au cours de l’évolution, certaines gammes de fréquence ont été sélectionnées en fonction de l’environnement dans lequel évoluaient les espèces. L’intensité du son suit une échelle logarithmique (intensité relative au seuil perceptible): donc chaque augmentation de 10dB correspond à un son 10 fois plus intense. On augmente la puissance du son de 10 fois. La sensibilité de l’oreille humaine est donc très large puisque nous sommes capables de percevoir des sons compris entre 5 à 10 dB (murmure) et 120 dB (décollage d'un avion qui est 10^15 fois plus important que celui d’un murmure). Après 120 dB : ça devient douloureux car il y une détérioration des cellules sensorielles. II. Anatomie de l’oreille L’oreille s’organise en 3 parties: 1 L’oreille externe (pavillon, conduit auditif externe ou méat acoustique), en mauve sur le schéma L’oreille moyenne (chaine des osselets : marteau, enclume et étrier), en jaune L’oreille interne1 (canaux semi-circulaires, vestibules et cochlée ou limaçon), en vert A la jonction entre l’oreille externe et moyenne, on a le tympan. Possède les cellules sensorielles de l’audition et de l’équilibre Page 6 sur 40 1) L’oreille externe Le pavillon permet un gain acoustique de 10dB pour des fréquences autour de 5KHz. Le pavillon joue donc un rôle d’amplification et de focalisation des ondes sonores vers le conduit auditif externe. Il favorise la propagation de l'onde sonore vers le tympan. L’oreille externe sert d’antenne acoustique car il focalise l’onde sonore à l’entrée du pavillon. Le conduit auditif externe permet un gain acoustique d’environ 10dB pour des fréquences autour de 2KHz (fréquence conversationnelle). Le gain total de l’oreille externe est donc de 20dB entre 2 et 5KHz (qui correspondent aux fréquences de la conversation). Le CAE mesure 25 mm de long et est composé de fibrocartilage (1/3 ext) et d'os (2/3 int). En interne, le revêtement est couvert de poils et possède des glandes qui produisent du cérumen (bactéricide et fongicide). La différence d’intensité pour un même son sera détectée entre les deux oreilles. On peut localiser les sons en fonction de l’orientation des sons par rapport aux oreilles car l’intensité sera perçue différemment. Donc les personnes qui vont souffrir d’une hypoacousie par exemple, vont avoir beaucoup plus de difficultés à localiser une source sonore. En conclusion, l’oreille externe : Correspond à un cornet acoustique sélectif ; Permet d’amplifier les sons (d’une vingtaine de dB); Permet d’augmenter la compréhension de la parole ; Favorise la localisation du son ; Permet une meilleure qualité de son. A la jonction entre l'oreille externe et l'oreille moyenne, on retrouve la membrane tympanique: le tympan. Page 7 sur 40 Ce tympan est constitué par un épithélium externe (épiderme) et un épithélium interne (celui de la caisse du tympan) séparés par une lame fibreuse dans l'épaisseur de laquelle se loge le manche du marteau. Ici c'est une illustration de ce tympan et une endoscopie : 2) L’oreille moyenne On repère sur le schéma suivant la trompe d’Eustache qui joue un rôle dans l’équilibre des pressions (pressions extérieurs et pressions de l’oreille moyenne). Vous remarquez aussi sur ce schéma que l’étrier est accolé à la fenêtre ovale L’oreille moyenne comprend à une chaine de 3 osselets: le marteau, l’enclume et l’étrier accolé à la fenêtre ovale de l'oreille interne. On peut aussi y associer la caisse du tympan (remplie d’air) creusée dans l'os temporal, la fenêtre ovale et la fenêtre ronde. L’oreille moyenne permet la transmission de l’onde sonore issue de la membrane tympanique à la membrane de la fenêtre ovale (ouverture membraneuse entre la cochlée et l’oreille interne). En pratique : une onde sonore va provoquer une vibration de la membrane tympanique entrainant la vibration des osselets de l’oreille moyenne. L’étrier, qui est accolé à la fenêtre ovale, va alors provoquer une vibration de cette membrane ce qui va provoquer des déplacements de liquide dans le conduit cochléaire (rampe vestibulaire puis rampe tympanique). Ces mouvements donc l’aire vont entrainer la vibration des liquides. Page 8 sur 40 3) L’oreille interne C’est la partie de l’oreille qui est dédiée à la perception des sons et à l’équilibration. L’oreille interne est formée de la cochlée et du vestibule qui comprennent: Le labyrinthe osseux creusé dans l’os temporal (comportant lui-même les canaux semi-circulaires osseux ; le vestibule et le limaçon osseux ou cochlée) Le labyrinthe membraneux (qui se trouve à l’intérieur du labyrinthe osseux) l’endolymphe et la périlymphe. L'oreille interne est chargée de transformer les variations de pression acoustique transmise par l’oreille externe, puis moyenne, en un message nerveux conduit par le nerf cochléaire sous forme de potentiel d'action jusqu'au cerveau. a) La cochlée La cochlée est l’organe de réception sensorielle. Elle est complètement formée au 5e mois in utero. C’est un tube de 35 mm de long, enroulé (2,5 tours de spire) autour d'un axe creux formant un cône. Page 9 sur 40 Ici : cochlée humaine à la fin de son développement morphologique (5 mois in utero). La capsule osseuse a été disséquée, laissant apparaître les 2 tours et demi de spire de la cochlée membraneuse : noter les fenêtres ronde (flèche rouge) et ovale (flèche jaune). La cochlée se divise en 3 parties remplies de liquide : La rampe vestibulaire (remplie de périlymphe depuis la fenêtre ovale et se termine à l’hélicotrème) La rampe tympanique (communiquant au niveau de l’hélicotrème avec la rampe vestibulaire jusqu’à la fenêtre ronde) Le canal cochléaire (rempli d’endolymphe, compartiment central dont le plancher est constitué d’une membrane basilaire, support de l’organe de Corti) Illustration d'une coupe de cochlée. Ce schéma permet de mieux se rendre compte de l’enroulement des 2 rampes (vestibulaire et tympanique) (1) Canal cochléaire contenant l'endolymphe ; Page 10 sur 40 (2) Rampe vestibulaire ; (3) Rampe tympanique / !\ Les rampes vestibulaires et tympaniques contiennent la périlymphe. La partie centrale de la cochlée est formée par : (4) le ganglion spiral et (5) les fibres du nerf cochléaire. Le ganglion spiral = là où se trouvent les corps cellulaires des neurones impliqués dans la transmission de l'information auditive. Flèches rouges: mouvement de la périlymphe provoquée par la vibration de la fenêtre ovale ; Flèches bleues : poursuite des mouvements de la périlymphe jusqu’à la fenêtre ronde. b) La cochlée et ses fluides L’endolymphe se trouve dans le canal cochléaire. Elle ne comporte pas ou peu de Na+ mais beaucoup de K+, ce qui permet un potentiel physiologique de +80mV. La périlymphe quant à elle se situe dans les rampes tympanique et vestibulaire. Elle a une composition qui se rapproche de celle du plasma (riche en Na+ et Cl- et pauvre en K+). Cette autre figure permet de mettre en évidence un cycle du K+ : Il passe depuis l’endolymphe dans les cellules ciliées, puis est réabsorbé par la membrane basilaire et libéré dans l’endolymphe. Page 11 sur 40 c) L’organe de Corti (cellules ciliées) Si on déroule la cochlée, il y la base et l'apex de la cochlée. L'apex va donner l'hélicotrème (passage de la rampe vestibulaire à la rampe tympanique). Son axe central correspond à l’organe de Corti, l’appareil de l’audition. Cet organe de Corti baigne dans l’endolymphe du canal cochléaire et repose directement sur la membrane basilaire. Il est structuré par un important complexe de cellules de soutien et de cellules ciliées. La fonction des cellules de soutien est avant tout d’organiser les cellules ciliées assurant la fonctionnalité de ces dernières. Page 12 sur 40 A sa partie supérieure, l’organe de Corti est recouvert par une membrane fibreuse : la membrane tectoriale qui a la particularité de reposer sur certains cils des cellules ciliées. Ces cils sont appelés stéréocils. Certains stéréocils des cellules ciliées sont même directement enchâssés dans la membrane tectoriale. C’est cette différence qui permet de faire la différence entre : les cellules ciliées internes (CCI), sont disposées sur une rangée, et les cellules ciliées externes (CCE), qui elles, sont disposées sur 3 rangées. En effet les CCE ont leur stéréocils directement enchâssés à la membrane tectoriale (substance gélatineuse), alors que les stéréocils des CCI sont simplement apposées sous cette membrane tectoriale. Important : les vraies cellules sensorielles de l'audition sont les CCI ! On remarque par ailleurs que ces cellules sensorielles ciliées sont en contact avec un grand nombre de fibres nerveuses (afférentes et efférentes). Ce ne sont pas des neurones ! Ce qui est à retenir ici : c’est que ce sont les CCI seules qui sont responsables de la détection des sons. Page 13 sur 40 Ce sont donc les CCI qui sont à l’origine du message nerveux auditif. Les CCE, quant à elles, sont capables de détecter les vibrations des sons, mais en aucun cas ne vont transmettre au SNC une information qui va permettre de percevoir le son. Mais ces CCE vont avoir un rôle majeur dans le processus de transduction du signal par les CCI puisqu’elles vont avoir pour rôle d’amplifier le signal. Dans chaque cochlée humaine, on trouve: ~3 500 CCI et ~12 500 CCE. Ces nombres sont ridiculement faibles si on les compare aux millions de photorécepteurs rétiniens ! Une fois différenciées (à 3 mois in utero), ces cellules ne se renouvellent plus : on ne peut qu'en perdre ! Les CCI sont reliées aux neurones du ganglion spiral (GS) par les fibres myélinisées de la lame spirale osseuse (LSO). GS: corps cellulaires de neurones bipolaires. Au niveau de ces GS, l existe 2 types de neurones : les plus gros et plus nombreux (95% du GS) sont branchés sur les CCI et véhiculent les messages auditifs. Les petits neurones non myélinisés sont branchés sur les CCE. Ils ne véhiculent pas de message auditif : ils informent le SNC sur l'électromotilité des CCE. Page 14 sur 40 III. Neurophysiologie auditive 1) Transmission du son aux cellules ciliées L’onde sonore est réceptionnée au niveau du pavillon (oreille externe), elle sera focalisée au niveau du conduit auditif externe avec une amplification globale d’une 20aine de dB. Puis, l’onde sonore va venir faire vibrer la membrane tympanique. Ainsi, la chaîne des osselets se met à vibrer et l’étrier, qui est accolé à la fenêtre ovale, va donc faire vibrer la membrane de cette fenêtre. L’onde sonore se propage alors dans la périlymphe de la rampe vestibulaire jusqu’à l’apex au niveau de l’hélicotrème pour poursuivre sa propagation au niveau de la rampe tympanique. Les mouvements de la périlymphe, au niveau de la rampe tympanique, vont entraîner le mouvement de la membrane basilaire et de l’endolymphe. Lorsque la membrane basilaire bouge, les cellules ciliées externes seront davantage en contact avec la membrane tectoriale (qui elle reste fixe) ce qui entraîne l’inclinaison des stéréocils. Ainsi, c’est l’inclinaison des stéréocils qui va engendrer une dépolarisation des CCE, si ces CCE se dépolarisent, elles se contractent (car ce sont des cellules électro motiles) accentuant le phénomène de contraction. La membrane tectoriale va ainsi faire ployer les cils des CCI. Et ces CCI vont se dépolariser, on a ainsi la naissance potentiel d’action. . Page 15 sur 40 En inclinant d’une certaine façon les stéréocils, on entraîne une dépolarisation ou une hyperpolarisation des cellules ciliées internes et externes. Lorsque les cellules ciliées internes seront suffisamment dépolarisées, il y aura libération de molécules chimiques qui viendront au niveau des afférences des neurones du ganglion spiral et entraineront la naissance d’un potentiel d’action (qui transitera jusqu’au SNC). Le déplacement des cils (de l’ordre du nm) provoqué par la vibration va engendrer des cycles de dépolarisation des cellules sensorielles ; soit, à l’inverse, d’hyperpolarisation d’intensité et de fréquence en rapport avec celles du son. Tout cela va dépendre du sens dans lequel le déplacement s’effectue. Plus la fréquence est importante, plus la dépolarisation et l'hyperpolarisation seront rapides. Plus la puissance/intensité du son sera forte, plus la dépolarisation et l'hyperpolarisation seront fortes puisque on va influer beaucoup plus sur déflection de la membrane basilaire et donc beaucoup plus ployer ou déployer des cils. Ci-dessus : A gauche, on a une échelle de déplacement des cils. En position 0, les cils sont droits, on a un PR nul. Si on les courbe un peu vers la gauche, on voit que le potentiel récepteur diminue = hyperpolarisation. Par contre, si la force de déviation les entraîne vers la droite, on a une augmentation du potentiel récepteur = dépolarisation. A droite, on voit la concordance entre le déplacement de l’onde en haut et des variations du potentiel récepteur en bas. Le potentiel récepteur correspond à la fréquence sinusale du son. Rythmiquement en fonction de la fréquence de l’onde sonore, cela va entrainer une déflexion de la membrane basilaire. Et donc en fonction de l’orientation des cils, on aura une dépolarisation ou une repolarisation des cellules. Ainsi, au niveau des cellules sensorielles, on a une alternance de cycle de dépolarisation et d’hyperpolarisation qui font être d’intensité et de fréquence en rapport avec celles du son. Donc en fonction de la pression exercée par l'onde sonore sur cette membrane basilaire, on va induire avec la même fréquence le ploiement des stéréocils des cellules ciliées. Et donc, on va créer des chaînes de dépolarisation/hyperpolarisation des cellules ciliées au niveau de l'organe de Corti. Page 16 sur 40 Ici, c’est exactement la même chose qui est illustrée : A gauche, on a la cellule ciliée, les cils (stéréocils) et on voit le potentiel de membrane d’une cellule ciliée au repos (-40mV). Si l’on applique une force sur ces cils pour qu’ils plient vers la droite, on aura une entrée de K⁺ qui engendra une dépolarisation (on passe de -40 à -20mV) (la mb basilaire remonte). (Importance du K⁺ présent en grande quantité dans l'endolymphe pour son rôle dans la dépolarisation). Dans le cas où les cils plient vers la gauche, on aura une hyperpolarisation (-40mV → -60mV) (la mb basilaire descend et empêche le K⁺ de rentrer dans la cellule). A droite, même principe qui est illustré. a) Stéréocils Les stéréocils des cellules sensorielles sont organisés en rangée et sont disposés par taille croissante. Page 17 sur 40 Deux stéréocils voisins sont reliés par un filament protéique : le lien apical c’est un tip link de 150nm composé de cadhérine (23 et 15) liée aux filaments d’actine.=> flèche rouge Une cellule ciliée est composée de plusieurs cils. Q/R : On retrouve ces stéréocils à la fois sur les CCI et sur les CCE. Ces cellules ont le même mécanisme mais n'ont pas les mêmes fonctions. Ci-dessus : En haut à gauche, est représentée une seule cellule sensorielle avec ses stéréocils rangés par ordre de taille croissante. En bas à gauche, on observe grâce à la ME le lien apical (flèche rouge). Il est important de bien comprendre que ce tip link est aussi relié à des canaux K⁺ mécanosensibles présents au niveau des stéréocils. Il connecte un canal à un autre se trouvant sur le stéréocil voisin. Au repos, les canaux sont entrouverts : entrée faible de K⁺ qui maintient le potentiel de membrane d’une cellule non excitée (-40mV). La montée de la membrane basilaire entraine un ploiement des cils entraînant une ouverture des canaux K+ et donc une entrée plus importante de K⁺ et donc la dépolarisation des cellules. Le mouvement dans l’autre sens ferme totalement les canaux K⁺ : il y aura une hyperpolarisation. Dans le cas du ploiement des cils dans un certain sens (vers la droite sur le schéma ci-dessous), il y a une ouverture des canaux K+, on a une entrée massive de K⁺ dans la cellule (par gradient de concentration car ici on est au niveau de l’endolymphe qui est riche en K+). Il y a donc une dépolarisation de la cellule. Lorsqu’un certain seuil de dépolarisation est atteint, il y a activation des canaux Ca²⁺ voltage-dépendant. Le Ca²⁺ va donc entrer dans la cellule ce qui favorise d’autant plus la dépolarisation. Le Ca²⁺ va permettre l'exocytose de vésicules contenant le neurotransmetteur : le glutamate. Page 18 sur 40 b) Dépolarisation des cellules ciliées internes, codage en fréquence : Dans le cas des cellules ciliées internes, la membrane tectoriale est juste apposée sur les stéréocils. ➢ Plus l’ouverture des canaux K+ va être importante et plus il y aura une dépolarisation importante et une forte libération de glutamate PA signalisation importante vers le cerveau. ➢ A l’inverse, plus les canaux K+ seront fermés, moins il y aura de dépolarisation et moins il y aura de glutamate libéré voire aucune sécrétion, moins de PA signalisation faible vers le cerveau. Page 19 sur 40 En situation basale, on a un potentiel de membrane de -30mV (-40mV sur des schémas vu plus haut), on aura quand même une petite entrée de K+ (les canaux sont entrouverts) avec la libération de quelques vésicules de glutamate qui vont entraîner des PA (si on enregistre l’activité électrique au niveau de l’afférence d’un neurone du ganglion spiral). Mais si on infléchit ces cils vers la droite (on mime une onde sonore, augmentation de la fréquence des PA), il y aura une entrée massive de K+. La cellule va se dépolariser et le potentiel de membrane augmente. Les canaux Ca2+ voltage-dépendants sont alors activés. Il y aura ainsi, une entrée de Ca2+ qui va permettre la fusion des vésicules à la membrane. Une quantité plus importante de glutamate sera libérée et ce dernier va agir sur l’activité électrique des neurones du ganglion spiral et on voit alors que le neurone va décharger beaucoup plus de PA. A l’inverse, lorsque les cils s’infléchissent dans l’autre sens, les canaux K+ vont se fermer. La cellule sera hyperpolarisée et quand on regarde la fréquence des PA, on voit qu’elle est faible (encore moins importante qu’en situation basale). Vibration de l’onde sonore -> électromotilité des CCE -> amplification de l’onde sonore sur la mbrane tectoriale -> ploiement des stéréocils des CCI -> ouverture des canaux Ca2+ mécanosensibles -> entrée massive de K+ -> dépolarisation -> ouverture des canaux calciques voltage dépendant -> entrée massive de Ca2+ dans la cellule -> libération du glutamate au niveau des fibres du gglion spiral. Pour résumer : - dépolarisation : augmentation de la fréquence des PA hyperpolarisation : diminution de la fréquence des PA NB : La tonotopie : Certaines régions sont plus spécialisées dans la détection de certains sons. On peut définir la tonotopie comme la représentation ordonnée de la fréquence d’un stimulus dans le système auditif. La manière dont la cochlée code spécifiquement les sons en fonction de leur fréquence a été sujette à de nombreuses investigations et plusieurs théories ont été proposées pour expliquer ce phénomène. Ainsi, au niveau de l’apex on aura des cellules ciliées sensorielles plus sujettes à réceptionner des ondes de basses fréquences (son grave entre 20 et 200Hz) alors que celles de la base seront plus sensibles aux hautes fréquences (son aigu 20 000 Hz). Comment ça marche ? Ca vient probablement de la dimension des « zones », à la base on est beaucoup plus large, donc l’onde sonore a plus de mal à venir taper. Mais si l’on a un son aigü, la fréquence est plus importante, donc cela augmente le signal. Pourquoi on perd plus facilement la détection des sons aigüs que des sons graves ? La fréquence est tellement importante qu’elle use plus facilement les cellules sensorielles. Page 20 sur 40 Les seules cellules à l’origine du message auditif sont les CCI. c) Dépolarisation des cellules ciliées externes Dans le cas des cellules ciliées externes, la membrane tectoriale n’est pas apposée ; les stéréocils seront enchâssés dans la membrane. Ces CCE ne sont pas des cellules sensorielles (pas de rôle propre dans la transmission et la perception du son), ce sont des amplificateurs cochléaires. Quand ces cellules se dépolarisent, elles se raccourcissent (électromotilité). Grace à une drogue inhibant l’électromotilité (le furosémide), on inhibe les signaux des CCE. On voit que pour une même stimulation, l’intensité de la réponse est plus faible qu’avec l’intervention des CCE. Donc les CCE potentialisent les signaux sensitifs des CCI. (Donc les CCE ont un rôle important dans l’élaboration au niveau de la qualité et de l’intensité du signal auditif). Page 21 sur 40 On trouve au niveau de ces cellules ciliées externes des protéines motrices. Quand la membrane basilaire se met à bouger, les cils vont se fléchir et les cellules vont se dépolariser. De plus, l’inflexion de ces cils va déclencher l’électro-motricité des cellules ciliées externes via les protéines. Ces cellules vont donc être capables de se contracter. Cependant, leurs stéréocils sont enchâssés dans la membrane tectoriale donc quand il y a contraction des cellules, il y aura aussi un rapprochement entre la membrane tectoriale et la membrane basilaire. De plus, il ne faut pas oublier qu’on a les cils des cellules ciliées internes qui sont à fleur de la membrane tectoriale ; donc s’il y a un rapprochement de la membrane tectoriale/membrane basilaire, il y aura une inflexion des cils des cellules internes, qui sera majorée (augmentation de la libération de glutamate et amplification des PA). Ainsi, la réponse lorsqu’il y a une amplification sera plus forte. En effet, si on utilise des inhibiteurs de ces cellules ciliées externes (comme le furosémide), on voit bien que la réponse de cellules internes est beaucoup plus faible. Résumé : Le fonctionnement de l’organe de Corti pour un son de faible intensité (ex : la parole) peut schématiquement se résumer en 5 phases : 1) Les vibrations sonores transmises à la périlymphe font onduler la membrane basilaire du haut vers le bas et inversement, 2) Les stéréocils des cellules ciliées externes (CCE), implantés dans la membrane tectoriale sont déplacés horizontalement lorsque la membrane basilaire s’élève la CCE est dépolarisée (entrée de K+) ; 3) Les CCE dépolarisées se contractent (électromotilité). Du fait du couplage étroit entre CCE, membrane basilaire et lame réticulaire (membrane tectoriale), ce mécanisme actif fournit de l’énergie amplifiant la vibration initiale ; en même temps il joue un rôle de filtre sélectif (tonotopie active). 4) Les stéréocils de la CCI sont plus fortement déviés : dépolarisation plus importante et transduction du signal plus importante ; 5) La synapse entre CCI et fibre du nerf auditif est activée et un message est envoyé au cerveau. Il y a exocytose de neurotransmetteur dans la fente synaptique entre CCI et les fibres de neurones auditifs. Page 22 sur 40 L’onde sonore va entraîner une vibration qui arrive au niveau de la rampe vestibulaire et qui se transmet à la rampe tympanique les CCE vont se dépolariser et se contracter. Les membrane basilaire et tectoriale vont alors se rapprocher afin de permettre l’amplification du signal sonore pour les CCI les cils des CCI vont d’autant plus se courber —> dépolarisation de CCI (via canaux K+ et Ca2+) et libération de glutamate naissance d’un PA au niveau du nerf auditif qui transitera jusqu’au SNC. Il y a des afférences du SNC qui pourront moduler la contractilité des CCE. /!\ Cela ne veut pas dire que l’inflexion des stéréocils des CCI serait impossible sans ces CCE ! En effet, l’onde sonore ferait quand même remonter la membrane basilaire ce qui engendrerait l’inflexion des cils des CCI. Cependant, le signal serait beaucoup plus faible. Q/R : L'hyperpolarisation a un rôle de repos. Elle permet le rétablissement des gradients électrochimiques d'ions de part et d'autre de la membrane mais également cela permet de re-synthétiser les neurotransmetteurs dans les vésicules. Page 23 sur 40 2) Voies auditives : Il existe 2 voies auditives : - Primaire : spécifique à l’audition et est discriminative des sons (spécifique à la transduction et à la perception du son). Cette voie est « courte » (3 ou 4 relais), rapide (grosses fibres myélinisées) et aboutit au cortex auditif primaire. NB : = 95% des neurones du ganglion spiral. - Non primaire ou réticulaire : non spécifique. Après le noyau cochléaire : relais dans la formation réticulée, puis dans le thalamus. Cette voie aboutit au cortex somatosensoriel. a) Voie primaire Le nerf auditif (neurones de type I branchés sur les CCI) entre dans le tronc cérébral où un premier relais est effectué (noyaux cochléaires). La voie primaire croise la ligne médiane pour monter au cerveau : elle se relaie dans l’olive supérieure, puis dans le colliculus inférieur (mésencéphale) et enfin dans le thalamus (corps genouillé médian) avant d'aboutir au cortex auditif (temporal). Rappel sur l'organisation du thalamus : Un noyau très compliqué. Au niveau du cortex auditif primaire, on a aussi une tonotopie avec des régions qui reconnaissent spécifiquement certaines fréquences sonores. Puis il y a le cortex auditif secondaire qui va, lui, interpréter ces informations. Page 24 sur 40 b) Voie secondaire ou réticulaire ou non primaire Page 25 sur 40 Cette voie est non spécifique. Après le premier relais (noyaux cochléaires), les informations sont intégrées aux autres informations sensorielles dans la formation réticulée. Cette voie bilatérale passe par le thalamus (pas au niveau du corps genouillé médial - VPM) et aboutit entre autre au cortex associatif. Schéma récapitulatif : - En rouge, la voie auditive primaire qui aboutit à une discrimination et une mémorisation des sons (perception consciente). De plus, on note qu’au niveau du colliculus inférieur on aura des réflexes d’orientation. - En vert, la voie réticulaire qui, via le cortex non spécifique aboutit à l’éveil, via le cortex limbique à tout ce qui est impliqué dans les mécanismes des émotions/motivations et via l’hypothalamus à la libération d’hormones et à la mise en place des réactions végétatives. Et tout cela, va permettre une réponse inconsciente mais l'ensemble va aboutir à une perception consciente et une motricité volontaire. Ex : quand on entend un son, inconsciemment on va tourner la tête vers l'endroit d'où vient le son. Ex de l'implication de l'hypothalamus : lors d'un bruit violent, on va sursauter; on est en état de stress, d'alerte. Il y a alors décharge d'adrénaline par les surrénales. Page 26 sur 40 3) Modulation Les CCI et CCE sont innervées par des afférences et des efférences : /!\ Dans le tableau de droite, il faut remplacer « au départ des CCE » par « au départ des CCI » ! Pour les CCE : les efférences venant du tronc cérébral vont modifier les capacités d’électro-motilité pour diminuer ou augmenter la perception sonore. Pour les CCI : les efférences venant du tronc cérébral, vont modifier la fonction des cellules sensorielles. On peut noter que les mêmes neurotransmetteurs interviennent : Acétylcholine et GABA. Rmq : le rôle de ces efférences sur le fonctionnement de ces CCE et CCI est encore très mal connu ... IV. Neurophysiologie de l'équilibre 1) Introduction et rappels anatomiques L’oreille interne contient une structure spécialisée : l’appareil vestibulaire. Cet appareil vestibulaire permet le contrôle de l’équilibre, la coordination des mouvements de la tête et des yeux avec les mouvements posturaux. Contrairement aux autres sens, le sens vestibulaire apporte des informations non conscientes (6° sens). La dimension vestibulaire est essentielle pour la coordination des réponses motrices, des mouvements des yeux et de la posture. L’appareil vestibulaire détecte : les changements de position : accélérations angulaires et linéaires, les mouvements de la tête et de sa position dans l’espace. Il est localisé près de la cochlée dans la cavité de l’os temporal. Le principe de fonctionnement est assez similaire à l’audition : les cellules sensorielles ciliées baignant dans un liquide/gel. Les mouvements de la tête font bouger les liquides de l’oreille interne qui font bouger les cils qui dépolarisent les cellules sensorielles conduisant à l’activation des récepteurs de l’équilibre et à la naissance des messages nerveux. Page 27 sur 40 Dans sa globalité, le système vestibulaire qui fait partie du système postural (capteurs), est constitué de : l’appareil vestibulaire, du nerf vestibulaire, des noyaux vestibulaires, des voies vestibulaires centrales. Dans ces noyaux vestibulaires, on va pouvoir retrouver le noyau supérieur et le noyau latéral, qui se trouvent dans la partie caudale du pont alors que les noyaux inférieur et médial se trouvent dans la partie crâniale. Ce sont des noyaux importants qui vont faire l'interface entre le système vestibulaire et le système extra pyramidal où se trouve la régulation de la motricité. L’oreille interne comprend la cochlée et le vestibule. A l’embouchure des canaux semi circulaires, on retrouve des dilatations : les ampoules (4 sur le schéma). Dans la continuité avec ces ampoules, on a deux petites structures (5 et 6), la saccule et l’utricule. Le vestibule est quant à lui constitué de 3 canaux semi-circulaires possédant une sensibilité directionnelle, et d’une paire de sacs : l’utricule et la saccule. Les canaux semi-circulaires sont disposés suivant les 3 plans orthogonaux de l’espace (le canal horizontal étant horizontal lorsque la tête est verticale). Chaque canal débouche dans la cavité vestibulaire au niveau de récepteurs ampullaires, au niveau des ampoules. Au niveau des canaux semi circulaires, il n’y a pas de cellules sensorielles ; celles ci sont localisées au niveau des ampoules. Saccule et utricule sont des organes à otolithe (contiennent des petits cristaux à bicarbonate de calcium) Page 28 sur 40 Les trois canaux semi-circulaires, horizontal, vertical antérieur et vertical postérieur sont disposés perpendiculairement dans les trois plans de l’espace et sont sensibles aux accélérations angulaires. Quand il y a une bascule de côté (roulis) ou bascule en avant (tangage) ou une rotation (lacet), il va y avoir une activation de ces canaux semi circulaires. Les récepteurs vestibulaires sont de deux types : - organes ampullaires (ampoules) - organes otolithiques (saccule et utricule). Les organes à otolithiques nous renseignent sur les déviations de l'oreille interne. Page 29 sur 40 A la base des canaux, au niveau de crêtes osseuses, sont localisées des ampoules d’où émergent des organes de l'équilibre avec des cellules sensorielles. Il y a également des organes de l'équilibre au niveau de la saccule et de l'utricule avec des cellules ciliées. En position debout, l'utricule est horizontal donc les cellules sensorielles ciliées possèdent des cils à la verticale; alors que la saccule est en position verticale et donc les cils des cellules sensorielles en position horizontale. Ce ne sont donc pas que les organes otolithiques qui nous donnent des informations sur notre position, il y a également les cellules sensorielles des ampoules ! Les organes ampullaires : On retrouve les organes ampullaires à l'embouchure des canaux semi circulaires. Au niveau de l’ampoule on a des cellules de soutien, des cellules ciliées (= nos cellules sensorielles) enchâssées dans une cupule gélatineuse. On a aussi des fibres du nerf vestibulaire qui vont innerver ces cellules ciliées. La cupule fait saillie dans un liquide (endolymphe) contenu dans l’ampoule et le canal, et se déplace au gré des mouvements du liquide. Lors d’un mouvement de rotation de la tête, il y a mouvement du liquide dans les canaux semi-circulaires entrainant la courbure de la cupule et des cils des ampoules. Au repos, ou à vitesse de rotation constante, les cils demeurent dressés et silencieux. La courbure des cils se traduit par des variations de fréquence de potentiels d’action dans le nerf vestibulaire. Page 30 sur 40 Les bouquets de cils sont enchâssés dans une sorte de capuchon fait de fibres gélatineuses formant la cupule. La surface libre de chaque cellule ciliée est occupée par 40 à 70 stéréocils, prolongements de la membrane cellulaire et d’un kinocil plus long. Lors d’un mouvement de rotation de la tête, il y a mouvement du liquide dans les canaux semi-circulaires entrainant la courbure de la cupule et des cils des ampoules. Page 31 sur 40 Au repos, ou à vitesse de rotation constante, les cils demeurent dressés (car pas d’accélération) et silencieux. La courbure des cils se traduit par des variations de fréquence de potentiels d’action dans le nerf vestibulaire. Les organes à otolithes : Les organes à otolithes sont : l’utricule et la saccule. Ces organes intègrent des informations sur la position de la tête dans le champ gravitationnel et sur les accélérations linéaires quelles que soient leurs directions. Ils sont situés perpendiculairement l’un à l’autre dans des cavités osseuses localisées entre les canaux semi-circulaires et la cochlée. Les otolithes sont des agrégats de carbonate de calcium apposé sur une substance gélatineuse pénétrée dans sa partie inférieure par les cils des cellules sensorielles. Les cellules sensorielles de l’utricule sont horizontales et leurs cils sont donc verticaux. Tandis que les cellules sensorielles du saccule sont verticales et leurs cils horizontaux. Cette disposition permet, entre autre, de détecter les accélérations linéaires. La saccule détecte les mouvements vers le haut/bas alors que l'utricule détecte les mouvements avant/arrière. Page 32 sur 40 Les otolithes vont connaître un turnover pendant toute la vie avec libération et réincorporation à la surface des macules otolithiques de la saccule et de l'utricule. La densité de ces cristaux est près de 3 fois supérieure à celle du liquide endolymphatique. L’épithélium de l’appareil vestibulaire est composé de cellules sensorielles, de cellules de soutien et de fibres nerveuses (existence d’un tonus vestibulaire de passage) afférentes et efférentes (avec des PA même au repos car il y a sans cesse une genèse d’information ou de modification gravitationnelle). Chaque cellule sensorielle ciliée vestibulaire est pourvue d'une touffe ciliaire comprenant un kinocil et de 40 à 70 stéréocils organisés en rangées de taille décroissante. La position du kinocil détermine l’axe de sensibilité de la cellule ciliée. (La cuticule comprend 40 à 70 stéréocils dont le kinocil). Les cellules sensorielles vestibulaires sont de deux types : cellules de type I (CCI) avec corps cellulaire en poire et afférence nerveuse en calice cellules de type II (CCII) : cylindriques avec afférence nerveuse en bouton. Page 33 sur 40 Au milieu de l’utricule et de la saccule, se trouve la striole. De part et d’autre de la striole on a une inversion de la polarité des cellules sensorielles (le ploiement des cils est donc différent de part et d’autre) En bref : Chaque cellule ciliée est occupée par 40 à 70 stéréocils et un kinocil plus long. Les cellules ciliées de l’utricule et du saccule sont polarisées en direction de la striole. La striole est une zone délimitant les inversions de polarité : saccule = polarité centrifuge et utricule = polarité centripète. Les cellules ciliées de la macula de l’utricule (n=30 000) et du saccule (n=16 000) sont également arrangées d’une façon ordonnée mais leurs kinocils ne sont pas positionnés selon une direction unique. Ces structures, de ce fait, peuvent répondre à des inclinaisons ou des accélérations linéaires intervenant dans n’importe quelle direction. Rmq : les cils sont constitués d'actine alors que les kinocils sont constitués de microtubules. Entre les stéréocils, il y a des tip-links connectés à des canaux ioniques (même situation que pour l'audition). En position debout, les utricules sont horizontaux et donc les cils sont en position verticale. Page 34 sur 40 Lorsqu'on penche la tête, on va entrainer une force gravitationnelle au niveau des otolithes qui va pencher/étirer cette cape gélatineuse dans laquelle sont insérés les cils. On aura alors une dépolarisation/hyperpolarisation en fonction du côté vers lequel on penche la tête, ce qui va entrainer la genèse d'un PA. On aura également une modification de la polarisation de ces organes à utricules en fonction de nos accélérations. Lorsqu'on commence à marcher (mouvement linéaire), on va créer une force qui va entrainer un ploiement des cils. Au fur et à mesure notre vitesse redevient constante, ainsi les otolithes et donc la cape gélatineuse rattrapent leur retard par rapport aux cellules sensorielles et on ramène cet ensemble en position normale. Donc si on se déplace à vitesse constante, tout bouge en même temps et on se retrouve comme dans la situation de repos. Des qu'on accélère ou qu'on alterne des cycles marche/arrêt, cela entraine un mouvement des cils. On est donc dans une situation anormale ! Au niveau des saccules on a le même système avec cette fois avec des déplacements de tête par rapport à l’horizontale. Page 35 sur 40 2) Les organes à otolithes : accélération linéaire Rappel : Pour le schéma du haut → au niveau des cellules sensorielles des utricules et saccules, l’axe de polarité défini par la striole est respecté. En bas, cet axe de polarité n’est pas conservé car tous les kinocils les plus longs sont à droite (erreur dans le schéma). La courbure des cils va venir activer ces cellules sensorielles qui vont transférer l’information vers les fibres afférentes (représenté par les +++ sur le schéma). Alors qu’à la polarité inverse, il va y avoir une perte de la transmission du signal (représenté par un seul +). Tout cela donne une transmission nerveuse au niveau des cellules sensorielles. Au niveau des utricules, les mouvements de liquide induits par un déplacement de la tête font faire ployer les cellules, (par ex lors du passage de la position horizontale à la position verticale) qui vont créer une signalisation entre les cellules sensorielles et les fibres afférentes. Page 36 sur 40 3) Les ampoules : accélération angulaire Les ampoules sont sensibles aux accélérations angulaires de la tête dans toutes les directions. Quand on tourne la tête (à droite sur le schéma), les canaux semi-circulaires incorporés dans les cavités de l’os temporal tournent aussi vers la droite. Les liquides à l’intérieur de ces canaux semi-circulaires se comportent comme s’ils restaient fixes. Tout se passe comme si ce mouvement de liquide allait entrainer le ploiement des cils de ces cellules sensorielles et par conséquent une dépolarisation. Résumé : mouvement de tête → mouvement relatif de l’endolymphe → ploiement des cellules sensorielles → transmission de la signalisation entre la cellule sensorielle et les fibres du nerf vestibulaire. Au repos ou à vitesse constante, les cils vont demeurer dressés et silencieux car tout se passera comme s’il n’y avait pas de mouvement de liquide au niveau de ces ampoules. 4) Transmission des messages nerveux Au niveau de tous ces organes de l’équilibre (utricule, saccule, ampoule); le mouvement des cils, en fonction du sens où ils vont être ployés, va faire entrer du K+, Na+, Ca2+ et permettre une dépolarisation des cellules sensorielles ainsi qu’une libération de neurotransmetteur (glutamate). Cela va entrainer une signalisation et donc la création d’un potentiel d’action. Les fibres afférentes (flèche bleue) viennent contacter une cellule sensorielle (flèche rouge). Les fibres efférentes (en orange) qui viennent contacter des cellules sensorielles au niveau des organes à otolithes. Le triangle rouge montre la présence de petites vésicules de glutamate. Quand la cellule sensorielle va se dépolariser, il va y avoir une fusion de ces vésicules de glutamate avec la membrane plasmique qui va entrainer une activation des fibres afférentes → naissance d’un potentiel d’action. De même, les fibres efférentes représentées en orange qui proviennent du SNC vont être capables de moduler la transmission d’infos entre la cellule sensorielle et la fibre afférente. Page 37 sur 40 Le système afférent qui va de l’oreille périphérique jusqu’au cerveau, transmet l’information concernant la position de la tête. Il représente la majorité des axones : environ 20 000 fibres afférentes. Certaines vont avoir une REPONSE TONIQUE, c’est-à-dire une activité de base élevée, et vont décharger régulièrement, permettant une réponse sans adaptation. D’autres vont avoir une REPONSE PHASIQUE, c’est-à-dire à activité de base faible permettant une réponse dynamique et adaptive. Des fibres à REPONSE INTERMEDIAIRE existent également. Pour le système efférent, son rôle est moins connu à part la modulation de l’information entre la cellule sensorielle et la fibre afférente. Il existe beaucoup moins de fibres efférentes : 200 à 400 environ. Ces fibres partent du noyau vestibulaire vers le labyrinthe pour moduler les réponses de type dynamique. Les fibres afférentes vont former le nerf vestibulaire qui va rejoindre le nerf cochléaire et constituer le nerf vestibulo-cochléaire ou nerf auditif. Ce nerf va pénétrer au niveau du sillon bulbo pontique à la hauteur du noyau de deiters ou noyau vestibulaire latéral, puis les fibres de ce nerf vestibulaire vont se ramifier et innerver les noyaux vestibulaires supérieur (Betcherew) et médial ainsi que le noyau vestibulaire inférieur. Ces fibres nerveuses qui proviennent de différents organes de l’équilibre vont aller à des endroits précis du noyau vestibulaire et permettre une réorientation de ces fibres à différents niveaux du SNC. Erreur sur schéma ci-dessous : les fibres des canaux semi circulaires et les fibres des saccules et des utricules vont donner d’abord le nerf vestibulaire qui va ensuite s’associer avec le nerf cochléaire pour constituer le nerf vestibulo-cochléaire. (Schéma à connaître) Il y aura aussi une projection au niveau de la formation réticulée pour venir au niveau de la voie réticulospinale afin d’assurer le maintien d’un certain tonus musculaire. En ce qui concerne les systèmes vestibulo-spinal et vestibulo-cérébelleux, on va avoir une coordination de la tête avec le corps en donnant des informations de gravité et d’accélération linéaire, permettant un certain ajustement postural au niveau du corps et de la tête. Page 38 sur 40 Le Système vestibulo-cérébelleux permet aussi la coordination tête/corps et l’ajustement postural du corps et de la tête puisque le va intégrer des infos motrices mais aussi sensitives qui vont permettre une coordination fine et une synchronisation des mouvements ainsi que leur organisation temporo-spatiale. Concernant le système vestibulo-cortical, les infos issues des vestibulaires vont aller projeter au niveau du cortex cérébral avec mobilisation du cortex central postéro-inférieur qui est situé à proximité de l’aire de projection faciale, d’une région entre le somesthésique et le cortex moteur. Ce système va plus avoir un dans le contrôle de l’amplitude des gestes. cervelet noyaux la cortex rôle Pour le système vestibulo-oculaire : On a au départ au niveau des crêtes ampullaires une transmission de l’info au noyau vestibulaire via le faisceau longitudinal médian qui va activer les muscles oculaires et cervicaux et au système extrapyramidal. Cela permet de garder les yeux fixes sur une bouteille immobile même si la tête est en rotation, avec un mouvement réflexe des yeux et du corps grâce aux muscles oculaires → permet de préserver ou de rétablir un certain équilibre de la vision et de l'équilibre. Donc l'appareil vestibulaire se projette au niveau du noyau vestibulaire médian qui vient contrôler les noyaux oculaires externes afin de contrôler la rotation des yeux et les mouvements de la tête vont induire, par ce réflexe vestibulooculaire, un nystagmus normal dont la phase rapide est dirigée dans le même sens que celui du mouvement. 5) Intégration Il y a une intégration des messages nerveux vus précédemment avec les infos provenant de la surface cutanée, des yeux, des muscles et des articulations afin de contrôler : équilibre et la posture (importance de la proprioception) les muscles oculaires (fixation du regard sur un point, même lorsque la tête bouge) la perception du mouvement et de sa direction Page 39 sur 40 Le mal de transport : mauvaise interprétation entre nos signaux visuels et vestibulaires. Ce qui fait qu'à un moment, notre cerveau n'arrive plus à comprendre ce qui se passe. Nos yeux regardent dans une certaine direction, alors que notre système vestibulaire en indique une autre. Les vertiges : peuvent être dûs aux hypoglycémies ou dûs à un dysfonctionnement de notre oreille interne. Les acouphènes : la cause même n'est pas bien connue. On sait que certains médicaments sont toxiques pour l'oreille car ils entrainent une dégénérescence de certaines fibres nerveuses et de certaines cellules sensorielles au niveau de l'oreille qui font qu'on a probablement une réorganisation de nos fibres nerveuses. Cette réorganisation pourrait entrainer l'implication de fibres nerveuses codant pour un son, alors que ce son n'est pas présent. Les acouphènes peuvent également être dûs à des traumatismes de l'oreille (type explosion), destruction des cellules ciliées et donc réadaptation/reconformation nerveuse qu'on suspecte être à l'origine de ces acouphènes. A savoir : il y a une composante psychologique importante dans les acouphènes ! Page 40 sur 40