Pourquoi y-a-t-il tant d`espèces (d`arbres) dans les forêts tropicales

Pourquoi y-a-t-il tant d’espèces
(d’arbres) dans les forêts
tropicales humides?
Montpellier, France
… et pourquoi tant
d’espèces sont rares?
M2 Ecologie – Biodiversité (FMOE 303)
Pierre Couteron
Intégrant des éléments assemblés
par H. de Foresta et F. Munoz
Le 30/09/2014
• Où l’on va croiser des questions :
–
–
–
–
d’interaction entre le local et le régional
d’échelle, d’espace, de dispersion, de fragmentation
de recensement et d’échantillonnage des populations
de stochastique/contingent vs. « façonné » par
l’environnement …
1
L’abondance et la rareté des taxa
“No other general attribute of ecological communities besides
species richness has commanded more theoretical and empirical
attention than relative species abundance.
abundance.”
“Commonness, and especially rarity, have long fascinated
ecologists…, and species abundance is of central theoretical and
practical importance in conservation biology…”
“Understanding the causes and consequences of
rarity is off profound
f
significance
f
because most
species are uncommon to rare, and generally at
greater risk to extinction.”
Hubbell (2001, p.30)
Plan du cours
•
•
•
•
•
0 - Le constat
I - Les grandes variations mondiales de la diversité
II - Le façonnement de la diversité locale
III - Les distributions d’abondances d’espèces
IV - Une théorie stochastique liant biogéographie
et diversité locale
• V Conclusions
2
Pas facile d’y retrouver son semblable …
• 300 espèces d’arbres sur 1 ha (~500 individus)
en Equateur) – un des records
Incidemment :
- Rareté et diversité sont associées (cf. Indice de Simpson) ;
- Chiffrer la diversité par la fréquence des paires d’individus « identiques »
Abondances relatives des espèces
Distributions empiriques
La diversité, ce n’est pas
que le nombre d’espèces
d espèces
mais aussi leurs
abondances relatives (=>
équitabilité)
Dominance-diversité
(ou rang-abondance)
Whittaker (1975)
5
Log
g10 abundance
„
4.5
25 sp. : 1 indiv.
70 sp. : <10 indiv.
…
42 sp. : > 1 000 indiv.
9 sp. : > 3 000 indv.
4 sp. : > 10 000 indiv.
4
3.5
3
2.5
2
1.5
1
0.5
0
0
50
100
150
200
250
300
350
Rank
Données parcelle de Barro Colorado (CTFS), Panama (50-ha):
229,069 ligneux (5 cm dbh) de 300 espèces
3
La rareté coexiste avec des formes de
dominances
“ most lowland sites in the Amazon are located within […] relatively homogeneous
[…] environmental conditions, where an oligarchy of common, frequent tree
species accounts for a majority of trees”.
- Yasuni (Equateur) : 150 espèces, 63% des arbres
- Manu (Pérou) : 150 espèces, 73% des arbres,
- 42 espèces, communes aux deux sites
“We found 227 “hyperdominant” species (1.4% of the total) to be so common
that together hey account for half of all trees in Amazonia, whereas the rarest
11,000 species account for just 0.12% of trees”.
“ Most hyperdominants are habitat specialists that have large geographic ranges
but are only dominant in one or two regions of the basin”.
S=
Pas que sous les tropiques …
Distribution d’abondance
d’espèces (SAD)
Beaucoup
Peu d’espèces
d’espèces rares
fréquentes
4
Constat : plus grande richesse spécifique
des tropiques
Approximativement lié au gradient latitudinal
Latham & Ricklefs 1993, Oikos, p.327
Au-delà des seuls arbres : richesse des autres
catégories fonctionnelles: lianes
© H. de Foresta
© H. de Foresta
5
Catégories fonctionnelles: épiphytes
Plusieurs étages
(in Trochain J.L. 1980: Ecologie végétale
de la zone intertropicale non désertique)
Flore des feuilles
Ou la feuille en tant
qu’écosystème ……
(in Trochain J.L. 1980: Ecologie végétale
de la zone intertropicale non désertique)
6
Entomofaune
Le constat, # d’espèces d’arbres
• Si la biodiversité des forêts et même des ligneux est bien
plus que les seuls arbres
• Par leur taille et leur longévité, les arbres « structurent »
et induisent d’autres aspects de la diversité végétale et
animale
7
I - Les grandes variations mondiales de la
diversité
Différences latitudinales pour la plupart des
organismes vivants
• Fougères homosporées
© P. Couteron
8
Différences latitudinales pour la plupart des
organismes vivants
• Papillons, mammifères, bivalves marins
a) Flessa & Jablonski, 1995; b) Stutton & Collins,
1991; c) Rosenzweig & Sandlin 1997; d)
In Townsend, Begon, Harper - 2008
Contrôle environnemental :
température? Humidité?
Gradients latitudinaux tropicaux
« Filtre » par la sécheresse
9
Déterminisme climatique?
• ETP comme proxy de la température et de l’énergie
(ressource)
Potential Evapotranspiration (mm/yr)
Townsend, Begon, Harper, 2008
Currie & Paquin, 1987
(USA + Canada)
Relation plus directe pour les animaux?
Questions / objections (Ricklefs 2004)
• Si « déterminisme » environnemental :
• (1) diversity should be strongly correlated with physical
aspects of the environment;
• (2) local diversity in comparable habitats should not vary
between regions (and continents);
• (3) local diversity, at least above some ecological
saturation level
level, should be independent of regional
diversity (si déterminisme local)
10
Variations de richesse à latitude constante
Coraux
Arbres de mangrove
Morin & Finlay 2001
Morley 2000
Modifié par E. Marcon 2010
© P. Couteron
Variations à une latitude donnée –
Climat tropical humide
Continent
Pays
y
Richesse
spécifique
Source
Amérique
Pérou
280
Gentry 1988
Afrique
Gabon
110
Louis & Fontes 1996
Asie
Malaisie
205
Pasoh
Richesses spécifiques locales (1 ha), arbres forêts équatoriales
Arbres dbh >10 cm, sur 1 ha
Gimaret-Carpentier, 1999
11
Variations à une latitude donnée : tempéré
Taxa
Europe
Nord-Est de
l’Amérique
Asie orientale
Ordres
16
26
37
Familles
21
46
67
Genres
43
90
177
Espèces
124
253
729
5
14
32
130
60
122
% Genre
« tropicaux »
#G
Genres fossiles
f
il
Richesse « régionale » des « arbres forestiers » dans plusieurs régions
tempérées
Ricklefs & Miller 2005 p.597
Contingences aux grandes échelles :
pourquoi?
• Arguments :
– Ancienneté (« time hypothesis ») et stabilité historique des
conditions tropicales humides
– Incidence plus faible des cycles climatiques récent (glaciations)
• Arbres :
– Le gradient latitudinal est au niveau des familles (antérieur à miTertiaire)
– Enrichissement régulier et diversification des Angiospermes
depuis le Crétacé
•
Arguments :
• plus en rapport avec richesse
qu’avec faible équitabilité
Townsend, Begon, Harper, 2008
Million years before present
12
Contingences historiques/géologiques
150 My ago
32 My ago
10 My ago
50 My ago
Townsend,
Begon,
Harper, 2008
Des spécificités tropicales
Cauliflorie : arbres, lianes
Baccaurea sp.
Euphorbiaceae,
Sumatra
Baccaurea sp.
Euphorbiaceae,
Inde
Durio zibethinus
Bombacaceae,
Sumatra
© H. de Foresta
© P. Couteron
© H. de Foresta
Passiflora guianensis
P
Passifloraceae,
ifl
Guyane
© H. de Foresta
13
Angiospermes saprophytes
© H. de Foresta
Voyria sp., Guyane
© H. de Foresta
Voyria sp., Guyane
Des Angiospermes parasites
© H. de Foresta
Rafflesia arnoldii, Sumatra
© H. de Foresta
Balanophora sp., Guyane
14
Il faut bien admettre:
• Que la contingence paléo-climatique/géologique:
– influence largement la richesse spécifique actuelle
– dans tous les grands biomes
– les différences entre continents sont notables à
latitude/climats équivalents
• Ceci n’exclut pas des interactions avec d’autres
processus
– +/- anciens, stochastiques, écologiques locaux, …
• mais fait que les « communautés » sont :
– marquées par l’histoire évolutive et biogéographique des
pools régionaux d’espèces
– une émanation de ce pool plus ou moins « façonnée »
par l’écologie locale
II – Le « façonnement » de la diversité
locale
Ou pourquoi/comment les espèces
coexistent localement à des niveaux
d’abondance variés
Un bref passage en revue
15
Littérature : processus nombreux et nonexclusifs
• a- Variabilité spatio-temporelle :
– des facteurs stables du milieu (sol)
– Des facteurs dynamiques (lumière)
– Régime de « perturbations »
• b- Interactions biotiques :
– Vulnérabilité des espèces agrégées
– Mutualisme,
Mutualisme Coévolution => « red-queen
red queen »
• a- et b- => adaptations différenciées (niche s.l.)
• c - Aléas de la dispersion et de la migration
Exemple d’influence des conditions édaphiques
Modifié par B. Ferry 2010
16
Lumières : niches fonctionnelles de régénération
Cecropia obtusa,
graines dormantes,
dormantes
photosensibles…
(in Puig H., 2001. La Forêt tropicale humide.)
Vouacapoua americana,
graines non dormantes,
non photosensibles
17
Interactions plantes - animaux:
: pollinisation
(in Puig H., 2001. La Forêt tropicale humide.)
Interactions plantes - animaux:
Dispersion des graines
(in Puig H., 2001. La Forêt tropicale humide.)
18
III – Comparer la diversité : les
distributions d’abondances d’espèces
Chiffrer la rareté, l’inéquitabilité,
l similarité
la
i il ité …
?
19
Comparer, tester les hypothèses, oui mais …
• Données de richesse spécifiques non
standardisées:
– Résultat dépend de la pression d’échantillonnage de
façon non linéaire
– Peut-on standardiser a posteriori?
• Mesurer la diversité?
• Une information plus riche … que la richesse :
– Les abondance d’espèces (diagrammes rangfréquences)
– Les courbes espèces – taille de l’échantillon
Variations de richesse en contexte proche
de l’équateur
• BCI,
BCI seasonal (dbh > 5 cm et non 10 cm)
Volkov et al. 2007
S : # espèces, J : # individus
Parcelles de 25 à 50 ha
Pour une surface donnée, les effectifs ne sont pas les mêmes :
- Des données jamais assez homogènes !!!
- Questions épineuses d’échantillonnage, de normalisation
- Besoin d’un paramètre intégrateur, « stabilisé », ici le « theta » (cf.
modèle neutre)
20
Richesse et inéquitabilité selon les biomes
Hubbell, 2001
Abondances relatives des espèces
„
„
Simplification des distributions d’abondances (indices) :
Simpson, Shannon, … Alpha de Fisher
Etude des distributions d’abondances
1. Description statistiques
(induction):
Ajuster courbes à
distributions empiriques
2. Mécanisme (déduction):
Modèles simples prédisant
formes distributions
Approche combinée:
- Modèles simples prédisant des formes de distributions
- Examen ajustement des distributions prédites et empiriques
21
Indice de diversité de Simpson-Gini (IS)
IS = 1 - D
avec
D = Σ pj²
IS = Σ pj (1-pj )
• Interprétation probabiliste :
D est la probabilité que 2 individus pris au hasard dans
l’échantillon appartiennent à la même espèce
• Au-delà de S, nbre d’espèces observé : prise en compte du
vecteur
t
pj des
d abondances
b d
relatives
l ti
• IS maximal :
max(IS) = 1 <=> pj = 1/S
Ici, distribution d’abondance des espèces : SAD
S=
Ajustement
Beaucoup
Peu d’espèces
d’espèces rares
communes
Autre approche inductive :
log-normale (Preston
1948) pour :
- Espèces intermédiaires +
nombreuses que les
espèces rares
22
L’indice « alpha » de Fisher (1943)
„
“Postule” une “forme” de distribution
d’abondances: dite log-series, 2 paramètres (alpha, r)
„
En déduit :
S = nombre total d’espèces = α [-ln(1-x)]
N = nombre total d’individus = α x/(1-x)
S = α ln(1 + N/α)
Paramètre α (après ajustement) :
- une mesure de la diversité spécifique,
- Peu sensible la taille de l’échantillon
« Proche du théta » (SP Hubbell), cf. + loin
Un outil de comparaison
• Amazonie
23
Abondances relatives des espèces
Distributions empiriques
„
2. Dominance-diversité
(ou rang-abondance)
Whittaker (1975)
1. Fréquences
q
5
40
Log10 abundance
Frequ
uency (no. of spp.)
45
35
30
25
20
15
10
4.5
4
3.5
3
2.5
2
1.5
1
5
0.5
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
0
50
Log2 abundance
100
150
200
250
300
350
Rank
Données du plot de Baro Colorado, Panama (50-ha): 229,069 arbres de 300 espèces
Abondances relatives des espèces
„
Approche inductive: log-normale
Log-series de Fisher ajustent mal les données quand les espèces intermédiaires
sont plus fréquentes que les espèces rares.
Preston 1948 :
espèces rares
-
Un type de représentation
(« octaves »)
-
Distribution « log-normale »
espèces
intermédiaires
24
Abondances relatives des espèces
„
Approche inductive: log-series (Fisher) vs log-normale
(Preston)
Log-series : serait artefact d’une taille d’échantillon petite ; distribution tronquée
des abondances relatives, comprenant seulement les espèces les plus
communes Æ confondue avec fin log-normale
Log-normale : ajuste généralement mieux que log-series les distributions
observées « relative species abundance » (grande taille éch.)
Approches déductives des distributions
d’espèces
• On postule un mécanisme (plus ou moins
simpliste)
• Répartition d’une « ressource » :
– Bâton brisé (Mac-Arthur, 1957, 1960)
– Préemption (Whittaker, 1965)
– Donnent des distribution +/- inéquitables
• Approches heuristiques,
he ristiq es aj
ajustements
stements so
souvent
ent
peu satisfaisants
25
Abondances relatives des espèces
Dominance-diversity curve
(Whittaker, 1965)
Communes
Rares
Limites de ces approches
„
Partitionnement de la ressource pas clairement relié à des
mécanismes compétitifs ou biologiques
„
Ne prennent pas en compte les échelles spatiales et
temporelles
Æ Théories statiques et non dynamiques (naissance, mort,
dispersion)
„
Pas de connexion entre ces théories et la théorie «
Island biogeography » (diversité des espèces dans les îles;
MacArthur & Wilson, chap. 1)
„
Pas de connexions avec les théories classiques de
dynamique en écologie des communautés (LotkaVolterra, modèles proies-prédateurs).
26
IV - Une théorie stochastique liant
biogéographie et diversité locale
UNTB (Hubbell 2001)
Elé
Eléments
t introductifs
i t d tif
Pourquoi une espèce est-elle absente
d’un relevé/échantillon?
• Dimension déterministe
– Espèce non adaptée à un environnement local
– Moins compétitive que les autres espèces présentes
• Dimension stochastique
– Espèce non échantillonnée localement
– Espèce encore présente régionalement Æ extinction locale,
problème d’accessibilité (frein à la recolonisation)
– Espèce non présente régionalement Æ extinction régionale,
régionale
isolement biogéographique
– Extinction globale Æ mort de l’espèce
– Extinction/absence = notion échelle-dépendante avec
différentes échelles possibles
27
Théorie neutre ?
• Comment expliquer la diversité élevée des
arbres ayant des besoins similaires (~
guildes)?
• Hypothèse nulle = diversification
strictement neutre (équivalence
écologique des indiv.)
• Prise en compte de la « stochasticité
démographique »
• Populations de taille finie et jeu à « somme
nulle » (une ressource saturée)
• Analogie avec la théorie génétique neutre
(Kimura)
Hypothèse nulle
Comparer l’observé à un attendu établi en l’absence des processus que
l’on veut détecter
• “Négation” (oubli temporaire) de la niche
– Pas de différence de préférences écologiques
– Même fécondité, croissance et mortalité
– Pas de meilleur compétiteur
• Prédominance des effets stochastiques
• Aléas d’extinction
• Aléas de colonisation (contrainte de la
dispersion/migration limitée)
• Aléas de spéciation
• Biodiversité neutre locale ET régionale
28
Neutral communities
Spatially implicit neutral model (SINM)
UNTB of S.P. Hubbell
Metacommunity scale: large-scale biogeographical
processes, speciation
speciation-drift
drift equilibrium Æ θ
Metacommunity (θ)
m I
Local
community
Community scale: local-scale processes, migration-drift
equilibrium Æ migration rate m, number I
Strict analogy between theta (regional) and I numbers
Phenomenological parameters depicting biodiversity patterns
Modèle de Hubbell
„
Nouvel attendu d’abondance relative des espèces !
„
„
Après log-series, log-normal, broken-stick…
… prise en compte des processus stochastiques de migration,
spéciation et dérive
Ile de Baro Colorado (Panama)
29
Modèle de Hubbell
„
Nouvel attendu d’abondance relative des espèces !
„
„
Après log-séries, log-normal, broken-stick…
… prise en compte des processus stochastiques de migration,
spéciation et dérive
Pasoh (Malaisie)
- Ça ajuste bien (attendu non
trivial), …
- Ça peut aussi bien ajuster
d’autres critères (diversité de
Si
Simpson,
richesse,
i h
…))
- Hypothèse nulle utile pour des
métriques plus élaborées (eg.
effets environnementaux
- mais insuffisant pour assimiler
la théorie UNTB à un processus
écologique
Neutral communities
Spatially implicit neutral model (SINM)
Generalization (Munoz et al. 2007)
Metacommunity scale: large-scale biogeographical
processes, speciation
speciation-drift
drift equilibrium Æ θ
Metacommunity (θ)
m (k) I (k)
m I
k
Community scale: local-scale processes, migration-drift
equilibrium Æ migration rate m, number I
Opportunity for : - scale decoupling
- non-stationarity in space
30
Three datasets of (40 to 50 1ha plots) in
different regions
Panama
Belize
Southern India
2660
[1970; 4002]
3000
[1600; 4000]
4110
[1600; 6300]
80
[47; 157]
50
[34; 61]
45
[19; 70]
Mean alpha diversity
(mean intra-plot)
0.944
[0.75; 0.99]
0.933
[0.76; 0.96]
0.890
[0.56; 0.95]
Beta diversity
(between plots)
0.046
[0.01; 0.22]
0.044
[0.02; 0.19]
0.089
[0.03; 0.41]
[ 1 ; 90 ]
[ 1 ; 55 ]
[ 1 ; 35 ]
Annual rainfall (mm)
Number of species
I(K)
Munoz et al. 2014, Ecology
I(k) values provide indirect information on the average level
of fragmentation within the sampled regions
V- Conclusions
En tous cas …
31
Interpréter les variations
de richesse spécifique
• Larges échelles spatio-temporelles:
– Contingences,
g
, résultats d’une longue
g histoire …
– Déterministes : rôle du climat (T, Eau) sur les ressources
• Echelles locales:
–
–
–
–
Déterministes : facteurs abiotiques locaux
Interactions biotiques dans les communautés
Contexte d’équilibre
q
ou non (p
(perturbations))
Effets stochastiques influents ou non
• Non mutuellement exclusives !!! Souvent combinées
• Raisonner à plusieurs échelles :
Diversité locale contrainte par diversité régionale « héritée »
Dans l’histoire de l’écologie
• Questions posées :
– depuis les 1ères expéditions naturalistes (XVIII, XIX s.)
• D’abord:
=> ~1960s, évolution, grandes échelles, temps, espace =>
biogéo.
• Puis :
– Synthèse R. McArthur et coll., biologie des pops et
biogéo.
=> la diversité devient une thématique écologique
• Interactions biotiques :
– à l’échelle des communautés écologiques
– Sharon Kingsland (1985) « community ecology eclipsed
history »
32
Conclusions : la théorie neutre
• Exprime la hiérarchie des échelles (espace et
temps)
• Attire l’attention sur la dimension stochastique
(actuelle et locale) des variations de :
– richesse spécifique
– l’abondance relative des taxons
• Pas une explication « complète » de ces variations
• Peut-être utile comme :
– hypothèse nulle : savoir calibrer les modèles
– « base » d’indices :
• combinant les différentes composantes de la diversité
• souvent robustes face aux violations des hypothèses neutres
Merci !
[email protected]
33