PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION DES MAMMIFERES

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PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION DES
MAMMIFERES
Septembre 2007 V. GAYRARD

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SOMMAIRE
CHAPITRE I: CYCLE ŒSTRAL ...................................................................................................................... 5
I- C ARACTERISTIQUES GENERALES DES CYCLES .............................................................................................. 5
1. Terminologie.............................................................................................................................................. 5
2. Durée des différentes phases ..................................................................................................................... 6
3. Les cycles au cours de la vie ..................................................................................................................... 7
II. E VENENEMENTS CELLULAIRE S.................................................................................................................... 11
1. Evénements cellulaires ovariens.............................................................................................................. 13
2. Evolution cyclique des voies génitales..................................................................................................... 16
3. Les variations cycliques de l’épithélium vaginal..................................................................................... 19
III-E VENEMENTS ENDOCRINIENS ET COMPORTEMENTAUX .............................................................................. 21
1. Evénements endocriniens du cycle œstral ............................................................................................... 21
2. L'Oestrus ................................................................................................................................................. 24
3. Cas particuliers ....................................................................................................................................... 26
CHAPITRE II: ENDOCRINOLOGIE DE LA REPRODUCTION : L’AXE GONADOTROPE............... 31
I. L ES HORMONES STEROÏDIENNES .................................................................................................................. 32
1. Définition et classification....................................................................................................................... 32
2. Les voies de la stéroïdogenèse sexuelle................................................................................................... 34
3. Compartimentation de la stéroïdogenèse sexuelle .................................................................................. 37
4. Rôle physiologique des stéroïdes sexuels ................................................................................................ 40
II- L ES GONADOTROPINES HYPOPHYSAIRES ................................................................................................... 43
1. L’hypophyse : anatomie et sécrétions hypophysaires.............................................................................. 43
2. Relation structure-activité des gonadotropines....................................................................................... 46
3. Rôle physiologique et sécrétion pulsatile des gonadotropines hypophysaires ........................................ 50
La sécrétion pulsatile des hormones gonadotropes hypophysaires............................................................. 53
III. L ES GONADOLIBERINES .............................................................................................................................. 55
1. L’hypothalamus: données anatomiques et hormones hypothalamiques.................................................. 55
2. Rôle physiologique et sécrétion pulsatile du GnRH ................................................................................ 59
3. Régulation de la sécrétion du couple GnRH-LH..................................................................................... 60
CHAPITRE III: LA FONCTION OVARIENNE ............................................................................................ 65
I. L A GAMETOGENESE FEMELLE ...................................................................................................................... 65
1. L’ovogenèse et la folliculogenèse............................................................................................................ 65
2. Cinétique de la croissance folliculaire .................................................................................................... 70
3. Régulation du nombre de follicules susceptibles d’ovuler....................................................................... 73
4. L'ovulation............................................................................................................................................... 78
II. L A FONCTION LUTEALE CYCLIQUE ................................................................................................................ 80
1. Caractéristiques morphologiques du corps jaune ................................................................................... 80
2. Sécrétion de progestérone et facteurs lutéotropes................................................................................... 81
III. L ES MECANISMES DE LA LUTEOLYSE ......................................................................................................... 82

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1. Mise en évidence du rôle de l’utérus dans le processus lutéolytique ...................................................... 82
2. Identification des Prostaglandines F2 α comme facteur lutéolytique ...................................................... 84
3. Mécanismes de régulation de la lutéolyse ............................................................................................... 85
III. L A FONCTION LUTEALE PENDANT LA GESTATION ........................................................................................ 87
1. Rôle clé de la progestérone dans le maintien de la gestation.................................................................. 87
2. Mise en évidence du rôle du conceptus dans le maintien de la fonction lutéale...................................... 89
3. Reconnaissance maternelle de la gestation............................................................................................. 92
CHAPITRE IV. PRODUCTION ET TRANSPORT DES SPERMATOZOÏDES ........................................ 97
I- L A SPERMATOGENESE .................................................................................................................................. 97
1. Anatomie du testicule............................................................................................................................... 98
2. La cytologie et la cinétique de la spermatogenèse ................................................................................ 100
3. Efficacité de la spermatogenèse ............................................................................................................ 106
II. R EGULATION DES FONCTIONS TESTICULAIRES ......................................................................................... 107
1. Contrôle endocrinien des fonctions testiculaires................................................................................... 107
2. Régulation intra-gonadique des fonctions testiculaires ........................................................................ 109
CHAPITRE V. LE COMPORTEMENT SEXUEL ....................................................................................... 111
I. E THOLOGIE DU COMPORTEMENT SEXUEL .................................................................................................. 111
II. M ECANISMES NEUROBIOLOGIQUES DU COMPORTEMENT SEXUEL ............................................................ 114
III. P HYSIOLOGIE DE L ’ ERECTION ET DE L ’ EJACULATION ............................................................................... 118
1. Physiologie de l’érection....................................................................................................................... 118
3. L’éjaculation.......................................................................................................................................... 128
3. Modalités de l’accouplement............................................................................................................... 131
CHAPITRE VI. RAPPROCHEMENT DES GAMETES ET FECONDATION ........................................ 133
I- A SPECTS ANATOMIQUES ............................................................................................................................. 133
1. Le col de l’utérus ou cervix ................................................................................................................... 133
2. L’utérus ................................................................................................................................................. 134
3. L a trompe utérine ou oviducte.............................................................................................................. 135
II- T RANSPORT ET SURVIE DES SPERMATOZOÏDES DANS LE TRACTUS GENITAL FEMELLE ........................... 135
1. Motricité et transport des spermatozoïdes dans l’utérus....................................................................... 135
2. Sécrétions utérines lors de la remontée des spermatozoïdes................................................................. 139
3. Rôle de l’oviducte dans la remontée des spermatozoïdes...................................................................... 139
III- L A FECONDATION ...................................................................................................................................... 140
1. Pénétration du cumulus oophorus......................................................................................................... 141
2. Interactions du spermatozoïde et de la zone pellucide .......................................................................... 141
Formation, développement et migration des pronoyaux ........................................................................... 144
IV- T RANSPORT DES ŒUFS ............................................................................................................................ 145
1. Motricité tubaire et migration des œufs................................................................................................. 145
2. Sécrétions tubaires et développement de l’œuf fécondé ........................................................................ 145
3. Motricité utérine et positionnement des œufs ........................................................................................ 146

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CHAPITRE VII. DEVELOPPEMENT, IMPLANTATION DU BLASTOCYSTE ET PHYSIOLOGIE
PLACENTAIRE ............................................................................................................................................... 147
I- A SPECTS ANATOMIQUES ET CELLULAIRES DE L ’ IMPLANTATION ................................................................. 147
1. Sites d’implantation............................................................................................................................... 147
2. Phases de l’implantation ....................................................................................................................... 148
3. Mécanismes cellulaires de l’implantation ............................................................................................. 152
II- C ONTROLE HORMONAL DE L ’ IMPLANTATION ............................................................................................. 152
1. Contrôle stéroïdien................................................................................................................................ 152
2. Signaux embryonnaires ......................................................................................................................... 153
3. Réceptivité utérine et activation du blastocyste..................................................................................... 153
4. Réaction déciduale ................................................................................................................................ 154
III. PHYSIOLOGIE PLACENTAIRE........................................................................................................... 156
Les différents types de placenta................................................................................................................. 156
2- Fonctions d’échanges du placenta........................................................................................................ 159
3- Fonction endocrine du placenta............................................................................................................ 162
CHAPITRE VIII. LE DECLENCHEMENT DE LA PARTURITION ....................................................... 168
I. T HEORIE DU BLOCAGE PROGESTERONIQUE ............................................................................................... 168
1. Bases physiologiques............................................................................................................................. 168
2. Limites de la théorie .............................................................................................................................. 171
II. M ISE EN EVIDENCE DU ROLE DU FŒTUS .................................................................................................... 172
1. Observations épidémiologiques............................................................................................................. 172
2. Preuves expérimentales ......................................................................................................................... 173
3. Sécrétion de cortisol par le fœtus .......................................................................................................... 176
III. M ODE D ’ ACTION DU CORTISOL FŒTAL ...................................................................................................... 178
1. Contrôle de la stéroïdogenèse placentaire ............................................................................................ 178
2. Influence des stéroïdes sexuels sur l’activité contractile du myomètre ................................................. 179
CHAPITRE IX: PHYSIOLOGIE DE LA LACTATION ............................................................................. 184
I. L A MAMMOGENESE ...................................................................................................................................... 184
1. La glande mammaire............................................................................................................................. 184
2. Les étapes du développement de la glande mammaire.......................................................................... 186
3. Contrôle hormonal de la mammogenèse ............................................................................................... 188
II. L A LACTOGENESE ...................................................................................................................................... 189
1. Les hormones lactogènes....................................................................................................................... 189
2. Mécanisme d’action des hormones lactogènes...................................................................................... 190
III. L A LACTATION ........................................................................................................................................... 191
1. La composition du lait et du colostrum ................................................................................................ 191
2. Mécanismes de sécrétion ....................................................................................................................... 194
3. Contrôle hormonal de la lactation ........................................................................................................ 195
4. L’anœstrus de lactation ......................................................................................................................... 198

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CHAPITRE I: CYCLE ŒSTRAL
Chez la plupart des mammifères, l’ovulation est spontanée: elle a lieu en l’absence
de mâle à des intervalles de temps réguliers caractéristiques de l’espèce.
Deux types de cycles sont distingués: le cycle œstral et le cycle menstruel. Le
cycle œstral est caractérisé par l’apparition périodique d’un comportement
d’œstrus ou d’acceptation du mâle pendant la période qui précède l’ovulation. Au
cours du cycle menstruel, l’activité cyclique des ovaires se manifeste par l’apparition
périodique d’un saignement utérin ou menstruation. L’œstrus et la menstruation
caractérisent respectivement le début du cycle œstral et le début du cycle menstruel.
L’ovulation a lieu au début du cycle œstral et au milieu du cycle menstruel.
Chez certains mammifères appartenant à des ordres divers (lagomorphes,
carnivores), l’ovulation est provoquée par les stimuli tactiles de l’accouplement. Chez
cette espèce, seules les variations des concentrations plasmatiques en stéroïdes
ovariens traduisent les variations cycliques de l’activité ovarienne et permettent
d’identifier les cycles de croissance folliculaire.
I- CARACTERISTIQUES GENERALES DES CYCLES
1. Terminologie
Heape (1900) est le premier à avoir utilisé le terme « œstrus » (adaptation latine du
mot grec oistros) pour désigner la période d’acceptation du mâle. Heape a décrit les
différentes phases du cycle pendant la période d’activité sexuelle en utilisant le
suffixe œstrus et les préfixes pro- met- et di-.
Le proœstrus ainsi défini est la période qui précède l’œstrus et qui correspond à la
croissance folliculaire terminale, l’œstrus étant la période d’acceptation du mâle, du
chevauchement et celle de l’ovulation. C’est au cours du metœstrus que se forment
les corps jaunes à partir des follicules qui ont ovulé. Le diœstrus est caractérisé par
la présence d’un ou plusieurs corps jaunes. En l’absence de fécondation, le corps
jaune régresse, les animaux retournent en proœstrus et ainsi débute un nouveau
cycle.