CHAPITRE 2 – STRUCTURE DES PROTEINES

Biochimie
Chapitre 5 – Le Métabolisme
CHAPITRE 5 – LE METABOLISME
I-
Introduction
Chaque être vivant quelque soit son niveau d’organisation est le siège d’une activité
métabolique continuelle qui se traduit par des échanges permanent de matière et d’E avec le
milieu extérieur.
Tous les organismes doivent puiser dans l’environnement les matériaux qui leur sont
nécessaires : eau, sels minéraux, O, CO2,…
Ce sont les matériaux qu’ils vont transformer soit pour élaborer de la matière vivante ou des
matières inertes (réserves ou déchets), soit pour produire certaines formes d’E.
Le métabolisme représente l’ensemble des transformations de matière et l’ensemble des
échanges d’E dont le vivant est le siège.
A) Anabolisme
Synthèse de molécules complexes à partir d’éléments ou de molécules simples. Ces synthèses
vont nécessiter de l’E.
B) Catabolisme
Destruction de molécules complexes ce qui va permettre de fabriquer de l’E, ce qui va
générer des déchets.
II- Autotrophe / Hétérotrophe
Si les processus du catabolisme sont sensiblement les mêmes chez tous els EV, la situation
est complètement différente sur l’anabolisme. Certains organismes peuvent réaliser la
synthèse de tous les constituants et ceux-ci à partir de composés inorganiques (N, CO2,…).
Ces organismes sont dits autotrophes, il s’agit des plantes vertes, des bactéries
essentiellement.
Par contre, les hétérotrophes ont un besoin absolu de MO qui seront apportées en
consommant les autotrophes.
III- Le métabolisme glucidique
Les oses et en particulier le G doivent leur importance au fait que leur oxydation va fournir
la plus grande part de l’E nécessaire aux EV. De plus, les atomes de C du G vont après
métabolisme être retrouvés dans de très nombreux composés. Ceci montre que le
métabolisme est constitué par un ensemble de réactions qui vont faire le lien entre différents
types de molécules rencontrées chez un EV. Toutes ces réactions doivent être
harmonieusement intégrées.
A) La glycolyse
Elle représente l’ensemble des réactions qui vont oxyder le G en pyruvate, on va distinguer
3 étapes regroupées en 3 phases :
La phosphorylation des hexoses (phase d’activation qui conduit à la formation de triose
phosphate), la réaction d’oxydoréduction phosphorylante (permet d’accumuler du pouvoir
réducteur sous forme de NADH,H+), la formation du pyruvate et la récupération d’E sous
forme d’ATP.
Les enzymes qui vont catalyser chacune de ces réactions sont solubles et la glycolyse aura
lieu dans le cytoplasme.
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1) Les étapes de la glycolyse
a. La phosphorylation du glucose
Le G6P formé occupe une position
centrale dans le métabolisme. A partir de
cette molécule, on peut fabriquer tout un
tas de métabolites. Si l’organisme a besoin
d’E, le G6P va être oxydé. Par contre si le
besoin d’E n’est pas présent, cette
molécule va être utilisée pour fabriquer du
glycogène. Une partie pourra servir à la
synthèse d’AA, de lipides, d’AN,…
b. Isomérisation du G6P en F6P
c. Phosphorylation du F6P
d. Réaction de coupure avec formation des trioses phosphates
Les 2 trioses phosphates sont en équilibre
par isomérisation.
A cette étape, il y a coupure du F1,6diP ce
qui donne naissance à 2 trioses phosphates
qui par isomérisation peuvent se
transformer l’un en l’autre.
Etant donné que l’étape suivante de la
glycolyse va utiliser le 3PAG, on peut
considérer que le F1,6diP va permettre la
formation de 2 3PAG.
DHAP : dihydroxyacétone-phosphate
3PAG :
glycéraldéhyde-3-phosphate
e. Oxydation du 3PAG
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f. Restitution de l’E sous forme d’ATP
g. Isomérisation du 3PG
h. Déshydratation
i. Formation du pyruvate
Bilan de la glycolyse :
 2 ATP consommés pour activer
 4 ATP synthétisés
 Réduction de 2 NAD+ en NADH,H+ qu’il faut réoxyder
 En conditions d’aérobiose ou d’anaérobiose
glucose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 pyruvate + 2 ATP + 2 (NADH,H+) + 2 H2O
2) Destinée des produits de la glycolyse
a. L’ATP
On a vu que l’oxydation d’une mole de G en 2 moles de pyruvate s’accompagne par un gain
net de 2 ATP. Ces molécules not entrer dans le pool cellulaire et vont servir à faire
fonctionner les réactions endergoniques qui nécessitent de l’E. Elles vont également
permettre diverses activités cellulaires (transport,…)
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b. La réoxydation du NADH,H+
L’oxydation d’une mole de G en 2 moles de
pyruvate s’accompagne de la réduction de 2 moles
de NAD+.
Le NADH,H+ fabriqué doit être réoxydé pour
régénérer le NAD+ indispensable à la glycolyse.
Les
modalités
de
ce
processus
vont
essentiellement dépendre de la présence ou de
l’absence d’O.
 En conditions d’anaérobiose
- Production d’acide lactique
Dans ces conditions, l’acide pyruvique peut être réduit en acide lactique et le NADH,H+
oxydé en NAD+
Ce type de réaction est rencontré chez les
bactéries lactiques qui vivent en
anaérobiose, on va également l’observer
chez les animaux, en particulier au niveau
des muscles, qui peuvent être en
anaérobiose lors d’un effort violent
lorsque l’O n’est pas suffisamment apporté
au niveau des cellules musculaires (PB
respiratoire ou cardiaque…)
On obtient bien 2 lactates pour un G.
- Fermentation alcoolique
La NAD+ peut être régénéré
transformant le pyruvate en éthanol.
en
On obtient 2 molécules d’alcool pour 1
molécule de G.
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 En condition d’aérobiose
Le NADH,H+ est réoxydé dans la chaîne
respiratoire au niveau de la mb interne des
mitochondries.
Cette mb étant imperméable au
NADH,H+, il faudra un transporteur
(système de navette) pour le faire pénétrer.
En réalité la chaîne respiratoire va
catalyser le transfert de 2 électrons d’une
molécule de NADH,H+ vers une demi
molécule d’O2.
NADH,H+ + ½ O2 + H+ = NAD+ + H2O
∆G°’ = - 220 kJ/mol
La phosphorylation de l’ADP est couplée à
l’oxydation du NADH,H+.
ADP + Pi = ATP + H2O ∆G°’ = 29,3
kJ/mol
L’O est l’accepteur final d’e-. Dans les
cellules euK, la grande majorité de l’ATP
cellulaire va être fabriqué au niveau des
mitochondries où on a un couplage entre
phosphorylation de l’ADP qui nécessite de
l’E et l’oxydation du pouvoir réducteur
comme NADH,H+ qui lui donnera de l’E.
Le couplage peut se représenter ainsi :
c. Le pyruvate
Il va être oxydé en CO2 et H2O par le cycle de Krebs.
 La décarboxylation oxydative
 Le cycle de Krebs
Pour entrer dans le cycle de Krebs, l’Ac
pyruvique doit être transformé en acétyl
coenzymeA. En réalité, cette réaction se
fait en plusieurs étapes catalysées par un
complexe multienzymatique pyruvate
déshydrogénase. Cette réaction présente 2
intérêts : fabriquer du NADH,H+ qui
rapportera 3 ATP et fabriquer l’acétyle
CoA qui va pouvoir entrer dans le cycle de
Krebs.
Aussi appelé cycle de l’acide citrique ou
cycle des acides tricarboxyliques. Même si
le CK permet l’oxydation complète du G,
il ne faut pas oublier qu’il esr au carrefour
de tous les métabolismes glucidiques,
lipidiques, des AA…
La dégradation des AG permet d’obtenir
de l’acétyl CoA, le catabolisme des AA
conduira à la synthèse d’intermédiaires du
CK.
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La transformation du succinyl-CoA en succinate génère du GTP qui est converti en ATP
GTP + ADP = GDP + ATP
Nucléoside
Diphosphokinase
Le CK ne peut fonctionner qu’avec la collaboration de la CR.
Bilan du CK :
- 2 décarboxylations (2 CO2 rejetés)
- 4 déshydrogénations
 réduction de 3 NAD+  9 ATP
 réduction d’un FAD  2 ATP
 12 ATP
- synthèse d’un GTP  1 ATP
1 G tourne 2 fois dans le CK
B) La néoglucogenèse
1) Définition
3 étapes de la glycolyse sont irréversibles
- La 1 catalysée par l’hexokinase
- La 3 catalysée par la phosphofructokinase
- La 9 catalysée par la pyruvate kinase
La néoglucogenèse représente l’ensemble des réactions qui permettent la synthèse du G à
partir de l’acide pyruvique.
Cette voie est essentiellement localisée dans les cellules du foie. Elle va par exemple être
utilisée lors d’exercices violents lorsque le muscle fabrique de l’acide lactique ce qui va
obliger à resynthétiser le G à partir de cette molécule.
Cette voie est également utilisée en période de famine, le G est alors synthétiser à partir
d’AA et de lipides.
Durant la glycolyse, on a vu que 3 réactions sont irréversibles, les cellules vont devoir
utiliser des réactions de contournement. On va observer une coopération métabolique entre
les cellules du foie et les cellules musculaires.
2) Les étapes de la néoglucogenèse
a. La transformation du pyruvate en PEP
Cette transformation se fait en 2 étapes
 Les étapes mitochondriales
- Voie directe
Surtout utilisée lorsque le lactate est la source de pyruvate.
L’OAA est transformé en
phosphoénolpyruvate qui sort de
la mitochondrie.
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- Voie indirecte
Elle commence par la même réaction que celle vue précédemment.
 Les étapes cytoplasmiques
Le malate est transporté de la
mitochondrie au cytoplasme où il est
réoxydé en OAA.
Pour sortir de la mitochondrie, comme
pour y entrer, les molécules utilisent des
systèmes de navette dans lesquelles on va
trouver des protéines.
b. La formation du F6P à partir
du F1,6diP
c. La formation du G à partir
du G6P
C) Le métabolisme du glycogène
1) Introduction
Le glycogène représente la forme de réserve glucidique chez les animaux, chez les
champignons et certaines bactéries. Chez les animaux supérieurs, on va le stocker au niveau
des muscles squelettiques et au niveau du foie. C’est lui qui va permettre de maintenir la
glycémie.
2) Glycogénogénèse
L’incorporation d’un résidu glycosyl en α(1-4) dans une chaîne de glycogène nécessite une
série de 3 réactions.
a. 1ère étape
b. 2ème étape
c. 3ème étape
Formation d’une liaison α(1-4).
La synthèse du glycogène se fait de manière progressive avec addition à chaque étape d’une
nouvelle unité glucose qui vient s’attaquer par formation d’une liaison entre une fonction
aldéhyde et une fonction alcool. Pour que cette polymérisation ait lieu, il faut une chaîne de
départ déjà constituée de 4 G. C’est une enzyme branchante qui permet la formation des
ramifications, c’est l’amylo α1,4 - α1,6 transglucosylase. Elle va brancher un morceau de 4G.
4) Remarques
3) Glycogénolyse
La synthèse de l’amidon et de la cellulose
chez les plantes se fait par les mêmes
mécanismes que ceux vus avec le
glycogène. C’est la forme d’activation du
G qui va changer :
Amidon : ADP – G cellulose : GDP – G
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