Biochimie
Chapitre 5 Le Métabolisme
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CHAPITRE 5 LE METABOLISME
I-
Introduction
Chaque être vivant quelque soit son niveau d’organisation est le siège d’une activité
métabolique continuelle qui se traduit par des échanges permanent de matière et d’E avec le
milieu extérieur.
Tous les organismes doivent puiser dans l’environnement les matériaux qui leur sont
nécessaires : eau, sels minéraux, O, CO2,…
Ce sont les matériaux qu’ils vont transformer soit pour élaborer de la matière vivante ou des
matières inertes (réserves ou déchets), soit pour produire certaines formes d’E.
Le métabolisme représente l’ensemble des transformations de matière et l’ensemble des
échanges d’E dont le vivant est le siège.
A)
Anabolisme
Synthèse de molécules complexes à partir d’éléments ou de molécules simples. Ces synthèses
vont nécessiter de l’E.
B)
Catabolisme
Destruction de molécules complexes ce qui va permettre de fabriquer de l’E, ce qui va
générer des déchets.
II-
Autotrophe / Hétérotrophe
Si les processus du catabolisme sont sensiblement les mêmes chez tous els EV, la situation
est complètement différente sur l’anabolisme. Certains organismes peuvent réaliser la
synthèse de tous les constituants et ceux-ci à partir de composés inorganiques (N, CO2,…).
Ces organismes sont dits autotrophes, il s’agit des plantes vertes, des bactéries
essentiellement.
Par contre, les hétérotrophes ont un besoin absolu de MO qui seront apportées en
consommant les autotrophes.
III-
Le métabolisme glucidique
Les oses et en particulier le G doivent leur importance au fait que leur oxydation va fournir
la plus grande part de l’E nécessaire aux EV. De plus, les atomes de C du G vont après
métabolisme être retrouvés dans de très nombreux composés. Ceci montre que le
métabolisme est constitué par un ensemble de réactions qui vont faire le lien entre différents
types de molécules rencontrées chez un EV. Toutes ces réactions doivent être
harmonieusement intégrées.
A)
La glycolyse
Elle représente l’ensemble des réactions qui vont oxyder le G en pyruvate, on va distinguer
3 étapes regroupées en 3 phases :
La phosphorylation des hexoses (phase d’activation qui conduit à la formation de triose
phosphate), la réaction d’oxydoréduction phosphorylante (permet d’accumuler du pouvoir
réducteur sous forme de NADH,H+), la formation du pyruvate et la récupération d’E sous
forme d’ATP.
Les enzymes qui vont catalyser chacune de ces réactions sont solubles et la glycolyse aura
lieu dans le cytoplasme.
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1)
Les étapes de la glycolyse
a.
La phosphorylation du glucose
Le G6P formé occupe une position
centrale dans le métabolisme. A partir de
cette molécule, on peut fabriquer tout un
tas de métabolites. Si l’organisme a besoin
d’E, le G6P va être oxydé. Par contre si le
besoin d’E n’est pas présent, cette
molécule va être utilisée pour fabriquer du
glycogène. Une partie pourra servir à la
synthèse d’AA, de lipides, d’AN,…
b.
Isomérisation du G6P en F6P
c.
Phosphorylation du F6P
d.
Réaction de coupure avec formation des trioses phosphates
Les 2 trioses phosphates sont en équilibre
par isomérisation.
A cette étape, il y a coupure du F1,6diP ce
qui donne naissance à 2 trioses phosphates
qui par isomérisation peuvent se
transformer l’un en l’autre.
Etant donné que l’étape suivante de la
glycolyse va utiliser le 3PAG, on peut
considérer que le F1,6diP va permettre la
formation de 2 3PAG.
DHAP : dihydroxyacétone-phosphate
3PAG : glycéraldéhyde-3-phosphate
e.
Oxydation du 3PAG
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f.
Restitution de l’E sous forme d’ATP
g.
Isomérisation du 3PG
h.
Déshydratation
i.
Formation du pyruvate
Bilan de la glycolyse :
2 ATP consommés pour activer
4 ATP synthétisés
Réduction de 2 NAD+ en NADH,H+ qu’il faut réoxyder
En conditions d’aérobiose ou d’anaérobiose
glucose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 pyruvate + 2 ATP + 2 (NADH,H+) + 2 H2O
2)
Destinée des produits de la glycolyse
a.
L’ATP
On a vu que l’oxydation d’une mole de G en 2 moles de pyruvate s’accompagne par un gain
net de 2 ATP. Ces molécules not entrer dans le pool cellulaire et vont servir à faire
fonctionner les réactions endergoniques qui nécessitent de l’E. Elles vont également
permettre diverses activités cellulaires (transport,…)
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b.
La réoxydation du NADH,H+
L’oxydation d’une mole de G en 2 moles de
pyruvate s’accompagne de la réduction de 2 moles
de NAD+.
Le NADH,H+ fabriqué doit être réoxydé pour
régénérer le NAD+ indispensable à la glycolyse.
Les modalités de ce processus vont
essentiellement dépendre de la présence ou de
l’absence d’O.
En conditions d’anaérobiose
-
Production d’acide lactique
Dans ces conditions, l’acide pyruvique peut être réduit en acide lactique et le NADH,H+
oxydé en NAD+
Ce type de réaction est rencontré chez les
bactéries lactiques qui vivent en
anaérobiose, on va également l’observer
chez les animaux, en particulier au niveau
des muscles, qui peuvent être en
anaérobiose lors d’un effort violent
lorsque l’O n’est pas suffisamment apporté
au niveau des cellules musculaires (PB
respiratoire ou cardiaque…)
On obtient bien 2 lactates pour un G.
-
Fermentation alcoolique
La NAD+ peut être régéné en
transformant le pyruvate en éthanol.
On obtient 2 molécules d’alcool pour 1
molécule de G.
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En condition d’aérobiose
Le NADH,H+ est réoxydé dans la chaîne
respiratoire au niveau de la mb interne des
mitochondries.
Cette mb étant imperméable au
NADH,H+, il faudra un transporteur
(système de navette) pour le faire pénétrer.
En réalité la chaîne respiratoire va
catalyser le transfert de 2 électrons d’une
molécule de NADH,H+ vers une demi
molécule d’O2.
NADH,H+ + ½ O2 + H+ = NAD+ + H2O
∆G°’ = - 220 kJ/mol
La phosphorylation de l’ADP est couplée à
l’oxydation du NADH,H+.
ADP + Pi = ATP + H2O ∆G°’ = 29,3
kJ/mol
L’O est l’accepteur final d’e-. Dans les
cellules euK, la grande majorité de l’ATP
cellulaire va être fabriqué au niveau des
mitochondries on a un couplage entre
phosphorylation de l’ADP qui nécessite de
l’E et l’oxydation du pouvoir réducteur
comme NADH,H+ qui lui donnera de l’E.
Le couplage peut se représenter ainsi :
c.
Le pyruvate
Il va être oxydé en CO2 et H2O par le cycle de Krebs.
La décarboxylation oxydative
Pour entrer dans le cycle de Krebs, l’Ac
pyruvique doit être transformé en acétyl
coenzymeA. En réalité, cette réaction se
fait en plusieurs étapes catalysées par un
complexe multienzymatique pyruvate
déshydrogénase. Cette réaction présente 2
intérêts : fabriquer du NADH,H+ qui
rapportera 3 ATP et fabriquer l’acétyle
CoA qui va pouvoir entrer dans le cycle de
Krebs.
Le cycle de Krebs
Aussi appelé cycle de l’acide citrique ou
cycle des acides tricarboxyliques. Même si
le CK permet l’oxydation complète du G,
il ne faut pas oublier qu’il esr au carrefour
de tous les métabolismes glucidiques,
lipidiques, des AA…
La dégradation des AG permet d’obtenir
de l’acétyl CoA, le catabolisme des AA
conduira à la synthèse d’intermédiaires du
CK.
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