CM2 physiologie musculaire
Le 12 sept 2006
Suite du CM1 PHYSIOLOGIE MUSCULAIRE A L’EXERCICE
Chaque fibre musculaire possède un grand nombre de myofibrilles qui s’étendent sur toute la
longueur de la fibre et sont parallèles, elles représentent à peu près 80% du volume cellulaire.
Les myofibrilles sont les éléments contractiles de la cellule musculaire. Chaque myofibrille
est constituée d’une chaine d’unités contractiles qui sont les sarcomères. Sur la longueur de la
myofibrille on remarque une alternance de bandes claires et sombres, les bandes foncées sont
appelées bande A et les bandes claires sont les bandes I et ce sont ces bandes qui donnent un
aspect strié à la cellule.
2. L’unité contractile : le sarcomère.
(Schéma)
Au niveau des bandes I on remarque un e zone plus foncée, c’est la strie Z, la région d’une
myofibrille compris entre deux strie Z est le sarcomère. Chaque sarcomère est formé par une
disposition ordonnée de 2 types de filaments de protéines qui sont les miyofilaments. On a
tout d’abord les filaments épais de myosine qui parcours toute la bande A, et deuxièmement
on a les filaments minces d’actine qui enrobent les filaments épais. Au milieu de la bande A
apparait une zone plus claire, c’est la zone H, cette zone est due au fait que les filaments
minces n’enrobent pas les filaments épais sur toute la longueur. On a aussi la strie M qui est
une zone sombre au centre de la zone H qui est due à la présence de brins qui relient entre eux
les filaments épais voisins.
3. Composition moléculaire des myofilaments.
a. Les filaments épais.
Ces filaments épais sont constitués essentiellement d’une protéine que l’on appelle la
myosine. La structure de la myosine, c’est une tige cylindrique terminée à l’une de ses
extrémités par une tête sphérique constituée de 2 lobes. Ces 2 lobes sont les ponts, ce sont eux
qui interagissent avec des sites situés sur les filaments fins lors de la contraction.
b. Les filaments fins.
Ces filaments fins (ou minces) sont des polymères d’actine globulaire, ils constituent l’actine
F. Chaque filament fins sont constitués de 2 brins d’actine F enroulés l’un autour de l’autre.
En plus de ces 2 brins, on a la présence de protéines de régulation qui sont d’une part la
tropomyosine qui rigidifie l’actine F et d’autre part la troponine. La troponine est de 3 sortes,
la troponine I qui va se lier avec l’actine, la troponine T qui va se lier à la tropomyosine et
enfin la troponine C qui se lie aux ions calcium. Et la troponine et la tropomyosine régulent
les interactions entre actine et myosine lors de la contraction.
4. Réticulum sarcoplasmique et tubule T.
Le réticulum sarcoplasmique est situé à l’intérieur de chaque cellule, son réseau de tubules
longitudinaux pénètre les intervalles étroits entre les myofibrilles. Ces tubules longitudinaux
servent de réservoir de calcium.
Au niveau des stries Z, le sarcolème forme de longs tubes creux qui pénètrent dans la cellule,
ce sont les tubules transverses ou les tubules T. Les tubules T permettent au potentiel d’action
musculaire de pénétrer profondément dans la cellule.
2 citernes du réticulum sarcoplasmique plus 1 tubule T forment une triade.
IV. Contraction d’une fibre musculaire squelettique.
1. Mécanisme moléculaire de la contraction.
La contraction musculaire se traduit par le raccourcissement des sarcomères, c’est-à-dire que
les stries Z successives se rapprochent grâce au glissement des filaments minces le long des
filaments épais. Les stries Z se rapprochent : les zones H disparaissent. Le glissement se fait
grâce aux têtes de myosine qui s’accrochent aux sites de liaison des filaments d’actine.
a. Libération des sites de liaison de l’actine.
1ère étape : le complexe troponine tropomyosine s’interpose entre les têtes de myosine et les
sites de liaison de l’actine.
2ème étape : au signal de la contraction qui correspond à une entrée massive d’ions calcium, le
calcium se lie à la troponine C : il y a modification du complexe troponine tropomyosine, le
site de liaison de l’actine devient accessible à la myosine et la contraction peut avoir lieu.
b. Glissement des filaments d’actine.
1ère étape : liaison de la tête d’myosine sur l’actine.
2ème étape : la phase active : la tête de myosine se replie consécutivement à la libération de
l’ADP (adénosine di-phosphate) et de PI (un ion phosphate) de la myosine ce qui provoque
une variation de l’angle de la tête de myosine et le glissement des filaments d’actine.
3ème étape : détachement des têtes de myosine qui se produit lorsqu’une nouvelle molécule
d’ADP se lie à la tête de la myosine. La myosine est alors en configuration de basse énergie.
4ème étape : c’est la mise sous tension de la myosine, l’hydrolyse de l’ATP en ADP + PI
fournit l’énergie permettant à la myosine d’avoir sa configuration de haute énergie.
Le cycle est alors bouclé, il se répète à plusieurs reprises pendant la contraction. Le
glissement des filaments fins se poursuit temps que le signal calcique et l’ATP sont présents.
Le repompage du calcium par le réticulum sarcoplasmique permet un masquage par le
complexe troponine tropomyosine des sites de liaison de l’actine. La contraction se termine
et les filaments reprennent leur position initiale, la fibre se détend.
2. Régulation de la contraction.
a. Jonction neuro-musculaire.
Une jonction neuro-musculaire est formée par la juxtaposition de la terminaison d’un axone
moteur et d’une fibre musculaire. Au niveau de la fibre musculaire, la zone de contact
synaptique est appelée plaque motrice. C’est une zone où le sarcolème possède de nombreux
replis ce qui augment la surface membranaire donc le nombre de récepteurs ou
neurotransmetteurs disponibles.
Les étapes de la transmission synaptique :
- l’arrivée du potentiel d’action au niveau des terminaisons axonales
- la dépolarisation de la membrane pré-synaptique, on a une ouverture des canaux
calciques voltage dépendant
- cette entrée de calcium est le signal d’exocytose du neuro-transmetteur qui est
l’acétylcoline
- l’acétylcoline diffuse dans la fente synaptique et se fixe aux recepteurs cholinergiques
nicotiniques de la membrane post-synaptique
- ouverture des canaux sodium Na+ : dépolarisation de la membrane de la fibre
musculaire. Si la dépolarisation est suffisante, naissance d’un potentiel d’action qui se
propage dans toutes les directions à partir de la plaque motrice.
b. Couplage excitation contraction.
C’est la succession d’évènements qui à partir de la propagation du PA (potentiel d’action)
musculaire le long du sarcolème produisent le glissement des myofilaments.
Les différentes étapes :
- propagation du PA le long du sarcolème et du tubule T
- le PA arrive au niveau des triades (1tubule T + 2citernes de calcium) et provoque la
libération du calcium à l’intérieur du sarcoplasme
- le calcium libéré se fixe sur la troponine C et changement de configuration
- à la fin du PA le calcium est repompé activement, il rejoint le réticulum
sarcoplasmique, c’est la fin de la contraction grâce au masquage par le complexe
troponine tropomyosine des sites de liaision de l’actine.
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