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Le système nerveux somatique associé aux mouvements.
I)
Rappels généraux SN.
C’est un ensemble de structure anatomique impliqué dans la réception, la
transmission des informations provenant de l’environnement. Il va les traiter puis il
va être impliqué dans la commande des organes effecteurs (glandes, muscle) et dans
la régulation des fonctions vitales.
A) Organisation fonctionnelle du SN.
SNC : encéphale et
moelle épinière
Il est impliqué dans le
traitement des
informations.
Centre de régulation
SNP : nerf et
récepteurs
Voie afférente
(sensitive)
Voie efférente
(motrice)
Récepteurs
SN autonome :
SNS et SNP
Somatique :
Appareil
locomoteur
B) Les cellules nerveuses : le tissu nerveux.
1) L’unité fonctionnelle du SN : le neurone.
Le neurone : cellule différenciée et biologiquement spécialisée dans la réception,
l’intégration, le traitement et la transmission de l’information.
1ère caractéristique : les neurones sont des cellules excitables qui vont être capables de
générer de l’information, de la propager et de la transmettre.
2ème caractéristique : c’est des cellules sécrétrices dont le produit de la sécrétion est un
neurotransmetteur :
- αGABA (inhibiteur)
- acétylcholine (somatique)
- noradrénaline (autonome)
- sérotonine (dépression)
- dopamine (parkinson)
2) Structure.
Un neurone c’est un corps cellulaire et des prolongements (des dendrites et un
axone).
Les dendrites reçoivent les informations, le soma va les traiter et les intégrer, l’axone
va propager la réponse vers les boutons synaptiques.
3) Les cellules gliales.
Les neurones sont amitotiques.
Rôles des cellules gliales :
- défense immunitaire
- aide métabolisme (catabolisme et anabolisme).
- Soutient mécanique
Les cellules gliales ne sont pas excitables.
- Les cellules de Schawn : elles sont à l’origine de la gaine de myéline autour de
l’axone dans le SNP notamment des neuromoteurs.
- Les oligodendrocytes : elles sont à l’origine de la gaine de myéline autour de
l’axone dans le SNC.
- Microglie.
- Astrocyte : métabolisme.
- Ependymocité : origine du canal du l'épendyme.
C) L'information nerveuse et sa transmission.
1) Le potentiel de repos.
Le neurone comme toute autre cellule à une structure polarisé. Il existe une
différence de polarité : l'intérieur de la cellule est plus négatif que l'extérieur. Il y a
une composition différente entre le milieu intro et extra cellulaire.
[Na+] = 14
[Ca2+] = 10-5
[K+] = 140
[Cl-] = 14
[protéine -] = 150
[Na+] = 140
[Ca2+] = 1
[K+] = 5
[Cl-] = 147
2) Le potentiel d'action.
PA : inversion locale, brutale et transitoire de la polarité membranaire, c'est à dire
l'intérieur de la cellule devient positif par rapport à l'extérieur. Le PA est généré au
niveau de la zone gâchette et répond à la loi du tout ou rien, c'est à dire il est toujours
le même et se propage le long de l'axone sans atténuation.
Suite à la stimulation, il va y avoir une ouverture très rapide et très brève de canaux
sodique voltage-dépendants permettant au sodium de pénétrer dans la cellule
nerveuse dans un double gradient électrique et chimique.
En parallèle, on note l'ouverture retardée de canaux potassiques voltage-dépendants
permettant la sortie d'ions potassium à l'extérieur de la cellule. Cette sortie est à
l'origine de la repolarisation. L'ouverture prolongée de ces canaux potassiques induit
une sortie trop importante de potassium dans un gradient unique chimique.
C'est cette sortie accrue de potassium qui est à l'origine de l'hyperpolarisation.
Suite au PA, la cellule retrouve un PR identique à celui de départ mais avec une
composition chimique ionique des milieux intra et extra cellulaires inversés. Les
pompes Na/K ATPases vont rétablir le déséquilibre initial des deux compositions
intra et extra cellulaire.
3) Transmission synaptique
Élément
présynaptique
Arrivé d'un PA
Dépolarisation du bouton synaptique
L'ouverture de canaux calcique voltage dépendant
Entrée Ca2+ dans neurone
Migration des vésicules synaptiques
Contact des vésicules avec la membrane cellulaire
Fusion des vésicules avec la membrane cellulaire
Exocytose des vésicules
Fente
synaptique
Libération des neurotransmetteurs
Fixation sur des récepteurs spécifiques
Ouverture de canaux ligants dépendants
Element
post-synaptique
Passage d'ions par ces canaux
Modification de la polarité membranaire
(potentiel post-synaptique)
II)
Le contrôle du mouvement.
Mouvement : déplacement ou d'une partie du corps, qui s'effectue dans l'espace
toujours associé à un facteur temporel.
Il y a :
–
les mouvements volontaires ou intentionnels
–
les mouvements réflexes (involontaires).
Ils vont tous mettre en route le système locomoteur, c'est à dire une contraction d'un
muscle et le relâchement des muscles antagonistes.
C'est le système nerveux qui va permettre de synchroniser, mettre en route.
Le système contraction / ? répond aux stimulations de l'environnement.
s.sensorielles => SNC => mouvement existe pour tout type de mouvement.
Pour le mouvement réflexe, c'est la ME qui va être le centre d'intégration.
Pour le mouvement volontaire, c'est l'encéphale.
A) l'activité réflexe.
L'attitude est la résultante d'une infinité de réflexes sensitivo-moteurs intégrés au
SNC. C'est un enchaînement stimulus / réponse. L'origine des stimuli est régie par la
pesanteur (réflexe myotatique d'attitude).
Les réflexes sont tous gouvernés par une voix nerveuse : les arcs réflexes.
1) Arc réflexe.
Il est constitué de 5 éléments :
–
récepteurs sensoriels
–
nerf afférent sensitif
–
moelle épinière (centre d'intégration). Dans le cas le plus simple, la transmission
se fait de neurone à neurone (réflexe monosynaptique). Dans un cas plus
compliqué, c'est un réflexe polysynaptique.
–
Nerf efférent moteur
–
effecteurs : muscle, glande.
Type de réflexe :
–
Autonome
–
Somatique
2) Les réflexes impliqués dans la tonicité musculaire.
sensitive
motrice
a) Les différents types de récepteurs.
On les appelle :
–
propriocepteurs : ils sont impliqués dans la préconceptions (sensation du corps
dans l'espace)
–
–
–
Les fuseaux neuromusculaires (les principaux) : ils sont constitués de
l'enroulement de fibres sensitives dans la partie centrale des muscles dans les
zones les moins contractiles. Le rôle principale des fuseaux neuromusculaires est
de réagir à l'étirement d'un muscle et initie sa contraction. Les informations se
font par PA. Le fuseau émet des trains de PA qui vont se réduire en fonction de la
contraction du muscle. La contraction met fin à la stimulation des fuseaux
neuromusculaires.
Les organes tendineux de Golgi : ils sont situés à la jonction des tendons et des
fibres musculaires qui vont être sensibles à la contraction des muscles, c'est à dire
la force exercée sur eux. La stimulation des organes tendineux de Golgi va
également induire des trains de PA qui vont être responsables de l'inhibition de la
contraction du muscle par inhibition des motoneurones.
Les récepteurs articulaires : ils se situent au niveau des tendons, des ligaments,
du périoste et des capsules articulaires. Ce type de récepteur fourni au SNC des
informations sur l'angle de l'articulation, sur l'accélération du mouvement et le
degré de déformation causée par la pression.
b) Le réflexe d'étirement ou reflex myotatique.
Ce réflexe va protéger le muscle contre une trop grande élongation en provoquant
une contraction. L'étirement du muscle va induire une excitation des fuseaux
neuromusculaires qui via des voies afférentes sensitives va informer le SNC d'une
hyper-élongation musculaire. Le SNC en retour va activer un motoneurone efférent
innervant le muscle étiré, ce qui va provoquer sa contraction. C'est un réflexe
monosynaptique. En parallèle et en même temps, le SNC via un motoneurone
inhibiteur va induire une inhibition du motoneurone efférent innervant le muscle
antagoniste provoquant son relâchement. Ce relâchement va facilité la contraction du
muscle étiré. Il s'agit d'une inhibition réciproque.
c) Système myotatique inverse.
C'est un réflexe tendineux. Il ne réagit pas à l'étirement du muscle mais à la
contraction.
Dés la contraction, l'organe tendineux de Golgi s'active. Le message rejoint la corne
dorsal par un nerf sensitif afférent. L'information est transmise à un interneurone
inhibiteur qui inhibe le motoneurone qui provoque la contraction => relâchement du
muscle qui était contracté.
C'est un réflexe polysynaptique. Le réflexe myotatique inverse va induire la
contraction du muscle antagoniste.
na
Inter activateur
Inter inhibiteur
motoneurone
Contraction du muscle antagoniste
3) Le réflexe de flexion.
C'est également un réflexe spinal, mais dont les récepteurs sensoriels ne sont plus
dans les muscles mais à la périphérie. Les récepteurs mis en jeu sont des nocicepteurs
(récepteurs à la douleur). C'est un réflexe polysynaptique. En parallèle se met un jeu
le réflexe d'extension croisé. Des informations vont aussi au SNC supérieur.
4) D'autres réflexes posturaux.
Ces mouvements ne constituent qu'une forme élémentaire de motricité. Ces réflexes
ne sont que des composants participant à la réalisation et au contrôle d'un
mouvement d'origine volontaire beaucoup plus complexe. Ceci est en particulier le
cas de ce qu'on appelle des réflexes posturaux. Ils vont permettre d'assurer l'équilibre
statique en permettant le maintient des positions ou des déplacements du corps. Le
réflexe myotatique et le réflexe myotatique inverse sont impliqués en grande partie
dans le maintien postural. Mais pour garder une attitude corporelle compatible avec
les mouvements volontaires, d'autres réflexes posturaux sont mis en jeu.
Ces réflexes ont pour origine :
–
cutané
–
cervical
–
vestibulaire
–
visuel
a) Le réflexe cutané
Il permet l'appui sur le support. Lors de la stimulation par un support, il y a une
contraction du muscle extenseur et un relâchement des muscles fléchisseurs.
b) Le réflexe cervical
Ces réflexes mettent en jeu des récepteurs articulaires au niveau des vertèbres
cervicales.
c) le réflexe vestibulaire
Il a pour rôle de maintenir la tête droite et de coordonner le mouvement des yeux
aux mouvements de la tête.
d) Le réflexe visuel
Il permet de rester droit chez l'humain. Il est très important et permet d'assurer le
placement de la tête et le maintien d'une position équilibrée au repos comme au
cours du déplacement. Les indices sont externes et jouent le rôle de référentiel. Les
indices sont de types horizontaux ou de types verticaux.
Tous ces réflexes ne sont pas de types spinaux car trop compliqués. Ils sont régies
notamment par le tronc cérébral et le cortex cérébral.
En bilan : les réflexes sont des mouvements involontaires mais très importants
puisqu'ils vont permettre d'assurer une fonction de protection de l'organisme. Mais
ils servent aussi et surtout au maintien d'une attitude corporelle (la posture) et ceci
afin de fournir aux mouvements volontaires un terrain favorable à leurs exécutions.
B) Les mouvements volontaires et intentionnels
C’est un mouvement complexe qui va être sous la dépendance du néo-cortex moteur
ou extra-moteur et sous celles de structures plus profondes comme les ganglions de
la base ou le cervelet. La moelle épinière n’a plus de fonction intégratrice mais un
rôle de passage.
Un mouvement est un ensemble de petits mouvements élémentaires.
1) Les étapes du mouvement élémentaire
3 étapes :
- La phase préparatoire : identification de l’objet (reconnaissance, sa position, ma
position) dépend du cortex sensoriel-associatif, il donne toutes les informations
nécessaires (auditive, visuel,…).
- La phase de programmation : détermine les différents mouvements élémentaires
pour réaliser le mouvement complet en créant un programme complet (succession
d’étapes régulées dans le temps et l’espace sous la dépendance du cortex moteur.
- La phase d’exécution : - Initiation : déclenchement du programme moteur en
lançant la première étape. Elle dépend des ganglions de la base.
- Ajustement : réaction au changement de l’extérieur.
Modulation de l’action. Dépend du cervelet.
- Préhension : met en jeu les extrémités, la motricité fine.
Dépend du cortex moteur primaire.
! tous les mouvements de cette phase ont pour origine le cortex moteur primaire.
2) Les centres du mouvement volontaire
a) Les centres corticaux
Au niveau du néo-cortex, il y a trois territoires moteurs situés dans le lobe frontal.
Cortex pré- Cortex moteur
Sillon rolendo
moteur
Lobe
pariétal
Sillon
occipital
transverse
Lobe
frontal
Aire motrice
supplémentaire
Lobe
temporal
Lobe
occipital
Sillon
temporal
Le cortex primaire moteur : commande la contraction et la force du muscle au cours
du mouvement.
Le cortex pré-moteur et l’aire motrice supplémentaire : lieu de la programmation
motrice qui est transmise au cortex moteur primaire. Ce ne sont pas des aires
d’exécution. Il y a un phénomène de mémorisation de programme moteur.
Le cortex moteur primaire : lieu ont sont cartographiées les différentes régions du
corps. Chacune de ces régions sont commandées par une zone très précise du cortex
moteur primaire. Le cerveau a une projection controlatérale.
Juste en arrière du cortex moteur primaire, il y a le cortex somesthésique qui contrôle
les sens.
Cortex
somesthésique
Aire motrice
Cortex PM
Cortex moteur
primaire
Etat sensoriel
du sujet
Programme
moteur
Exécution
b) Les structures sous corticales
Il y a les ganglions de la base et le cervelet. Ils régulent l’activité motrice du cortex
moteur mais aussi du tronc cérébral.
Les ganglions de la base : ensemble de structures qui vont être enfouies dans la
profondeur des hémisphères cérébraux.
Noyau caudé
striatum
Corps strié
Putamen
Pallidum
thalamus
Ganglions de la base
Noyau sous
thalamique
Corps de lyus
Substance
noire
Toutes ces structures réalisent une boucle sous corticale qui relie la plupart des aires
du cortex cérébral aux neurones moteurs du cortex moteur et du tronc cérébral.
Les neurones qui constituent cette boucle sont actifs avant et pendant le mouvement
volontaire puisque la phase d’initiation est sous contrôle des ganglions. S’ils sont
lésés, l’individu ne pourra plus passer sans à coup des commandes qui déclenchent
un mouvement à celles qui le font cesser.
La sortie de cette boucle qui va renvoyer l’information au cortex moteur se fait
toujours par un relais de la structure : le thalamus.
Quand on sera dans la boucle du cervelet, le thalamus renvoie l’information au
cortex moteur.
Cortex
cérébelleux
Noyaux profonds
du cervelet
Le cervelet a deux hémisphères.
1
Cortex moteur
2
Thalamus
Cortex cérébelleux
SNC
intégrateur
2
Noyaux profonds
Périphérie
Le cortex cérébelleux reçoit l’information. Il la renvoie aux noyaux profonds puis au
thalamus. Le cervelet peut venir agir sur le muscle mouvement et modifier le geste
en cour (ajuster).
3) Les voies motrices
Elles permettent la transmission des informations de l’encéphale aux muscles.
Deux voies permettent la transmission.
Encéphale
(cerveau, cervelet,
tronc cérébral)
Tronc cérébral
Cortex moteur
Moelle épinière
Motoneurone
Voies motrices = voies cortico-spinales
CMME
CM  TC  ME
Muscles
sensitive
motrice
Faisceau
cortico spinal
latéral
a) Voie pyramidale
Une voie cortico spinale direct relie le cortex moteur à la moelle épinière qui agit sur
les muscles.
info dendrites axone
Corps
ME
cellulaire
CM
Corps C
pyramidale
Faisceau
pyramidal
Pédoncules
cérébraux
1 par
hémisphère
Bulbe
rachidien
La jonction entre les corps des cellules pyramidales et le tronc cérébral se fait au
niveau des pédoncules cérébraux. Tous les axones des cellules pyramidales du cortex
moteur se regroupent à leur niveau pour former les faisceaux pyramidaux. Ils
quittent le cerveau pour innerver les motoneurones de la moelle épinière (c’est à ce
moment qu’il y a inversion des données : controlatérale.
Cerveau  pédoncules cérébraux  tronc cérébral  bulbe rachidien (divise en 2)
- 80% des fibres vont croiser la ligne médiane (inversion) et descendent dans la
moelle épinière dans le cordon latéral formant le faisceau cortico spinal latéral.
20% ne vont pas croiser de suite la ligne médiane et restent du même coté de
la moelle épinière et vont dans le cordon ventral et forment le faisceau cortico
spinal ventral.
Le FCS latéral est responsable des mouvements des membres et des extrémités.
Le FCS ventral contrôle la musculature axiale (posture).
C’est deux faisceaux n’innervent pas les mêmes motoneurones, donc pas les mêmes
muscles.
b) La voie extra-pyramidale
C’est une voie indirecte, il y a un intermédiaire relaie au niveau du tronc cérébral.
4 types de structure peuvent faire un relais.
La voie extra-pyramidale dérive directement de la voie pyramidale. La différence est
que quand les fibres pyramidales arrivent au niveau du tronc cérébral, elles y font
relais au lieu de juste passer.
4 structures peuvent servir de relais au niveau du tronc cérébral :
- le noyau rouge
- le colliculus supérieur
- la formation réticulée
- le noyau vestibulaire
-
Noyau rouge
Formation réticulée
1
2
motoneurone
Motoneurone
1 : faisceau rubrospinal
2 : faisceau réticulospinal
3 : faisceau véstibulospinal
4 : faisceau tectospinal
Noyau vestibulaire
3
Motoneurone
Colliculus supérieur
4
motoneurone
Le faisceau rubrospinal descend dans la moelle épinière dans le cordon laréral.
Les 3 autres faisceaux descendent dans la moelle épinière dans le cordon ventral.
La voie extra pyramidale a une activité différente : elle participe au maintient du
tonus musculaire et à la fonction motrice viscérale.
Ce sont des voies très récentes phylogénétiquement, et comme elles sont récentes
elles ne sont pas développées à la naissance, il y a donc un manque de contrôle du
mouvement chez le bébé et l’enfant jeune. Lorsque vont se développer ces voies
cortico-spinales, les gestes seront plus précis et fins.
4) Le rôle des centres impliqués dans le mouvement volontaire
a) Le cortex moteur
Pour déterminer le rôle du cortex moteur on utilise deux types d’expériences : lésions
et stimulations.
- lésions du cortex pré-moteur : il y a une aprasie (incapacité d’effectuer des
mouvements volontaires coordonnés en vue d’une action précise sans qu’il y
ai paralysie). En l’absence de déficit sensoriel et de paralysie, ces lésions vont
altérer le déroulement d’actes moteurs simples mille fois répétés (ex : manger,
-
s’habiller). Si on lèse le cortex pré-moteur on perd la mémoire des
programmes moteurs et la conception de ceux-ci.
Lésion du cortex primaire moteur : il y a une paralysie d’une partie du corps
opposée à la partie lésée. La stimulation produit un mouvement élémentaire
exempt de tremblements, qui constitue un fragment d’un mouvement réalisé
de façon naturelle.
b) Les structures sous corticales
Le cervelet va recevoir des informations du cortex moteur (particulièrement du
cortex pré-moteur), des organes des sens et directement des muscles. C’est la seule
structure de l’encéphale à être en relation directe avec les fuseaux neuromusculaires.
Il semblerait que le cervelet ait la responsabilité de comparer l’acte moteur projeté à
celui qui se déroule. Suite à la comparaison, le cervelet pourrait ajuster la commande
motrice, soit en agissant sur le programme moteur, soit sur le mouvement en cours.
Ce programme moteur n’est pas changé.
Cortex moteur
Cortex visuel
5
Nerf optique
Cible
2
1
Voie cortico-spinale
Cervelet
3
4
fuseaux
ME
Motoneurone
Mouvement
1 : Reçoit le programme moteur.
2 : Modification entre la cible et le sujet
3 : Etat musculaire du corps.
Le cervelet intègre les trois sources d’information et il a deux types d’action possible :
- 4 : réaction d’urgence : via des actions sur les motoneurones de la moelle
épinière, il agit sur le mouvement en cours (ajuste le mouvement). C’est une
action par feed-back.
- 5 : Action par anticipation : il ajuste le programme moteur pour ajuster un
mouvement programmé mais pas encore en cours. C’est une action par feedforward.
Les ganglions de la base : lorsque l’on produit une lésion des ganglions de la base,
elle se traduit par deux types de syndromes :
maladie de St Louis : le patient est secoué de mouvements balitiques qui lui
donnent une apparence perpétuellement agitée.
- Maladie de Parkinson : le patient présente des tremblements permanents qui
vont se greffer sur une rigidité des membres, ce qui entraîne une difficulté
dans la mobilisation des membres qui est du à un manque de cohésion de
l’action des muscles antagonistes.
Les ganglions paraissent avoir un rôle dans la coordination de la contraction des
muscles agonistes et antagonistes en évitant les tremblements du segment autour de
la direction générale de son déplacement
-