Embryologie du 4 mars
publicité
Embryologie du 4 mars. Rappel A la fin de S3, l’embryon mesure 1mm. Sa vésicule vitelline en dessous, sa vésicule amniotique au dessus. L’ensemble flotte dans le cœlome externe et il y a le chorion composé de la somatopleure et du trophoblaste et tout autour c’est la paroi utérine / l’endomètre utérin. L’ensemble de l’embryon et de ses annexes est totalement englobé dans la muqueuse utérine. La quatrième semaine. A ce stade, on est presque plan. On est pas délimité par rapport aux vésicule vitelline et amniotique alors qu’à J28 l’embryon est complètement délimité et il est raccordé simplement au chorion par le cordon ombilical qui s’est délimité. J21 C’est la poursuite de la neurulation. On en était resté au stade de la gouttière neurale. La fermeture du livre va se poursuivre jusqu’à ce que les berges de la gouttière neurale se rapprochent et fusionnent. Cette fusion se fait initialement au niveau environ du 4ème somite. Cette fusion a plusieurs conséquences : - au niveau des crêtes neurales qui était ce contingent de cellules à la jonction entre la gouttière neurale et l’ectoblaste, elles se dissocient du tube neural et migrent activement au sein du mésenchyme embryonnaire tout en proliférant. Au bout du compte ce petit contingent de cellules a une telle activité de prolifération qu’il représente environ 10% des cellules de l’organisme. - la fermeture du tube neural est responsable de la fermeture de l’ectoderme (ectoblaste = épiblaste) qui recouvre maintenant la face dorsal de l’embryon et les cellules des crêtes neurales se retrouvent entre ectoblaste et tube neural, situation à partir de laquelle elles vont migrer tout en proliférant. Cette fusion va se poursuivre à la fois en direction craniale et caudale. A ce stade, la lumière du tube neural communique avec la cavité amniotique au niveau des neuropores antérieurs et des neuropores postérieurs. Ces neuropores sont des endroits où la gouttière neurale n’est pas encore complètement fermée. La fermeture du neuropore antérieur se fait entre 24 et 26 jour. La fermeture du neuropore postérieur entre 26 et 28 jour. Lorsque le neuropore antérieur ne se ferme pas c’est une anencéphalie (pas de développement d’encéphale). Lorsqu’il y a non fermeture du neuropore postérieur c’est responsable du spina bifida (grave à moins grave). Dès le début de S4, le tube neural comprends une portion craniale large à l’origine de l’encéphale et une portion caudale étroite à l’origine de la moelle épinière. J23 L’extrémité céphalique se fléchit en direction ventrale et c’est la survenu de cette inflexion qu’on appel la courbure céphalique qui permet de distinguer les 3 grandes régions de l’encéphale : - Au milieu de la courbure céphalique c’est l’encéphale moyen ou mésencéphale. - En avant l’encéphale antérieur ou pro encéphale. - En arrière l’encéphale postérieur ou rhombencéphale qui est suivit de la futur moelle épinière. Au niveau de ces segments encéphaliques on distingue des renflements qui sont des subdivisions de ces différents segments. Ces subdivisions sont les neuromères. Il y en a 2 au niveau du pro encéphale, 2 au niveau du mésencéphale, 9 au niveau du rhombencéphale. Un de ces neuromères rhombencéphalique est intermédiaire entre le rhombencéphale et le 1 mésencéphale et les 8 neuromères suivant sont appelés les rhombomères. Au niveau crânien, la segmentation du tube neural et des dérivés du mésoblaste para axial (somitomères et somites) ne se fait pas en parallèle. En effet, les 7 premiers rhombomères sont au même niveau que les somitomères crânien 4 à 7. Le 8ème rhombomère est au même niveau que les 4 somites occipitaux. A l’inverse, au niveau de la moelle la segmentation va se faire parallèlement c’est à dire qu’il va y avoir émergence d’un nerf spinal au niveau de chaque somite. Au niveau de la moelle l’association des dérivés d’une paire de somites et des dérivés du tube neural de même niveau est appelé un métamère. Le tube neural résultant de la fermeture du neuropore postérieur se termine à hauteur de la 31ème paire de somites : 2ème sacrée, c’est à ce niveau là qu’émergera la 27ème paire des nerfs spinaux. Il y a un tube neural qui se forme en regard des somites les plus caudal (1997/98) : la formation la plus caudal du tube neural provient d’un processus de neurulation secondaire par différenciation neural à partir de la partie médiane du mésoblaste du bourgeon caudal en arrière du nœud de Hensen. Ce tube neural secondaire fusionne avec le tube neural primaire. Donc maintenant on a un tube neural complet. - Devenir des somites (structures éphémères) : A peine sont elles individualisées qu’elles se subdivisent pour donner les compartiments somitiques. On en distingue 3 qui sont nommés d’après leur position au début de S4 sur un embryon encore plan. On distingue le cadran médio ventral, le cadran médio dorsal et la moitié latérale. Ultérieurement, du fait de la plicature de l’embryon la position dans l’espace de ces différents compartiments va se trouver modifié mais néanmoins on continue toujours à les identifier d’après leur position initiale. - cadran médio ventral : forme le sclérotome dont les cellules subissent une transformation épithélio mésenchymateuse et migrent en direction du tube neural et de la chorde. Les cellules les plus ventrales (qui migrent autour de la chorde) contribuent à la formation du corps vertébral. Les cellules les plus dorsales qui migrent autour du tube neural contribuent à la formation de l’arc vertébral. Les sclérotomes sont des structures segmentaires car ce sont des dérivés des somites et ce qui définit le niveau segmentaire c’est le niveau du somite. Hors les sclérotomes structure segmentaire se divisent en 2 et se reconstituent pour former les ébauches vertébrales inter segmentaires. La moitié caudal du sclérotome contribue à la formation de la partie rostrale du corps vertébral et à l’ensemble de l’arc vertébral. La moitié rostral du sclérotome contribue à la formation de la partie caudale du corps vertébral. D’un point de vue finaliste, au niveau de chaque somite il y a émergence d’un nerf spinal, si le nerf spinal sort du tube neural et bute contre le somite qui est juste en regard il ne va pas pouvoir aller innerver les muscles moteurs dont il doit assurer l’innervation. Donc la nature a retenu la solution de diviser le sclérotome en deux pour permettre au nerf spinal d’atteindre les muscles dérivés qui sont juste un peu plus loin. Au niveau du tube neural, le bourgeon du nerf spinal va droit devant, il n’y a aucun moyen de lui donner une information pour son orientation donc le nerf spinal sort du tube neural, il trouve une cellule musculaire, il y adhère ferme et ensuite tous les trajets nerveux sont liées qu’au fait que les cellules musculaires sont dotées de capacités migratoire et le nerf va suivre. C’est aussi responsable d’un autre problème d’anatomie : la partie rostral du 1er sclérotome cervical participe à la formation de la base du crane et la partie caudal du 1er sclérotome cervical et les 7 sclérotomes cervicaux suivant participent à la formation des 7 vertèbres cervicales ainsi qu’à la formation de la partie rostral de la 1ère vertèbre thoracique. Au total on parle de 8 somites, 8 nerf spinaux pour 7 vertèbres cervicales. En conséquence les 7 premiers nerf cervicaux passent en avant des vertèbres cervicales correspondantes, le 8ème nerf cervical passe entre la 7ème vertèbre cervical et la 1ère vertèbre thoracique et à partir de là les nerfs spinaux suivant passent en arrière de la vertèbre correspondante. Le disque intervertébral est disposé segmentairement donc chacun 2 est constitué de cellules conjonctives qui proviennent des sclérotomes et d’un noyau pulpeux : nucléus pulposus constitué de cellules chordales qui disparaissent secondairement. - cadran médio dorsal : forme le dermo myotome ou dermato myotome qui se divise rapidement pour former le dermatome qui contribue à la formation du derme du tronc et au myotome qui contribue à la formation des muscles axiaux du tronc. Les cellules les plus dorsales du myotome forment l’épimère qui contribue à la formation des muscles rachidiens et les cellules les plus ventrales forment l’hypomère qui contribue à la formation des muscles des parois ventrale et latérale du thorax et de l’abdomen. - moitié latérale : ces cellules de la moitié latérale migrent pour former les cellules musculaires des membres. Délimitation embryonnaire Elle commençait à la fin de S3 et elle se poursuit. Grossièrement on peut dire que la plicature transversale de l’embryon amène les bords latéraux du disque embryonnaire à converger sur la ligne médiane ventrale. Lorsque ces bords se rencontrent, les feuillet ecto, méso et entoblastique (et amniotique) s’unissent à leurs homologues contro latéraux. A partir de feuillets qui étaient plan on arrive à des cylindres. Schéma : A 20 jour, l’embryon est plan c’est le stade de la plaque neurale qui est en continuité avec l’ectoblaste qui est lui même en continuité avec l’amnios de la vésicule amniotique. Le mésoblaste : axial (chorde), para axial (somites), intermédiaire. Les lames latérales : la somatopleure intraembryonnaire qui tapisse l’ectoblaste et qui est en continuité avec la somatopleure extra embryonnaire qui tapisse l’amnios. La splanchnopleure intraembryonnaire en continuité avec la splanchnopleure extra embryonnaire qui tapisse l’hypoblaste ou entoblaste et la vésicule vitelline. La plicature transversale se poursuit, il y a rapprochement vers la ligne médiane de toutes les structures initialement latérales et au bout du compte il va y avoir fusion de l’entoblaste gauche et droit, de la splanchnopleure gauche et droit, de la somatopleure gauche et droite, de l’ectoblaste gauche avec le droit, fusion de l’amnios gauche avec l’amnios droit. Et on arrive à cette configuration avec le tube neural, l’ectoblaste qui entoure complètement l’embryon, l’intestin, le cœlome intraembryonnaire. -Remarques : -l’amnios contribue aussi à cette délimitation de l’embryon. -ce processus de formation d’un cylindre ne va pouvoir être complet que dans la partie rostral et caudal de l’embryon, il ne peut pas se poursuivre dans la région ombilicale sinon l’embryon perdrait ses connexions avec ses annexes. On va traiter ce qui se passe au niveau de la partie médiane de l’embryon c’est à dire la formation du cordon ombilical. -au départ, on a pas de séparation clairement discernable entre le cœlome intraembryonnaire et le coelome extra embryonnaire, ils communiquent à plein canal ; de même qu’il est difficile de donner une limite précise à ce qui est la somatopleure intra et extra embryonnaire ( et splanchno). A l’inverse quand les cylindres sont formés, le coelome intraembryonnaire est très clairement isolé du coelome extra embryonnaire Il y a une phase intermédiaire où souvent l’accolement temporaire de la somatopleure et de la splanchnopleure contemporaine du processus de plicature transversale délimite le coelome intra embryonnaire du coelome extra embryonnaire. -Plicature sur une coupe longitudinale : Ce qui a été décrit comme la formation des cylindres, c’est ce qui se passe dans les 10% des les plus antérieur et les 10% les plus postérieur de l’embryon. A un stade plus avancé c’est ce qui se passe au niveau des 30% les plus postérieur et les plus antérieur. Mais il y a un 3 problème : l’obstacle que constitue pour ce processus la vésicule ombilicale qui à ce stade est encore très volumineuse, le pédicule embryonnaire qui contient l’allantoïde donc la fusion des feuillets ectoblastiques conduit à ce que toute la surface embryonnaire soit recouverte d’ectoblaste à l’exclusion d’une zone ventrale centrale où l’ectoblaste se réfléchit avec l’amnios : c’est la région ombilicale où la vésicule vitelline et le pédicule embryonnaire émerge. Et le développement de l’amnios au dépend du coelome externe est progressivement responsable de la formation du cordon ombilical englobant le canal vitellin et allantoïde qui finalement involue. Le plexus vasculaire vitellin qui était siège de la vasculogénèse et de l’hématopoïèse primaire va involuer lui aussi par contre le plexus vasculaire allantoïdien (celui qui s’est développé autour de allantoïde) persiste et c’est à son niveau que se formeront les vaisseaux ombilicaux : 2artères et une veine. -schéma : la cavité amniotique initialement c’était le 1/5 du volume du coelome externe mais maintenant c’est le 1/3 de ce volume et déjà ça regroupe vers la partie ventrale de l’embryon la vésicule ombilicale et allantoïde contenu dans le pédicule embryonnaire. Ce développement de la cavité amniotique se poursuit au point que le coelome externe va devenir virtuelle (cours suivant sur placenta). A ce stade le cordon ombilical est constitué : il englobe la vésicule vitelline qui involue, allantoïde qui involue et on ne retrouve plus au niveau de ce cordon que les 2 artères et une veine ombilicale. Ce cordon ombilicale est recouvert d’amnios et la zone de réflexion à la face ventrale de l’embryon entre l’amnios et l’ectoblaste, c’est l’ombilic. A 28/30 J, la taille de l’ombilic est de 30% de la longueur totale de l’embryon (avant c’était même 80%). Donc l’ombilic de 1cm représentait au départ 80% de la face ventrale de l’embryon c’est à dire toute la zone où émergeait vésicule ombilicale et allantoïde La fusion des lames latérales mésoblastiques entraîne la séparation définitive du coelome interne et du coelome externe, cette fusion doit être envisagé distinctement selon qu’on se situe en arrière ou en avant de la vésicule vitelline. 1- En arrière de la vésicule vitelline : Le coelome interne devient la cavité péritonéale. La somatopleure fusionne, tapisse intérieurement l’ectoblaste embryonnaire et constituera la séreuse péritonéale pariétale. La splanchnopleure fusionne et tapisse extérieurement l’intestin, elle contribue à la formation du tissu conjonctif, des feuillets musculaires du tube digestif et de sa séreuse péritonéale viscérale. L’entoblaste embryonnaire est responsable de la formation de l’épithélium du tube digestif mais tous les autres feuillets (conjonctif et musculaire) sont dérivés de la splanchnopleure. Au départ l’intestin est largement relié à la partie dorsale du tronc par une large bande de mésenchyme puis cette connexion s’amincit pour devenir un mésentère dorsal constitué de l’accolement des lames splanchnopleurales. Cette cavité péritonéale à ce stade ne contient rien, le tube digestif est rétro péritonéal. A un stade ultérieur lorsque le mésentère s’est formé, le tube digestif le baigne pas librement à l’intérieur de la cavité péritonéale, il est toujours recouvert par les dérivés de la splanchnopleure déjà il n’y a jamais rien dans la cavité cœlomique interne sauf à chaque fois qu’il y a ovulation : l’ovule qui part de l’ovaire traverse brièvement une partie du coelome interne avant d’être recueillit par la trompe utérine. 4 2- En avant de la vésicule vitelline : - Mise en place des ébauches endothéliales (ébauche endocardique pour cœur) Les cordons angioblastiques de la région cardiogène sont situés dans la moitié antérieure de l’embryon autour de la plaque neurale, ils sont développés dans la splanchnopleure intraembryonnaire et quand on regarde l’embryon de dessus on voit que ces cordons angioblastiques sont autour de la plaque neurale. Ils confluent pour former les tubes endocardiques latéraux qui sont fusionnés sur la ligne médiane en avant de la membrane bucco pharyngée. Dans le même temps, il y a formation des aortes dorsales paire dans le mésenchyme embryonnaire splanchnopleurale de part et d’autre de la ligne médiane. Et ces aortes dorsales paire font leur jonction avec les tubes endocardiques au pole rostral de l’embryon. Dans le même temps s’individualisent au pole caudal les afférences veineuses des tubes endocardiques paire. -Schéma : Au dessus d’un embryon à J20 il y a la vésicule vitelline qui à ce stade est beaucoup plus large que le disque embryonnaire. Il y a la plaque neural et l’ectoblaste. Au niveau de la vésicule vitelline il y a eu formation des plexus vitellins sièges de la vasculogénèse et de l’hématopoïèse primaire mais au niveau de la splanchnopleure qu’on voit à travers l’ectoblaste il y eu aussi formation de plexus vasculaires intra embryonnaire qui confluent pour former les tubes endocardiques qui forment ce fer à cheval de part et d’autre de la partie antérieur de la plaque neurale. Ces tubes endocardiques fusionnent sur la ligne médiane en avant de la membrane bucco pharyngée qui est situé entre la partie antérieur de la plaque neurale et la zone où fusionnent les tubes endocardiques. De la même façon par transparence à travers la plaque neurale sont représentés les aortes dorsales paire qui rejoignent les tubes endocardiques dans leur partie antérieur en avant de la membrane bucco pharyngée. L’essentiel du cœur se développe en avant de ce fer à cheval, en avant de la membrane bucco pharyngée. En coupe sagittale il y a la plaque neurale en continuité avec l’ectoblaste (tapissé par la somatopleure intraembryonnaire) puis en continuité avec l’amnios (tapissé par somatopleure extra embryonnaire). L’entoblaste est en continuité avec l’entoblaste extraembryonaire. L’accolement de l’ectoblaste et de l’entoblaste correspond à la membrane bucco pharyngée. D’arrière en avant il y a la plaque neurale, la membrane bucco pharyngée puis ce qui va former le cœur. Encore plus en avant cet accolement de la somatopleure et de la splanchnopleure c’est le septum transversum qui est à l’origine de la formation du diaphragme. Le cœur à ce stade est complètement au dessus de la tête et le diaphragme est encore plus loin donc il y a un processus de réintégration du diaphragme et du cœur dans sa position définitive et c’est ce qu’on va décrire. - Description de la fusion sur la ligne ventrale des différents feuillets embryonnaires en avant de la vésicule vitelline. La fusion médiane de la splanchnopleure et de la somatopleure embryonnaire est responsable de la séparation du coelome intra embryonnaire et du coelome extra embryonnaire et le coelome intra embryonnaire devient la cavité pleuro péricardique primitive. Cette fusion est responsable de la formation du tube cardiaque primitif qui est constitué par le tube endocardique, la splanchnopleure qui est à l’origine de la formation du myocarde et d’un manchon abondant de matrice extra cellulaire sécrété par la splanchnopleure et l’endocarde : c’est la gelée cardiaque. La séparation du coelome interne et du coelome externe début sur la ligne médiane et antérieur puis s’étends progressivement vers la partie moyenne de l’embryon. Elle est responsable de la délimitation du septum transversum qui est un cordon épaissit de mésoblaste dû à l’accolement de la somatopleure et de la splanchnopleure qui est situé entre l’air cardiaque et le bord antérieur du disque embryonnaire. La délimitation 5 longitudinale de l’embryon et en particulier la courbure céphalique va amener ce septum transversum en position ventrale jusqu’à s’insinuer comme un coin entre l’air cardiogène et le collet du sac vitellin. Ce septum transversum contribue à la formation du diaphragme qui cloisonne le coelome interne en deux cavités : thoracique et abdominale. Pendant cette rotation la position respective du coelome interne et de l’ébauche cardiaque s’est inversée. En effet le coelome interne est d’abord dorsal par rapport au tube cardiaque primitif puis antérieur et enfin ventral. Comme au niveau caudal, la fusion des feuillets droits et gauche de la somatopleure conduit à tapisser intérieurement la cavité thoracique pleuro péricardique et constituera la séreuse pariétale. -redescription : ce qui est compliqué c’est qu’il y a à la fois une plicature transversale et une plicature longitudinale. Le septum transversal est cette accolement sur la ligne médiane antérieur de la somatopleure et de la splanchnopleure. Lorsque le septum transversum est constitué le coelome intra embryonnaire est délimité en tout cas sur la ligne médiane du coelome extra embryonnaire. A ce stade il est dorsal par rapport à l’ébauche cardiaque (au tube endocardique). Au même stade en coupe transversale les tubes endocardiques migrent en direction ventrale et à ce stade là les deux tubes endocardiques vont fusionner pour former un tube endocardique médian. La splanchnopleure gauche a fusionné avec la droite pour former le myocarde (cellules musculaires du cœur), cette splanchnopleure sécrète la gelée cardiaque qui se répartit entre le tube endocardique et la splanchnopleure et l’ensemble de ces trois feuillets (tube endocardique + gelée cardiaque + splanchnopleure) constitue l’ébauche cardiaque primitive. La somatopleure se borne à constituer la séreuse pariétale de la cavité pleuro péricardique. Et quand on regarde longitudinalement on voit que le septum transversum qui était antérieur se retrouve maintenant postérieur par rapport à l’ébauche cardiaque : il est en coin entre l’air cardiogène et le collet de la vésicule vitelline. Le coelome intra embryonnaire qui initialement était dorsal par rapport à l’air cardiaque est maintenant ventral. Donc se rappeler qu’initialement le cœur est au dessus de la tête et il y a une rotation de 180° qui va l’amener avec le diaphragme dans sa position définitive. Notons que cette ébauche cardiaque primitive est initialement largement ouverte sur sa face dorsale et le tube endocardique n’est séparé de l’intestin antérieur que par du mésenchyme lâche. L’évolution ultérieur est marqué par la formation du mésocarde dorsal par accolement sur la ligne médiane dorsale des feuillets splanchnopleuraux ce qui entraîne la fermeture dorsale du tube cardiaque primitif. L’existence de ce mésocarde dorsale est très transitoire, il disparaît ensuite par fusion et résorption des berges somato et splanchnopleurale. Et lorsque ce mésocarde dorsal se sera résorbé, le tube cardiaque n’est plus amarré qu’à son pole caudal par les vaisseaux veineux et à son pole antérieur par les arcs aortiques. Il baigne au sein de la cavité pleuro péricardique, il n’est pas encore recouvert à ce stade par le feuillet viscéral du péricarde qu’on appel aussi épicarde qui provient d’une migration de cellules du septum transversum. La splanchnopleure tapisse aussi extérieurement le tube digestif et ses dérivés entoblastiques au tout premier rang desquels se situe l’ébauche broncho-pulmonaire qui apparaît au cours de la S4 sous la forme d’un diverticule ventral de l’intestin antérieur qui se partage en 2 bourgeons bronchiques primaire entre les jours 26 et 28. -schéma : Initialement cette ébauche cardiaque primitive est largement ouverte sur l’intestin antérieur. Ensuite il y a fusion de la splanchnopleure et de la somatopleure sur la ligne médiane, cette fusion est à l’origine de la formation du mésocarde dorsal = ligament qui soutient l’ébauche puis il y a résorption de ce mésocarde dorsal et l’ébauche primitive avec ses 3 feuillets baigne dans la cavité pleuro péricardique. Au niveau du tube digestif, il y a apparition d’une ébauche bronchique qui est tapissé par de la splanchopleure intraembryonnaire et à ce niveau là l’ébauche broncho-pulmonaire d’origine entoblastique va 6 fournir l’épithélium bronchique et la splanchnopleure qui lui est attenante va fournir le tissu conjonctif, musculaire des bronches. En coupe sagittale : l’épicarde (feuillet viscéral du péricarde) naît à partir du septum transversum de cellules qui migrent à la surface du myocarde. Et pour retirer tout caractère mystérieux à la formation du premier arc aortique : Initialement tout était dans le même plan, la formation du premier arc aortique ne résulte que de la rotation à 180° de tout ce qui se passait au dessus de la membrane bucco pharyngée vers l’abdomen et cet arc aortique est une conséquence directe de cette rotation qui a permit l’intégration du septum transversum et du cœur dans la cavité thoracique. Au cours de S4 il y a l’apparition des arcs branchiaux et des bourgeons des membres A ce stade la région cervico facial est constitué par deux feuillets épithéliaux ecto et entoblastique entre lesquels se situe un tissu mésenchymateux contenant des cellules dérivées des cellules des crêtes neurales et du mésoblaste. Et cet épithélium constitue un patron (au sens de patron de couture) qui va modeler l’expansion du mésenchyme sous jacent : là où il y a des plies, quand bien même il y a une prolifération intense des cellules mésenchymateuses l’épithélium ne va pas se laisser distendre et là il va y avoir une poche bien marquée/ un boursouflement qu’on appel un arc branchial. Donc au cours de S4 on voit apparaître successivement dans le sens cranio caudal des arcs branchiaux qui sont séparés par des poches branchiales ectoblastique sur le versant externe et entoblastique sur le versant de l’intestin antérieur. L’embryon qui mesure environ 3,5 à 5mm a atteints le stade phylotypique qui est très conservé au cours de l’évolution des vertébrés : en effet à ce stade quelques soit les mécanismes embryonnaires et initiaux qui sont très divers chez les vertébrés, tous convergent vers un stade où il n’est pas possible de reconnaître l’embryon d’une espèce de l’embryon d’une autre espèce. Ce n’est qu’ultérieurement qu’il va y avoir apparition des caractéristiques spécifiques de l’espèce. 7
