Anatomie comparée de la circulation (en )

Anatomie et Physiologie comparées de la Circulation
I Évolution de la fonction circulatoire :
Passage d'un système ouvert à clos.
Diversité chez les Vertébrés de l'organisation de l'appareil circulatoire. Le système clos
évolue et se présente sous 2 formes différentes :
 Circulation simple : Chez les Poissons, exception des dipneustes. Circulation entre le
cœur, branchies, organe. Le sang passe qu'une fois dans le cœur pendant une révolution
cardiaque.
 Circulation double : Chez les dipneustes et tous les autres Vertébrés. Elle permet de
distinguer la petite circulation (pulmonaire) de la grande (ou systémique). Le sang passe
2 fois dans le cœur.
L'acquisition de l'homéothermie (Oiseaux, Mammifères) et le passage de la vie
aquatique à celle terrestre sont les moteurs de cette transition entre simple et double. L'aspect
respiration est la cause du système clos des Vertébrés. On observe chez les dipneustes l'apparition
de la circulation double (présence de poumons et branchies).
Séparation de plus en plus complexe du sang veineux et du sang hématosé. Augmentation de
la pression sanguine chez les Animaux (figure n°19). La pression dans l'appareil pulmonaire est
constante chez les Vertébrés mais seule celle systémique augmente.
Chez les Invertébrés, la circulation est ouverte : (sauf Annélides et Céphalopodes). On
peut voir un cœur qui pompe l'hémolymphe et la déverse via une artère dans l'hémocœle (entre endo
et mésoderme), le volume de cette cavité peut représenter jusqu'à 40%. Système circulatoire à basse
pression. La pression artérielle est de l'ordre de quelques mmHg (pression au niveau des capillaires
des Vertébrés Supérieurs). Les Animaux ayant ce type n'ont pas la possibilité ou alors très réduite de
modifier le sens de déplacement et de la vitesse de celle-ci. Répartition aléatoire normalement mais
la petite taille des espèces peut permettre de dire que celle-ci est homogène.
Chez les Insectes. Les échanges de gaz respiratoires se font par le système trachéale.
Dissociation entre circulation et respiration sauf dans de rares cas. Les Insectes développent une
activité aérobie élevée bien que leur circulation est ouverte. Elle leur est donc adaptée. On trouve
des sinus (lacunes) qui sont des réservoirs locaux d'hémolymphe et donc d'O2.
L'absence de système clos n'empêche pas d'avoir une activité métabolique importante. Le
système circulatoire va poser des limites notamment pour la locomotion qui est en général assez
modérée.
Le mode de respiration va modifier l'évolution de la circulation. Il en existe 3 types :
 Espèces à respiration tégumentaire
 Espèces à respiration branchiale ou pulmonaire
 Espèces à respiration trachéale
1) Espèces à respiration tégumentaire :
Le système circulatoire est assez rudimentaire et le sens de circulation de l'hémolymphe est
dépendante du mouvement de l'animal. Pas de gros vaisseaux, pas de cœur. 2 mécanismes
principaux d'évolution :
 Apparition d'un cœur primaire assurant la propulsion de l'hémolymphe. Elle peut
être variable et en relation avec des sinus disséminés au sein de l'organisme. L'activité de
ce cœur primaire est limité et l'on a l'apparition alors de cœurs accessoires qui l'aident.
 Canalisation de l'hémolymphe : dirige mieux vers tel ou tel partie du corps et cette
canalisation est un réarrangement des lacunes. Constitution de canaux transportant

l'hémolymphe. La canalisation de l'hémolymphe débute à partir du cœur apparition d'une
ou 2 artères.
La canalisation à partir du cœur apparaît chez les espèces « plus évolués ». Celle-ci
complexifie la canalisation de l'hémolymphe. Le sens de circulation est précis, circuit particulier qui
se développe et permet un retour plus rapide vers le cœur.
Exception : Chez les Ascidies. Ils sont dépourvus de vrais vaisseaux. La circulation de
l'hémolymphe est aléatoire. Elle circule de façon alternative dans le sens viscères, cœur, branchies
et dans le sens contraire. Les Ascidies sont les seuls animaux connus à avoir un double sens de
circulation de l'hémolymphe. Le cœur est en forme de tubule et à chaque extrémité, on a un
automatisme cardiaque. Le cœur transporte l'hémolymphe dans un sens puis s'arrête, l'autre se met
alors à fonctionner changeant ainsi le sens de circulation. Le mouvement est un mouvement
péristaltique.
Les cœurs accessoires sont localisés près des lacunes où il y a naturellement une résistance à
l'écoulement de l'hémolymphe.
2) Espèces à respiration trachéale : (Myriapodes, Arachnides, Insectes)
L'apport direct des gaz par les réseaux trachéens ne fait pas avoir un rôle important de
l'hémolymphe qui se contente de transporter les nutriments.
3) Espèces à respiration branchiale ou pulmonaire:
Évolution de la structure du cœur chez les Vertébrés : le cœur apparaît sous forme d'un
tube relativement simple enveloppé dans le péricarde et prolongé par l'aorte ventrale. Puis au
cours de l'évolution embryonnaire, on a un changement du cœur pour aboutir à la formation de 4
cavités :
 Le sinus veineux (peu de fibres musculaires) reçoit le sang des veines.
 L'atrium cavité plus volumineuse (fibres musculaires) il est extensible
 Le ventricule paroi épaisse (véritable partie contractile du cœur)
 Le bulbe cardiaque (cône artérielle) beaucoup de fibres musculaires prolongée par
l'aorte ventrale et naissance des arcs aortiques.
Le tronc artériel quand il existe est situé entre le bulbe cardiaque et l'aorte ventrale. Ce tronc peut-
être extra ou intrapéricardique en fonction de la longueur du bulbe cardiaque.
Si il est long (cas des dipneustes) extrapéricardique
Si court (grande majorité des Vertébrés) intrapéricardique
Circulation différente selon les critères anatomique le tronc artériel contient toujours des fibres
musculaires lisses. Selon les critères anatomiques, le tronc fait ou ne fait pas partie du cœur
mais selon des critères histologique, il ne fait pas partie du cœur (fibres lisses contre fibres
striées). L'aorte ne fait pas partie de l'aorte ventrale.
Le cœur va grandir alors que l'enveloppe péricardique bouge très peu (elle n'augmente
pas beaucoup de taille). Le cœur va alors se ratatiner sur lui même. Soit il prend une forme de U
soit de S. Le cœur se contorsionne. L'atrium se retrouve au dessus du ventricule gauche.
Le développement des cœurs des espèces dépend des besoins (gazeux, nutritifs) des
espèces ainsi que leur besoin de réguler leur température interne.
Si l'on provoque un arrêt cardiaque :
Chez les homéothermes, on a un état inconscient, des mouvements plus du tout coordonnés et enfin
la mort
Chez les hétérothermes, les phénomènes prennent un peu plus de temps.
Pour rendre l'appareil circulatoire performant il faut soit ajuster le volume sanguin à
chaque éjection cystolique soit augmenter ou diminuer la fréquence cardiaque.
Le volume sanguin mobilisé dépend de la taille du cœur et de la masse de l'animal. Le

rapport de la masse du cœur sur le poids rapporte que celui-ci est plus petit chez les Poisson
(activité métabolique faible) que chez les Oiseaux ou Mammifères (forte activité métabolique).
Comparaison au sein des Mammifères:
Mcr = 0,0059Mco0,78
Mcr : masse du cœur
Mco : masse du corps
La pente de la droite est égale à 0,98 et la masse du cœur représente 0,6%.
Pour les Oiseaux le rapport vaut :
Mcr = 0,0082Mco0,91
Chez les Oiseaux le cœur est plus gros (0,82% de la masse) car le vol nécessite
beaucoup d'énergie.
Reptiles et Amphibiens la masse du cœur est d'environ 0,45/0,5% tandis que pour les
Poissons cela tourne autour de 0,2%. (l'activité métabolique d'un oiseau est 12fois supérieure à celle
d'un poisson).
Chez les chauves souris le cœur est 2 fois plus gros que celui d'un rat. C'est également le cas
si l'on compare les poissons volant avec les autres poissons. L'activité métabolique est donc un
des critères qui fait varier la taille du cœur. Les crapauds terrestres plus gros que ceux
aquatiques. Les homéothermes sous des latitudes froides ont un cœur plus gros qu'un
homéotherme équivalent en taille sous une latitude plus basse.
(figure n°22) Activité du cœur avec la fréquence cardiaque. Chez les petits animaux l'activité
métabolique est très importante caractérisée par une augmentation de la fréquence cardiaque.
Fcr = 241Mco-2,25
La fréquence cardiaque élevée plus la masse est faible. Au repos pour un éléphant (3/4tonnes) cela
est entre 20 à 25 pulsations/min, pour une musaraigne (4/5g) c'est entre 550 à 600 pulsations/min.
(figure n°23)
Chez l'Homme une pulsation dure 0,8 à 0,9s. Comment arrive-t-on à une telle fréquence
cardiaque chez la musaraigne ?
La consommation spécifique d'un organisme en O2 dépend de sa masse corporelle, car plus
il est gros plus celui-ci consommed'O2. Qu'elle est la relation la fréquence et la consommation
d'O2.
La fréquence cardiaque diminue au cours de la vie. Lors de la vie fœtale si le fœtus
donnera une fille la fréquence est de 150-170pulsations/min, tandis que si il donnera un garçon la
fréquence est plus faible entre 130-140pulsations/min. Avec la naissance la fréquence baisse jusqu'à
tomber vers 70-80 et pour une personne âgée vers 50-60pulsations/min.
On peut étudier le débit cardiaque au repos et le comparer au cours d'un effort
physique. Il augmente notamment sous l'effet de la fréquence cardiaque. Le volume d'éjection
cystolique augmente mais cela est modéré.
Comment peut-on déterminer le débit cardiaque au repos puis lors d'un effort physique ? Il
n'y a jamais de proportionnalité entre l'augmentation du débit cardiaque et la consommation d'O2.
Au cours d'un effort, il y a moins d'O2 dans le sang veineux qu'au repos.
II Circulation chez les Invertébrés :

A) Les Crustacés :
L'appareil circulatoire est un ensemble de conduits sans cœur chez ceux de petits tailles. Les
crustacés décapodes ont à l'apparition d'un cœur cas de l'écrevisse. (figure n°24)
Le système est ouvert. Situation plus complexe que chez les Annélides. Un cœur d'où part 1
ou 2 vaisseaux, circulation de l'hémolymphe jusqu'à l'hémocoele puis retourne vers le cœur via les
conduits. Le cœur est dit ostial car il possède plusieurs orifices (ostioles) qui permettent son
remplissage. 1 seule aorte dans le cas de l'écrevisse, la langouste en à 2. L'hémolymphe décharge
l'O2 et se charge de CO2 dans les viscères et se décharge en CO2 au niveau des branchies ou il
s'hématose. Il quitte les branchies via des vaisseaux qui se rejoignent vers un sinus péricardique qui
envoie l'hémolymphe vers le cœur. Le sinus péricardique se contracte des fois de manière
rythmique (il serait rapproché d'une oreillette et le cœur ostial d'un ventricule).
Une systole, une diastole pendant la systole, les ostioles sont fermées, l'hémolymphe du
cœur vers l'aorte. Pendant la diastole l'hémolymphe passe du sinus vers le cœur pour l'ouverture des
ostioles. 2 compartiments :
1er prébranchiale : il draine l'hémolymphe qui approvisionne en O2 au niveau des branchies.
2Ème post branchiale : qui ramène l'hémolymphe vers le cœur.
Le cœur ostial est dit artériel car le sang qui y passe est riche en O2. C'est le cas chez tous les
Vertébrés sauf les Poissons et les Crustacés et Mollusques.
B) Les Mollusques : (figure n°26)
* Lamellibranches : Pas de métaméries. Variabilité de l'appareil circulatoire. Plus complexe que
dans le cas des Écrevisses. Le cœur présente une faible complience. Le nombre d'atrium est
variable mais l'on a un seul ventricule. Le lamellibranche possède 2 atriums. L'hémolymphe
quitte le cœur par 2 vaisseaux principaux (1 antérieur et 1 postérieur). Les conduits sont de plus en
plus petits plus l'on s'éloigne du cœur. L'hémolymphe aboutit à des lacunes. Le sinus ventral est
toujours au niveau du pied. L'organe de Bojanus épure l'hémolymphe qui part sur les branchies
(cténidies). L'hémolymphe passe dans des vaisseaux branchiaux afférents pour gagner les atriums.
3 circuits accessoires :
 Une partie de l'hémolymphe circule dans le manteau et regagne directement le cœur. Elle ne
passe ni par Bojanus ni les cténidies. L'hémolymphe s'enrichit un peu néamoins en O2
 Celle du pied (sinus) retourne vers le cœur. L'hémolymphe ne s'enrichit pas. Elle est de type
veineux.
 Une partie de l'hémolymphe passe dans les vaisseaux branchiaux efférents qui ne passent
par les cténidies.
2 apports d'hémolymphe oxygénés et 2 apports non oxygénés. Comment l'hémolymphe se
déplace-t-elle chez les mollusques sédentaires? Grâce à la contraction des parties du corps qui
contractent les cœurs branchiaux. Pour les mollusques actif c'est l'activité des cœurs branchiaux et
des mouvements du cœur.
(figure n°27)
Au moment de la diastole, les valves atrio-ventriculaires sont ouvertes l'hémolymphe gagne
l'intérieur du ventricule. Accumulation d'hémolymphe qui entraîne la fermeture des valvules
antérieures et postérieures (2 aortes). L'hémolymphe est piégée, ce qui augmente la pression et donc
celle de la cavité péricardique.
La systole, contraction du ventricule. Les valves atrio-ventriculaires sont fermées.
L'hémolymphe va en direction des aortes pour l'ouverture des valvules aortiques antérieures et
postérieures. La pression baisse, l'hémolymphe est aspirée par les atriums. Le cœur reçoit de
l'hémolymphe plus ou moins oxygéné, il y a un mélange.
Les Céphalopodes : la circulation est fermée. On parle de sang (figure n°29). On
suppose que les céphalopodes représentent les espèces les plus « évoluées ». 2 oreillettes, 1
ventricule. Cœurs branchiaux bien développés. Les sinus ont disparu, développement d'un réseau

de capillaire, contrôle de la distribution de sang quantitativement. Dans le cas des Céphalopodes, le
cœur est composée de fibres musculaires striées alors qu'il est composé de lisses chez les autres
mollusques.
Les Annélides : Système fermé, organisation métamérique. 1 vaisseau ventral et un dorsal
relié par des cœurs latéraux sur chaque côté des métamères près des cloisons. Le sang est au niveau
dorsal et les contractions du corps entraînent la contractions des cœurs dorsaux et facilite le retour
du sang vers le vaisseau ventral. La pression augmente et les pics de pression ont une valeur de
moitié plus que celle existante au niveau dorsal. Celui ventral ne se contracte pas. L'augmentation
de sa pression vient de l'apport de sang. Mouvement donc passif qui fait circuler le sang dans les
vaisseaux ventraux.
III La Circulation chez les Vertébrés :
1) Les cyclostomes et les poissons :
Ce sont des espèces circulation simple (exclusion des dipneustes qui ont une circulation double) Pas
de circulation lymphatique.
(Figure n°31)
* Le cœur : le structure la plus simple, cœur à respiration branchiale. Cas des cyclostomes,
ils ont la possibilité d'avoir plusieurs cœurs accessoires situés sur le système veineux. Le nom de
ces cœurs accessoires est fonction de leur emplacement. Cœurs cardinaux sur le trajet des veines
cardinales, 4 veines dans ce cas intervenant du canal de Cuvier jusqu'au sinus veineux. Les cœurs
portes reçoivent du sang de l'intestin et l'envoie en direction du foie. Cœurs caudaux situés au
niveau des veines caudales. Présence d'un axe cartilagineux qui délimite 2 cavités. Les parois du
cœur sont contractile de manière alternée. Lorsque d'un côté il y a dilatation de l'autre il y a
rétractation.
Orientation du sang unidirectionnelle, on peut trouver aussi proches des branchies, des
muscles striés qui facilitent la progression du sang en direction des organes.
Les cœurs primaires conservent une structure tubulaire en forme de S et il n'y a aucune
séparation entre les différentes cavités. Cœur non cloisonné dont l'organisation est sinus veineux,
atrium, ventricule, bulbe cardiaque (Figure n°32) Ce bulbe est différent si l'on considère les
poissons Téléostéens (bulbe peu développé) ou cartilagineux (bulbe peu ou pas développé)
Crêtes dans la partie interne qui servent de « valvules »
Avec les Télostéens on a l'apparition du bulbe artériel (lettre c sur le schéma) ou aussi tronc
artériel.
Le sang qui arrive dans le sinus veineux est lui même veineux arrivant de la veine sus-
hépatique et des canaux de Cuvier. Il traverse le cœur et ressort au niveau du bulbe cardiaque. Le
sang ne traverse qu'une seule fois le cœur non cloisonné (circulation simple et cœur de type
veineux).
1Ère étape : le cycle cardiaque. Excitation au niveau de la jonction sino-auriculaire →
systole auriculaire. Elle s'accompagne d'une ouverture des valvules auriculo-ventriculaires, le sang
passe sous faible pression de l'atrium vers le ventricule. 2Ème étape diastole auriculaire alors que
les valvules auriculo-ventriculaire sont fermés remplissage sous faible pression par un système de
« vis a fronte ». Les valvules auriculo-ventriculaire s'ouvrent, celle artérielle se ferment, le
ventricule se contracte et chasse le sang vers le bulbe cardiaque, la pression augmente induisant
l'ouverture les valvules artérielles. Lorsqu'elles s'ouvrent les valvules auriculo-ventriculaire se
ferment et sortie du sang vers l'aorte ventrale.
Systole auriculaire : contraction de l'atrium se vidant dans le ventricule.
Systole ventriculaire : le bulbe se contracte et se vide et l'atrium se remplie, il n'y a pas de
diastole générale du cœur. Les changements de volume sont les mêmes, on parle de variation
isovolumétrique.