Osmorégulation,excrétion azotée en relation avec le milieu de vie

Osmorégulation, excrétion azotée en relation avec le
milieu de vie
L’eau est indispensable pour tous les processus physiques et chimiques ; elle a un rôle
important dans l’origine de la vie.
Lorsque l’environnement osmotique varie, on a la constitution progressive d’un
environnement interne stable.
Les animaux ont la capacité de maintenir un environnement approprié pendant un stress
osmotique.
La quantité d’eau appropriée doit être maintenue constante.
Il existe un lien étroit entre les fonctions osmorégulatrices et les processus impliqués dans
l’élimination des déchets du métabolisme azoté.
Dans une première partie, nous verrons des exemples d’osmorégulations dans différents
environnements.
Puis nous aborderons les différents types d’excrétions azotées en fonction du milieu de vie de
l’animal.
I. Osmorégulation :
1- Notion osmorégulateurs et osmoconformes :
Osmorégulateurs = Animaux qui maintiennent une osmolarité de leur milieu intérieur
différente de celle de l’environnement.
Osmoconformes = Animaux qui ne contrôlent pas activement l’osmolarité de leur
milieu intérieur et s’adapte au milieu extérieur.
Ex :
-
Vertébrés sauf Elasmobranches + myxines sont des osmorégulateurs stricts
Invertébrés terrestres : beaucoup sont osmorégulateurs.
Invertébrés aquatiques : en général sont osmoconformes.
Les animaux osmoconformes ont un degré élevé de tolérance osmotique cellulaire.
Les animaux osmorégulateurs maintiennent strictement l’homéostasie osmotique
extracellulaire quand on a de fortes variations de la concentration des électrolytes du
milieu.
Les animaux aquatiques peuvent être classés en trois groupes selon les relations entre les
liquides corporels et l’environnement.
Sur ces tracés de l’osmolarité interne par rapport à l’osmolarité externe, le comportement
d’un osmoconforme strict suit la droite qui représente l’égalité entre l’osmolarité interne
et externe (ligne noire).
2- Osmorégulation dans les environnements aqueux et terrestres :

-
Animaux à respiration aquatique :
La surface corporelle et respiratoire est immergée.
Euryhalins = animaux qui peuvent supporter des variations de salinité larges
Sténohalins = animaux ne peuvent supporter que des variations de salinité étroites.
Animaux d’eau douce :
Liquides internes hyperosmotiques (200-300 mosm /l ) par rapport à l’eau.
Il y a deux problèmes :
-
Ils tendent à gonfler à cause du gradient osmotique du à des mouvements d’eau vers
leur milieu intérieur.
Ils tendent à perdre continuellement des sels vers le milieu extérieur.
Moyens :
- Urine diluée pour éviter une surcharge en eau.
- Les sels utiles sont retenus par une réabsorption par le sang ; Mais certains passent
dans l’urine. Problème pour KCL, NACL et CACL2 (importants).Ils sont remplacés
par les sels apportés par la nourriture (voir valeurs du tableau ci-dessous).
Il y a un transport actif de sels à travers la peau des amphibiens et des branchies des
poisons, grâce à une pompe ATPase à protons ;
Pour certain, il y a un rôle des téguments ayant une faible perméabilité pour l’eau et les
sels (ils évitent de boire).
Animaux marins :
En général, isoosmotiques = invertébrés ; donc pas besoin d’énergie pour réguler
l’osmolarité du milieu interne.
-Cas particulier de la myxine = vertébrés isoosmotique mais différent des
invertébrés, c’est qu’il peut réguler des différences de concentrations de sels : les
concentrations de Ca2+ ; Mg2+ ; SO2- sont inférieures à l’eau de mer et la
concentration de Cl- et Na+ est supérieure à l’eau de mer.
-poissons cartilagineux (squales, raie) : sont isoosmotiques mais la concentration
des électrolytes est basse grâce à des osmolytes.
Elasmobranches et coelacanthes : excès d’ions inorganiques (nacl) excrétés par les
reins + glande rectale = organe excréteur particulier.
-Téléostéens marins : sont hyperosmotiques : perte d’eau par les branchies, ils
boivent de l’eau salée.
Dilution à 50 pourcent grâce à une diffusion des sels à travers l’œsophage puis
transport actif au niveau de l’intestin grêle.
Les cations divalents (ca2+ ; Mg2+) restent dans l’intestin et seront expulsés par
voie anale.
L’excédent de sels absorbés avec l’eau est éliminé du sang par un transport actif de
Na+ et Cl- vers l’eau de mer + sécrétion rénale de sels bivalents.
On a une urine isotonique au sang mais riche en sels comme Ca2+ / Mg2+ non
sécrétés par les branchies.
Pour les téléostéens marins : bilan des actions des branchies + des reins = rétention
d’eau.
Les branchies ont des cellules spécialisées = cellules à chlore = transport NaCl du
sang vers le milieu extérieur :
Fonctionnement en sens inverse pour les poissons d’eau douce.
-certains téléostéens maintiennent une osmolarité constante quand migration eau
de mer/ eau douce.
Ex : migration vers l’eau de mer : avant que le poisson n’arrive dans l’eau de mer,
donc modification (smolting) :
*Réduction de la perméabilité du tégument
*Réorganisation de la branchie
Conclusion :
-Animaux d’eau douce prélèvent de l’eau passivement et le rejette activement
grâce aux reins ou autres.
= perte de sels, donc remplacement par une absorption active d’ions à travers la
peau, les branchies et autres épithéliums.
-Animaux marins perdent de l’eau par osmose, ils boivent de l’eau de mer et
sécrètent activement l’excès de sels pour le rejeter.

Animaux à respiration aérienne :
Si l’épithélium est imperméable, la déshydratation est évitée à l’air.
Mais problème = la perméabilité limitée aux gaz (O2 ,CO2) est inappropriée pour une
respiration aérienne.
Si l’épithélium est perméable, on a une déshydratation par l’épithélium respiratoire : donc
augmentation des moyens pour diminuer les pertes d’eau.
Les reptiles marins + oiseaux de mer :
Ils boivent de l’eau de mer pour avoir un apport en eau mais les téléostéens,
n’ont pas l’urine hypertonique.
Ils ont des glandes spécialisées dans la sécrétion de sels avec un liquide
fortement hyper osmotique = glandes à sel localisées sous l’orbite chez les
oiseaux et près du nez et des yeux chez les lézards.
Donc incapacité des reins est remplacée par le fonctionnement des glandes à
sel.
Les mammifères marins : n’ont pas de glandes à sel, ils ne peuvent boire de
l’eau de mer. L’eau vient de leur nourriture + métabolisme. L’équilibre
osmotique dépend des reins.
L’homme comme mammifère ne peut boire de l’eau de mer ;
L’imbibition par l’eau de mer entraine chez l’homme une accumulation de sels
sans apport équivalent en eau, c’est-à-dire que pour excréter les sels ingérés
dans un volume d’eau de mer, l’homme doit faire passer plus d’eau qu’il n’y
en a dans ce volume (voir tableau de valeurs ci-dessous).
A- Mammifères vivants dans le désert :
-Le rat kangourou :
Dangers =
Chaleur excessive
Absence quasi-totale d’eau douce
Moyen pour éviter l’excès de chaleur = refroidissement par évaporation.
Mais l’évaporation s’oppose à la conservation de l’eau, ce n’est pas un bon moyen.
*Il ne sort que la nuit = vie nocturne = adaptation comportementale.
Terrier frais réduit les pertes thermiques plus l’eau par respiration.
On a la conservation de l’humidité respiratoire par mécanisme de contre-courant
Nasal dépend de température ambiante du terrier.
*Il évite les activités productrices de chaleur le jour car la dissipation de chaleur
Diminue quand la température extérieure est élevée.
*L’urine est très concentrée grâce aux reins + absorption rectale d’eau à partir des
Fecès.Donc réduction des pertes d’eau ;
Mais un peu d’eau quand même perdue et doit être remplacée sinon l’animal se
Dessèche.
Or l’animal n’absorbe que de la nourriture sèche et il ne boit pas, pourtant il survit sans une
goutte d’eau à sa disposition.
Il y a une source d’eau interne = eau métabolique = conservation de l’eau produite par
l’oxydation des aliments.
A long terme, l’eau métabolique équilibre les pertes d’eau par évaporation.
-
Le chameau :
Trop gros pour se cacher dans un terrier pour éviter la chaleur.
Pas de transpiration
Quand il n’y a pas d’eau : la température du corps augmente : il la laisse augmenter plus
tôt que de perdre de l’eau par évaporation le jour.
La nuit, il y a la fraicheur donc la température diminue donc refroidissement.
Sa taille importante + fourrure = bouclier thermique donc variations faibles.
Réduction du réchauffement en s’orientant de manière à n’exposer que la plus petite
surface possible aux rayons du soleil.
Fèces sèches
Urine concentrée
Quand l’eau manque : il n’y a pas de formation d’urine et urée conservée dans les tissus.
B-Arthropodes terrestres :
Possibilité d’extraire la vapeur d’eau à partir de l’air même si l’humidité relative n’est que
de 50 pourcents
Ex : arachnides (tiques, acariens)
Ils vivent dans des habitats, sans l’eau libre
Prélèvement de la vapeur d’eau même si l’hémolymphe a une tension de vapeur
supérieure a l’air. Donc captent l’eau à toutes les valeurs d’humidité relative inferieure à
99 pourcents. Lieu d’entrée = rectum réduisant le contenu en eau de matières fécales.les
fèces peuvent à nouveaux prélever de l’eau sur l’air.si tension de vapeur d’eau est
suffisante plus si l’air peut pénétrer dans le rectum.
Cas particulier des tiques : bouche capte l’eau de l’air car les glandes salivaires sécrètent
une solution concentrée en KCL qui absorbe

Organes osmorégulateurs :
Le rein des vertébrés non-mammaliens :
*la myxine = néphrons avec des glomérules mais sans tubules donc capsules de Bowman
se vident directement dans le canal collecteur.
Il y a pas ou peu d’osmorégulation
*poissons téléostéens d’eau douce = glomérules plu gros et plus nombreux que les marins.
Production de grandes quantités d’urine diluée.
Certains n’ont ni glomérules, ni capsules de Bowman = reins a glomérulaires ou l’urine
est entièrement formée par sécrétion ; car il n’y a pas d’organisation pour produire de
filtrat. Ils sont hypotoniques : petites quantités d’urine donc peu d’urée formée et
ammoniac excrétée par les branchies.
*amphibiens et reptiles = pas de système à contre-courant de l’anse de henlé donc pas
d’urine hypertonique.
*mammifères et oiseaux = ont système à contre-courant.
*elasmobranches = organisation tubulaire complexe avec toutes les caractéristiques pour
réaliser un multiplicateur à contre-courant. Mais le rein retient l’urée et ne forme pas une
urine concentrée. Donc organisation particulière du contre-courant destinée à la
conservation de l’urée.

Organes osmorégulateurs extrarénaux des vertébrés :
Les glandes à sel des oiseaux :
Ces glandes secrètent une solution hypertonique de NACL.
Localisées dans les cavités de l’os du crane, au-dessus des yeux.
Sécrétion active dans les tubules formés de cellules sécrétrices de sel.
Les cellules sont avec de nombreux replis de la membrane basale avec beaucoup de
Mitochondries. Elles sont unies par des jonctions serrées empêchant le passage d’eau
Entre cellules. Mais la jonction autorisant le passage par acellulaire d’ions comme dans
Glandes rectales.il n’y a pas de filtration du sang ; la membrane apicale a des canaux à
CL-.le mouvement du NACL va du sang vers la glande.
Les glandes à sel et leur irrigation sont organisées en un système à contre-courant.
Les glandes ne sont pas toujours actives, mais répondent à une surcharge en sel et / ou
Un agrandissement de l’espace extracellulaire.
Le niveau des sels intestinaux diminue à cause des entrées de sels à l’intérieur du corps
Et de la sortie d’eau vers l’intestin ;
L’osmolarité des liquides intestinaux chute plus bas que l’osmolarité des liquides
Internes donc mouvement d’eau en sens inverse. On a une augmentation du volume
Extracellulaire donc stimulation de la sécrétion de sels.

Organes osmorégulateurs des invertébrés :
Mécanismes de filtration, réabsorption et sécrétion comparables aux reins de vertebres, pour
produire une urine différente du milieu interne par son osmolarité et sa composition.
*système de filtration-réabsorption :
Mollusques, crustacés : filtration du plasma et formation d’une urine primaire.eau et solutés
sont réabsorbés et excrétion des déchets.
Il y a peu ou pas de glucose dans l’urine mais si excès de glucose dans le sang.
Il y a saturation du système de transport permettant au glucose filtré d’être réabsorbé vers le
sang.
Cas particulier de la glande verte = glande antennaire de l’écrevisse :
Principal organe osmorégulateur.
On a la réabsorption d’électrolytes démontrée.
Avantage : tous les constituants de faible poids moléculaire du plasma sont filtrés selon
leurs concentration.
Les ions et le glucose sont réabsorbés.
Il ne reste que des substances toxiques dans l’urine.
L’inconvénient, cela coute cher en énergie = filtration nécessite le prélèvement de grande
quantité de sels.
*système de sécrétion-réabsorption :
Insectes peuvent survivre dans l’eau douce ou dans un milieu aride.
Ex : criquet :
Grande capacité de régulation de la force ionique de l’hémolymphe.
L’urine est entièrement constituée par des mécanismes de secretion, puis d’une
réabsorption de certaines substances.
La pré-urine est dans l’intestin ou on a un changement de composition.
L’eau et les ions sont prélevés sur l’intestin et transférés vers la lumière du tubule.ces
substances sont retenues et recyclées par un circuit.
II. Excrétion des déchets azotés :
Le catabolisme des acides aminés produit des déchets azotés.
Les groupes amines doivent être sauvegardés par une nouvelle synthèse d’acides aminés
ou bien être excrétée sous forme dissoute dans l’eau, pour éviter une augmentation de
concentration plasmique des déchets azotés toxiques.
Les animaux excrètent l’essentiel de l’azote sous forme d’ammoniac, d’urée et d’acide
urique.
Selon le groupe d’animaux, une forme d’excrétion préférentielle pendant tout ou une
partie de leur cycle. L’excrétion de l’essentiel de l’azote se fait sous forme de NH3 =
ammoniac ; d’urée et d’acide urique.
*l’ammoniac doit être maintenu à des valeurs très faibles dans le corps.son excrétion se
fait par diffusion.il fait de grandes quantités d’eau pour diminuer la concentration de cette
substance dans les produits d’excretion.c’est une condition nécessaire pour la diffusion de
NH3.
*la synthèse d’urée consomme de l’ATP.
S’il y a suffisamment d’eau pour maintenir l’ammoniac bas, les déchets azotés seront
excrétés sous forme d’ammoniac. Donc économie d’ NRJ.
*pour l’acide urique : il faut encore moins d’eau.
Mais celui-ci est peu soluble dans l’eau.
Il est excrété sous forme d’un précipité pâteux blanc caractéristique de fèces des oiseaux.
Intérêt adaptatif = sous forme de précipité, il ne contribue pas à la toxicité de l’urine ou de
fèces.
En général, l’eau disponible détermine la nature et la manière dont les déchets azotés
seront éliminés.
Les animaux aquatiques rejettent habituellement de l’ammoniac à travers les branchies.les
animaux terrestres excrètent de l’urée ou de l’acide urique par les reins, selon leur habitat.
Animaux excrétant l’ammoniac = ammonotéliques :
La plupart des téléostéens et des invertébrés aquatiques.ils excrètent essentiellement
meurs déchets azotés sous forme d’ammoniac et ne produisent que peu ou pas d’urée.
Cependant la plupart des animaux terrestres convertissent ces déchets en acide urique
ou en urée : pour conserver ces déchets en acide urique ou en urée.
Afin de conserver l’eau interne.
Mais il y a des exceptions comme les isopodes terrestres, les escargots terrestres,
crabes.ces animaux éliminent une partie de leurs déchets sous forme d’ammoniac
gazeux.
La membrane cellulaire est généralement perméable à la forme non ionisée = NH3 et
peu perméable à la forme ionisée = NH4+.
L’excrétion d’ammoniac est due à la diffusion passive de NH3.
En fait l excrétion associée de H+ et de CO2 acidifie l’eau dans laquelle les branchies
baignent ; ce qui piège le NH3 sous forme de NH4+.car NH3 + H+ donne NH4+.
Ce qui facilite l’excrétion.
Animaux excrétant l’urée = urotéliques = mammifères,
amphibiens, selaciens,caelacanthes
Excrétion des déchets azotés sous forme d’urée.
Plus soluble dans l’eau, moins toxique que l’ammoniac.
Urée a 2 atomes d’azote par molécule.
Ces animaux utilisent deux voies pour la formation d’urée : le cycle ornithine et le
cycle d’urée.
Exception :
Téléostéen d’eau douce du lac magadi excrètent leurs déchets azotés sous forme
d’urée.
Le PH du lac est élevé, pas d’excrétion de NH3 donc cela s’accumule et tue les autres
poissons.ces poissons peuvent vivre car ils convertissent l’ammoniac en urée grâce au
cycle de l’urée.
Voici la voie de l’ornithine-urée :
Voie de l’uricolyse :
Animaux excrétant l’acide urique = uricotélique :
Les oiseaux, les reptiles et la plupart des arthropodes terrestres excrètent l’azote sous
forme d’acide urique et du composé qui lui est étroitement associé = la guanine.
L’acide urique et la guanine présentent l’avantage de permettre de rejeter 4 atomes de
N2 par molécule.
L’atome de N2 provient de la dégradation d’acides aminés tels que la glycine, le
glutamate…
Ces animaux n’ont pas d’uricase donc ils ne peuvent pas dégrader cette molécule.
Donc la catalyse des molécules azotées s’achèvent chez eux par l’acide urique.
Celui-ci précipite abondamment car il est très soluble.
Ce produit terminal ne nécessite que très peu d’eau urinaire pour être excrété.
En général, les animaux uricotéliques sont adaptés à la vie dans des conditions
d’environnement pauvre en eau.
L’acide urique est transporté depuis le sang vers les cellules rénales par un échangeur
urate-anion.il passe de la cellule dans la lumière du tubule selon son gradient
électrochimique et il est alors excrété dans l’urine.
Le transport d’urate est en compétition avec le transport de paraminohippurate dans le
tubule rénal des oiseaux, mais pas chez les reptiles.
CONCLUSION :
La capacité de beaucoup d’animaux à réguler la composition de leur environnement
interne est étroitement corrélée à leur capacité d’occuper des environnements qui sont
osmotiquement en harmonie avec les nécessités osmotiques de leurs tissus ;
L’osmorégulation implique des échanges d’eau et des sels entre l’environnement
extracellulaire et le milieu extérieur pour compenser les pertes et les gains
obligatoires, ou non contrôlés.
On a pu voir qu’il existe trois formes d’excrétion azotée : ammoniac, l’acide urique,
urée ; et ceci en fonction du milieu de l’animal.