Janvier 2002

Octobre-Novembre 2002
n°200
Une version plus complète de ce bulletin est accessible sur le site de l'INRA www.inra.fr. sous son nom dans :
Information Scientifique et Technique puis Publications INRA en ligne.
Le signe ### dans cette version papier indique quelques développements supplémentaires ou des commentaires
additionnels consultables dans la version électronique. André BERKALOFF
e-mail : [e-mail]
Concepts et Techniques
1. Le groupe de Martienssen montre que, chez
Schizosaccharomyces pombe, les répétitions
centromériques donnent lieu à la formation d'ARNs
doubles-brins qui interviennent dans la formation et
le maintien de l'hétérochromatine centromérique,
et ceci grâce à une interférence ARN. TA Volpe et al.;
Science 297 (13SEP02) 1833-1837. ###
2. La révélation complète du protéome d'un
organisme est déjà une tâche difficile, affecter des
fonctions à chacune des protéines ainsi révélées l'est
encore plus, car il faut pouvoir le faire au sein du
mélange des protéines.
On a développé, ces deux dernières années, des
techniques de profilage basées sur l'activité d'une
famille de protéine enzymatique (activity-based
profiling). GC Adam et al.; Nature Biotechnology 20
(AUG02) 805-809 décrivent maintenant une technique
permettant de révéler simultanément plusieurs
familles d'enzymes en utilisant une combinatoire de
sondes.###
3. On trouvera dans le numéro spécial Biochimica et
Biophysica Acta (BBA) – Gene Structure &
Expression 1577 (13SEP02) une série d'articles
consacrés à la régulation de l'élongation au cours de
la transcription, avec les multiples fonctions des
ARN polymérases II (transcriptases), le rôle des
phosphorylations et le début de la transcription
(échappement du promoteur pouvant correspondre à
une initiation abortive assez fréquente, mais
assurant le plus généralement le décollage du
promoteur pour passer à l'élongation, et l'élongation
proprement dite). ###
4. On trouvera dans U Hübscher et al.; Annual
Review of Biochemistry 71 (2002) 133-163, une revue
sur les ADN polymérases (réplicases, recombinases
ou réparases) des eucaryotes. Ces revues sont
nécessaires, car on rajoute tous les ans une nouvelle
polymérase de ce type, et on en est à 19 pols
différentes actuellement. Les ADN polymérases
 et sont les enzymes de base chargées de
maintenir le génome en état présentable. On a pu
constater que plusieurs de ces polymérases peuvent
avoir plusieurs rôles différents et qu'une fonction
donnée fait intervenir plusieurs polymérases, comme
si la nature avait sélectionné des redondances (sauf
peut être dans le cas de la pol  dans ce domaine
crucial. Parmi les nouvelles polymérases auxquelles
ce bulletin a déjà fait allusion, il faut compter les pol
, pol , pol, pol k et Rev1 qui se chargent des
lésions, soit pour les ignorer et continuer la
réplication, soit pour les réduire. Les pol , pol , pol
, pol  et pol qui assurent de nombreuses autres
tâches, notamment au cours de la méiose.
6. L'adaptabilité (fitness) est la capacité à avoir une
descendance plus abondante dans certaines
circonstances pour les individus ayant un génotype
donné (j'attends un terme français qui ne soit pas
immédiatement descendu en flammes par un collègue
dès que je l'adopte sur les conseils d'un autre). Dans le
cas des hybrides, les arguments ne manquent pas
pour dire que ces produits n'ont que peu d'importance
au cours de l'évolution (même chez les plantes) car les
hydrides souffrent toujours, au moins lors de leur
formation, de défauts divers liés à la confrontation de
deux génomes différents dont les produits ont du mal
à cohabiter et fonctionner en bonne intelligence (on
pense surtout aux hybrides animaux). Cela n'empêche
pas de tels hybrides d'apparaître et de constituer un
réservoir potentiel de l'évolution. On n'attribue
cependant, à l'hybridation, qu'un rôle transitoire.

Bulletin des BioTechnologies – Octobre Novembre 2002
2
Ces hybrides ont généralement des degrés très divers
de "fitness", et il est vrai que c'est plutôt dans la
gamme basse que se situe la moyenne. Certains
génotypes hybrides sont, cependant, plus performants
que ceux des parents, même dans l'habitat des parents
(heureusement pour les semainiers).
La revue de MJ Burke et al.; Annual Review or
Gene Tics 35 (2001) 31-52, analyse les causes
génétiques de cette infériorité des hybrides (stérilité
et non-viabilité) y compris chez les plantes. Ceci
implique, évidemment, celle de la supériorité de
certains hybrides (vigueur hybride).
Les résultats de cette analyse indiquent que
l'épistasie négative dans un contexte hybride joue un
grand rôle dans l'infériorité. C'est cependant un
élément controversé depuis que l'hypothèse a été
avancée par Sewall Wright et RA Fisher dans les
années 30 s. La question est de savoir si la sélection
joue sur des ensembles de gènes co-adaptés (Wright,
Dobzhansky) ou sur des gènes isolés (Fisher). La
supériorité est liée à la ségrégation de facteurs
génétiques additifs, l'épistasie ne jouant qu'un rôle
modeste.
Il faut cependant remarquer que l'introgression (le
transfert d'un gène par hybridation) est un phénomène
très fréquemment constaté chez les plantes et les
animaux à l'échelle évolutive. Elle est le témoin d'une
hybridation, mais aussi d'une forte sélection,
permettant une supériorité de l'hybride, au moins dans
certains habitats. Ce qui indique donc une source de
variations génétiques adaptatives.
Cette sélection peut être de type endogène
(indépendante de l'habitat). La sélection endogène est
une conséquence d'anomalies de la méiose ou de
régulations du développement. Elle peut être exogène
et dépend de l'environnement.
7. La réparation de l'ADN est un phénomène
complexe. On peut ajouter à cette complexité
l'intervention de l'ubiquitine, plus connue pour son
rôle dans le ciblage des protéines devenues inutiles
vers la dégradation. CM Picquart; Nature 419
(12SEP02) 120-121.
On savait depuis une dizaine d'années que le
marquage par l'ubiquitine peut être interprété par la
cellule de façons variées. Or c'était à propos de la
protéine Rad6 qui jouait, à la fois, un rôle dans la
réparation de l'ADN et dans la destruction des
protéines, en servant de coadjuteur à l'ubiquitine. Mais
on ne connaissait pas les cibles, et donc le rôle
biologique de ce complexe.
C Hoege et al.; Nature 419 (12SEP02) 135-141
viennent de montrer que la protéine PCNA
(Proliferative Cell Nuclear Antigen) est l'une de ces
cibles. Cette protéine intervient lors de la relance
d'une réplication arrêtée par une coupure simple
brin. ###
Les Productions Végétales
Les gènes et les génomes
9. Mitochondries et chloroplastes sont les
résultats de symbioses intracellulaires ayant amené
une réduction du génome bactérien. Les
cyanophycées, à l'origine des chloroplastes,
possèdent de 1694 (Prochlorococcus) à 7281
(Nostoc) gènes contre 58 à 200 gènes pour les
chloroplastes. Un commentaire passionnant est paru
sur les mouvements des gènes entre chloroplaste et
noyau avec B Palenik; Proceedings of the National
Academy of Sciences USA 99 (17SEP02) 11996–
11997, s'appuyant sur l'article d'un groupe de
chercheurs allemands (dont une équipe de Bayer)
W Martin et al.; p. 12246–12251.
La greffe de peptides signaux a permis un retour
de certaines des protéines vers le chloroplaste, après
le codage nucléaire et sous régulation par le noyau.
L'article de MW Martin et al. insiste sur un point
méconnu, le rôle de tous les gènes de "ménage",
devenus inutiles pour la cyanobactérie symbiotique,
dans l'évolution de la plante, les produits de ces
gènes ne retournant plus vers le chloroplaste. Cette
réduction du génome chloroplastique continue.
On trouve, chez Arabidopsis et parmi les 24 990
gènes prédits, et 9368 pouvant être analysés sur le
plan phylogénétique, 1700 gènes seraient très
probablement d'origine cyanobactérienne. C'est
presque le nombre total de gènes d'un
Prochlorococcus. B Palenik critique, cependant,
l'exploitation de ce résultat pour extrapoler au reste
du génome d'Arabidopsis.
Les fonctions, dans la cellule végétale, des gènes
"perdus" par le chloroplaste sont analysées dans un
tableau de l'article de W Martin. On les retrouve dans
le métabolisme et la transcription et la division
cellulaire.
La nature continue des expériences dans ce sens
avec des symbioses emboîtées secondaires et
tertiaires (Dinoflagellés) où des algues deviennent
des symbiotes d'autres eucaryotes. Les diatomées en
sont un exemple, où les restes d'une algue rouge joue
le rôle de chloroplaste. C'est d'ailleurs le cas de ce
que l'on appelle les cryptophytes. Le génome du
nucléomorphe (le reste d'une algue rouge observable
dans le chloroplaste des cryptophytes) a été séquencé
(S Douglas et al.; Nature 410 (26APR01) 1040-
1041). Même Plasmodium falciparum contient les
restes d'un chloroplaste. (voir le site
www.jgi.doe.gov/JGI.microbial/html/index.html).
10. On trouvera dans TM Gottlieb et al.; BioEssays
24 (AUG02) 685-689, une étude du rôle de la
variabilité génique cryptique dans la
domestication du maïs basée sur l'article de
N Lauter et al.; Genetics 160 (JAN02) 333–342.
Cette variabilité peut entraîner un phénotype
détectable dans certaines conditions. ###

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L'expression génique
11. On trouvera dans MW Rhoades et al.; Cell 110
(23AUG02) 513–520, la description des cibles des
microRNAs (miRNAs) chez Arabidopsis. Ces
miRNAs (voir le §1) donnent lieu à un appariement
imparfait avec les régions non traduites 3' de leur
cible. Mais, à part deux de ces ARNs fonctionnant
durant le développement chez Caenorhabditis, on ne
connaît la fonction d'aucun d'entre eux. Il semble que,
chez les plantes, ce soient essentiellement les gènes de
facteurs de transcription et que, comme pour les
siRNAs (voir le Bulletin de Juillet §10), ils
provoquent une destruction de l'ARN cible. On a
récemment caractérisé miR171, un miRNA
parfaitement complémentaire des prémessagers de
trois facteurs de transcription SCARECROW-like
(C Llave et al., Science 297 (20SEP02) 2053-2056 et
BJ Reinhart et al.; Genes & Development 16
(01JUL02) 1616-1626). Chez les plantes, il semble
bien que la complémentarité soit très forte, ce qui
facilite la détermination des cibles.
La méthylation de l'ADN dépend de celle de la
lysine 9 de l'histone 3 de sorte que cette modification
entraîne une hérédité épigénétique, une fois établie.
La méthylation de la lysine 4 de l'histone 3 est
associée à une chromatine active, alors que celle de la
lysine 9 est associée à une chromatine inactive.
Des chercheurs d'Evry et du Cold Spring Harbor
Laboratory, avec R.Martienssen, montrent que si le
gène DDM1 d'Arabidopsis est nécessaire à la
méthylation de l'ADN et que, de ce fait, il est
indispensable à la répression de l'expression des
transposons et de transgènes, il code une protéine
de type SWI/SNF. Or ces protéines sont des
complexes d'environ 15 sous-unités qui sont des
modulateurs ATP-dépendant de la chromatine. Ils
fonctionnent comme une ATPase géante ADN-
dépendante. Ils favorisent la fixation de facteurs de
transcription sur les promoteurs au sein des
nucléosomes. Le gène DDR a donc très certainement
un rôle indirect dans la méthylation. AV Gendrel et
al.; Science 297 (13SEP02) 1871-1873.
12. L'US Patent n°6 452 067 (17SEP02) de DNA
Plant Technology décrit un technique de détection
des phénomènes de PTGS (Post-Transcriptional Gene
Silencing) pour un gène donné. Le PTGS peut, en
effet, être utilisé à la fois pour détecter les cellules où
il sera gênant ou, au contraire, celles où on a bien
inactivé (au moins partiellement) une fonction. Il faut,
par ailleurs être sûr que c'est le PTGS qui est en cause
dans une baisse d'expression.
Le développement
13. La germination de la graine est stimulée par la
gibbérelline (GA), qui joue un rôle de régulateur de
croissance chez beaucoup de plantes.
L'embryon est arrêté dans son développement, et
des stimuli environnementaux viennent relancer la
croissance. L'acide abscissique (ABA) est un facteur
endogène impliqué dans l'établissement ou le maintien
de la dormance, tandis que GA l'est dans l'induction
de la germination.
En réalité, si on beaucoup étudié la germination
chez Arabidopsis, la tomate, le tabac et les céréales, ce
sont plutôt les conséquences de la germination que
l'on a explorées. Le rôle du GA dans le
déclenchement de la germination des céréales est
encore énigmatique, mais il est clairement démontré
chez les trois autres plantes.
On ne connaît que très peu de facteurs répondant au
GA. La famille GAI (GA insensitive) comprend cinq
membres très apparentés. GAI, RGA (Repressor of
ga1-3) et RGL1 (pour RGA-like) sont des régulateurs
négatifs de la croissance, tandis que RGL2 et
probablement RGL1 sont des régulateurs négatifs de
la germination.
On pu établir que RGL1 partiellement redondant
avec GAI et RGA dans la répression de l'élongation
de la tige, mais qu'il joue également un rôle
manifestement différent dans la germination. Des
mutations impliquant une perte de fonction de RGL2
rétablissent complètement la germination, en
l'absence de GA, chez des mutants ga1-3. Elles ne
rétablissent pas le phénotype nain de ces mutants, ce
qui souligne le rôle particulier dans la seule
germination. Il semble que la protéine RGL2 puisse
jouer un rôle intégrateur des signaux endogènes et
environnementaux lors de la germination.
Il existe chez Arabidopsis, plusieurs protéines
porteuses du motif DELLA qui sont des répresseurs
de la division cellulaire et de l'élongation dans la tige,
ainsi qu'au cours de la germination. GA régule les
trois mécanismes en s'opposant aux protéines
DELLA . Chez les céréales, le nombre de ces
dernières est réduit avec une seule protéine codée par
les génomes du riz et de l'orge (SLN-1) qui est
impliquée dans la réponse de l'aleurone, mais pas
forcément de la germination. J Peng et al.; Current
Opinion in Plant Biology 5 (AUG02) 376–381.

Bulletin des BioTechnologies – Octobre Novembre 2002
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La Physiologie des Plantes
14. Les brassinostéroïdes (BRs) sont des
polyhydroxystéroïdes intervenant dans le
développement des plantes.
L'action, chez les animaux, des signaux stéroïdiens
comporte une action directe de récepteurs liés à leur
ligand dans la transcription. On n'a pas trouvé trace de
tels récepteurs chez les plantes. Le seul récepteur
connu est membranaire, c'est la sérine/thréonine
protéine kinase BRI1 (BRassinosteroid Insensitive 1).
La protéine récepteur BRI1 contient, dans son
domaine extra-cellulaire, 25 répétitions riches en
leucines (LRR) séparées par un îlot unique de 70
aminoacides entre la 21° et la 22° répétition (LRR-
RLK). Elle contient un unique domaine
transmembranaire, puis le domaine protéine kinase
cytoplasmique. Les mutants de ce récepteur sont
insensibles aux BRs.
On vient de montrer, dans un système à deux
hybrides, que le gène BAK1 (BRI1 Associated
receptor Kinase 1, une LRR-RLK distincte de BRI1)
d'Arabidopsis code une protéine partenaire de BRI1.
KH Nam et al.; Cell 110 (23JUL02) 203-212 et L Li et
al.; p. 213-222.###
15. Les petites protéines Heat-shock (sHsps de
taille comprise entre 15 et 42 kDa) répondent à un
choc thermique. Toutes possèdent un domaine -
cristalline C-terminal (ACD) conservé de 90-
aminoacides. Une revue du groupe de Van Montagu
fait le point sur ces protéines. W Sun et al.;
Biochimica et Biophysica Acta (BBA) – Gene
Structure & Expression 1577 (19AUG02) 1-9. On
trouvera également une revue sur l'acclimatation aux
fortes températures dans K Iba; Annual Review of
Plant Biology 53 (2002) 225-245, ainsi qu'une revue
sur le rôle des facteurs de transcription dans les
réponses aux stress dans KB Sing et al.; Current
Opinion in Plant Biology 5 (AUG02) 430-436..
Les plantes sont abondamment pourvues en de
telles protéines (probablement du fait de leur
environnement très changeant auquel elles ne peuvent
pas grand chose) et on en dénombre 19 gènes
potentiels chez Arabidopsis.
On admet, mais on n'a pas toujours prouvé, leur
rôle de chaperones. Elles peuvent également
intervenir lors d'autres types de stress (un tableau de
l'article de W Sun et al. résume leurs propriétés
additionnelles). En l'absence de stress on trouve une
expression, notamment au cours de certaines phases
du développement, comme l'embryogenèse ou la
formation du pollen.
Leur production est régulée par des facteurs de
transcription particuliers, les HSFs (Heat Stress
transcription Factors). L'ingénierie des sHsps ayant
été tentée, mais sans avoir jamais pu obtenir des gains
de fonctions, on s'est tourné vers la régulation par les
HSFs. On a démontré le rôle protecteur, chez des
bactéries, des sHsp exprimées en permanence du riz,
du châtaignier et de la carotte, mais pas de façon
évidente chez les plantes, car on a alors également
exprimé en permanence Hsp70 qui risque de masquer
certains effets.
On trouvera dans KB Singh et al.; Current Opinion
in Plant Biology 5 (AUG02) 430-436, une revue sur
les facteurs de transcription intervenant dans la
réponse aux stress. Elle souligne, aussi, les
recouvrements entre voies de réponses. ###
16. On trouvera dans O Leyser; Annual Review of
Plant Biology 53 (2002) 377-398, une revue sur les
diverses cascades de transduction du signal de
l'auxine. Elle complète celle de GF Scherer; Plant
Molecular Biology 49 (JUN-JUL02) 357-372,
mentionnée dans le Bulletin de Septembre §21). Une
cible fréquente de ces voies est la dégradation de
nombreux facteurs de transcription.
La seule protéine qui ait une chance raisonnable
d'être un récepteur de l'auxine est ABP1.C'est une
glycoprotéine homodimérique de 163 aminoacides.
La partie de la protéine responsable de la
reconnaissance de l'auxine a été établie (voir le
Bulletin d'Octobre 2001 §21). Mais c'est quand même
un récepteur original car la protéine reste
essentiellement retenue dans le réticulum ou le pH
est trop haut pour qu'elle y reconnaisse l'auxine.
Seule sa forme de surface est fonctionnelle. La
manipulation de son abondance ne change pas grand
chose.
Le gène AUX1 d'Arabidopsis code
vraisemblablement une auxine perméase important
l'auxine grâce à l'énergie des gradients de protons.
L'auxine intracellulaire est importante dans le cas
de l'inhibition de la croissance racinaire.
On a pu isoler, chez Arabidopsis, des mutants ayant
une sensibilité altérée à l'auxine. Parmi eux, on peut
citer six mutations qui définissent les gènes AXR1,
AXR2, AXR3, AXR4 et AXR6 ainsi que TIR1 dont les
mutations confèrent une résistance à l'auxine. AXR1 à
–3 ainsi que TIR1 fonctionnent dans le turn-over de
protéines par la voie de l'ubiquitine.
TIR1 est effectivement une protéine dite à F-box.
Elle participe à un complexe de l'ubiquitine ligase
SCF dit SCFTIR1 [pour SKP1 (suppressor of
kinetochore protein 1), Cullin/CDC53, F-box protein]
similaire à celui décrit chez la levure pour la
régulation de la voie de signalisation concernant les
acides aminés captés par le récepteur perméase Ssy1.
AXR2 et AXR3ont été définis par les mutations
dominantes tous deux codent des protéines de la
famille Aux/IAA qui sont caractérisées par quatre
domaines très conservés, avec un domaine II
indispensable à leur fonction, mais aussi à sa
déstabilisation. Arabidopsis possède 24 de ces
protéines. Toutes ces protéines sont nucléaires, et ont
une vie très courte qui est indispensable à leur
fonction. Cependant le mécanisme par lequel l'auxine
module l'activité de SCFTIR1 sur les Aux/IAA n'est pas
évident. Leur instabilité est communicable à une
protéine marqueur fusionnée. Elles doivent donc
posséder un marqueur de dégradation (degron pour
les savants). C'est une séquence de 13 aminoacides
du domaine II.

Bulletin des BioTechnologies – Octobre Novembre 2002
5
Il existe, par ailleurs, des possibilités de moduler
l'action de SCFTIR1 via des protéines interagissant
avec SCF. On sait également que la conjugaison de la
protéine ubiquitin-like RUB1 avec la culline (le C
de SCF) accroît l'activité de SCF. Chez la levure, la
cible de Rub1p est Cdc53p, un des composants du
complexe ubiquitine-protéine ligase. Rublp-Cdc53p
est stable, indiquant que cette interaction a un rôle
stabilisateur (donc régulateur) plutôt que de ciblage
vers la protéolyse.
La fonction de SCF comporte des cycles de
conjugaison-séparation de RUB1. RUB1 doit
intervenir dans l'activité de SCF, mais pas dans
l'interaction avec sa cible.
Le rôle de la dimérisation des protéines Aux/IAAs
est encore l'objet de débats. La seule protéine qui peut
s'hétérodimériser avec elles est ARF (Auxin Response
Factor). Arabidopsis en possède au moins dix. Ils se
lient à des séquences des régions régulatrices des
gènes répondant à l'auxine, les AREs (Auxin
Response Elements). Les ARFs associent aux
domaines III et IV (qui permettent, comme chez
Aux/IAA, une dimérisation) un domaine se liant à
l'ADN remplaçant les domaines I et II des Aux/IAAs.
###
17. Le groupe de Willmitzer et Sungene (qui lui y
est lié) viennent de caractérise un mutant
d'Arabidopsis incapable de produire le tocophérol
(vitamine E, antioxydant très convoité). S Porfirova
et al.; Proceedings of the National Academy of
Sciences USA 99 (17SEP02) 12495-12500.
Les plantes sélectionnées décrites dans cette
publication manque des quatre tocophérols. Elles
sont déficientes dans leur activité tocophérol cyclase.
Le groupe a caractérisé la séquence du gène, VTE1,
qui présente une mutation dans un site d'épissage
associée à une déficience dans le niveau d'expression.
L'expression de VTE1 chez Escherichia coli entraîne
l'apparition d'une forte activité tocopherol cyclase et
tocotriénol cyclase. Cette séquence ne ressemble qu'à
celle de SXD1 (Sucrose eXport Defective 1) du maïs.
Curieusement les mutants vte ne sont pas
handicapés, et les tocophérols ne doivent donc pas
jouer, contrairement aux attentes, de rôle
indispensable dans la résistance aux stress oxydatifs.
Il existe, certes, mais à un niveau modeste.###
19. L'US Patent n°6 451 581 (17SEP02) de du Pont
de Nemours couvre les séquences d'une série
d'enzymes impliquées dans la synthèse des acides
aminés ramifiés : dihydroxyacide déshydratase,
l'amino acid aminotransférase et les sous-unités leuC
et –D de la 3-isopropylmalate déshydratase. Le brevet
couvre les séquences sens et antisens ainsi que des
séquences chimériques pouvant être utilisées pour
moduler l'expression.
Les Symbioses
20. Les polysaccharides extracellulaires (EPSs)
produits par Sinorhizobium meliloti sont importants
lors de l'établissement de la symbiose avec la
luzerne. L'absence de ces polysaccharides, si elle
laisse la possibilité de former des nodules, ceux-ci
sont inefficaces, car ils ne sont pas colonisés par les
mutants. N'importe lequel des trois polysaccharides,
succinoglucane, EPS II ou antigène K, permet cette
invasion. Mais il y a de subtiles différences entre ces
trois polysaccharides de ce point de vue.
Leurs structures sont différentes; Le
succinoglucane comporte des répétitions d'un
galactose suivi de sept glucoses modifiés par
pyruvylation, acétylation et succinylation. EPS II est
constitué de répétitions de galactoglucanes modifiés
par acétylation et pyruvylation). Quant à l'antigène K
il est constitué de répétitions d'un disaccharide
d'acides glucuronique et 5,7-diamino-3,5,7,9-
tétradésoxynonulosonique (ouf!). Ce sont les formes
à faible masse moléculaire qui sont actives.
La souche de laboratoire Rm1021 de S.meliloti
(celle qui a été récemment séquencée) produit des
quantités mesurables de succinoglucane, mais peu
d'EPS II, et pas du tout d'antigène K. On peut
provoquer la production d'EPS II par certaines
mutations ou par une croissance en carence de
phosphate.
Ainsi la mutation spontanée expR101 chez Rm1021
(dans le groupe de gènes exp de production d'EPSII),
qui entraîne une forme mucoïde des colonies, permet
la production d'EPSII actif, mais également de formes
à hautes masses moléculaires. L'inactivation du
gène mucR et une carence en phosphates permet une
production d'EPSII, mais de haute masse
moléculaire.
Le groupe de gènes exp en comporte 21 en 5 unités
transcriptionnelles : expA (avec 9 gènes), expC (1
gène), expD (2 gènes), expE (8 gènes) et expG (1
gène). Mais, parmi les produits de ces gènes, on
trouve des protéines dont on se demande ce qu'elles
viennent faire là, notamment 5 glycosyltransférases,
alors qu'on n'a que deux sucres répétés. Ce qui serait
quand même intéressant, serait de savoir comment est
régulée la longueur des polysaccharides, car cela
semble important pour l'activité, et comment sont
régulées les nombreuses modifications des sucres car
on ne trouve pas de gènes évidents dans ce domaine.
En ce qui concerne les régulations, on sait que le gène
mucR est un régulateur négatif de la production
d'EPSII et positif de celui du succinoglucane.
On vient de montrer que la production d'EPSII
fonctionnel dépend du gène régulateur expR, celui
qui est affecté dans la mutation expR101. BJ Pellock
et al.; Journal of Bacteriology 184, n°18 (SEP02)
5067-5076.###