Etude du polymorphisme trans-spécifique entre deux espèces

ÉCOLE DOCTORALE SCIENCES DE LA MATIERE, DU RAYONNEMENT ET DE
L'ENVIRONNEMENT (ED104)
UNIVERSITE
: Lille 1
Filière doctorale : Géosciences, Ecologie, Paléontologie, Océanologie
Titre de la thèse : Etude du polymorphisme trans-spécifique entre deux espèces apparentées,
Arabidopsis halleri et A. lyrata: évaluation du rôle de la sélection naturelle et de l'introgression.
Encadrement :
Directeur(s) de thèse : Xavier Vekemans (PR.)
Aide à l'encadrement: Pierre Saumitou-Laprade (CR1), Vincent Castric (MCF)
Laboratoire(s) de Rattachement : Génétique et Evolution des Populations Végétales, UMR CNRS 8016
Support financier: Salaire 36 mois sur financement ANR Biodiversité Transbiodiv
Candidatures: adresser CV et lettre de motivation à [email protected] avant le 30 juin 2007.
SUJET DE THESE
Les avancées de la génomique des populations mettent en évidence plus que jamais les
similitudes génétiques et les divergences qui apparaissent entre espèces étroitement apparentées. Une
question essentielle reste à déterminer la part de ces divergences qui est fonctionnellement importante.
La Biodiversité Trans-Spécifique (BTS) est la composante de la biodiversité neutre et fonctionnelle
partagée entre les espèces, c’est à dire, le polymorphisme nucléotidique que l'on retrouve de manière
simultanée dans les deux espèces. La BTS neutre résulte de différents processus tels que le maintien
d'un polymorphisme ancestral, l'apparition indépendante de mutations coïncidentes, ou encore une
introgression de gènes au travers de l’hybridation interspécifique. La BTS fonctionnelle est le résultat des
mêmes processus auxquels se surajoute l’effet de la sélection naturelle qui peut soit accroître la BTS
dans le cas de sélection balancée ou, au contraire, la diminuer dans le cas de sélection diversifiante. La
comparaison des patrons de BTS neutre et fonctionnelle au niveau de régions génomiques est un moyen
encore inexploré de caractériser la biodiversité fonctionnelle.
Le couple d'espèces apparentées A. halleri et A. lyrata constitue un modèle de choix pour l'étude
de l'effet de la sélection naturelle et de l'introgression sur le polymorphisme trans-spécifique : les deux
espèces ont divergé depuis environ deux millions d'années; leur génome est fortement collinéaire et est
proche de l'espèce entièrement séquencée A. thaliana; du polymorphisme trans-spécifique a été
découvert pour certains gènes; les deux espèces peuvent se croiser et donner des hybrides
apparemment fertiles; plusieurs régions génomiques soumises à des régimes de sélection très différents
sont connues (région du locus d'auto-incompatibilité soumise à une forte sélection balancée; régions de
QTL de l'adaptation aux métaux lourds chez A. halleri soumises à une sélection diversifiante) et des
gènes candidats comme cibles de la sélection naturelle ont été identifiés.
Le projet de thèse s'intègre dans le cadre d'un projet ANR comportant une équipe d'investigation
théorique, et plusieurs équipes menant des travaux empiriques sur des organismes variés. Les travaux de
la première visent à développer un test d'analyse multilocus permettant de distinguer la cause d'un
polymorphisme trans-spécifique, soit dû à un polymorphisme ancestral, soit dû à de l'introgression
récente. Le projet de thèse vise à analyser le polymorphisme nucléotidique dans plusieurs régions
génomiques chez A. halleri et A. lyrata, et à utiliser les nouvelles approches statistiques pour quantifier le
polymorphisme trans-spécifique, déterminer sa cause, et comparer celui-ci entre régions soumises à
différents types de sélection naturelle (y compris régions ou polymorphismes apparemment "neutres").
Par ailleurs, afin de mieux comprendre le rôle de l'introgression dans l'histoire de ces deux espèces, les
possibilités de croisements réciproques interspécifiques seront testées expérimentalement et la viabilité et
la fertilité des hybrides obtenus seront étudiées.