Les crustacés I) Introduction La super classe des Crustacés regroupe Malacostracés, Maxillopodes et Branchiopodes. Des analyses de différences génomiques ont permis de distinguer un groupe phylogénétique : les pancrustacés, regroupant insectes et crustacés. Les crustacés sont des mandibulates diantennates (2 paires d’antennes) ayant tous une forme larvaire passant par la forme nauplius. Le corps est divisé en tête et tronc, lui-même subdivisé en thorax et abdomen, ayant plusieurs segments (plus de 10). La tête et le thorax sont souvent impossibles à distinguer car recouverts d’une carapace, un segment appelé céphalothorax. Cette carapace peut recouvrir entièrement le corps de l’animal en position ventrale. La carapace forme la chambre branchiale (poly p.1 en bas à gauche) dans laquelle un flux d’eau entre et sort. Ce flux peut varier selon les organismes. En ce qui concerne les appendices, la tête possède antennes et mandibules, le thorax a plusieurs paires de pattes à rôle alimentaire et/ou locomoteur. Il peut y avoir modification en maxillipèdes de la première à la troisième paire d’appendices thoraciques : grossissement à rôle nutritif, capture et maintien de la proie. Ces appendices sont uniramés, alors que les autres appendices sont locomoteurs et biramés. Au niveau du thorax, les appendices locomoteurs sont appelés péréiopodes, au niveau de l’abdomen ce sont les péiopodes. Les péiopodes peuvent être absents, lorsqu’ils sont là ils permettent la nage, la ventilation, le portage des œufs, ou encore la respiration (ils sont très vascularisés et permettent des échanges gazeux). II) Classe des Malacostracés (23 000 espèces) Le thorax et l’abdomen sont formés d’au moins 15 segments, généralement 8 pour le thorax, 6 pour l’abdomen et le dernier est le telson. 1) Sous classe des Leptostracés Ils ont une carapace bivalve qui couvre tête, thorax et au moins la moitié de l’abdomen. Ils sont plutôt petits (moins de 1cm), souvent translucides avec de petits yeux rouges. CE sont des crustacés benthiques retrouvés sur les côtes Atlantiques dans les eaux pauvres en oxygène. (ex : Nebalia p.1 haut droite) 2) Sous classe des Eumalacostracés Ils ont des maxillipèdes a) Super ordre des Hoplocaridés (300 espèces, poly p.1 en bas à droite) Aussi appelés cigales de mer ou squilles (de Squilla mantis), ils ont un corps aplati dorso ventralement, mesurent de 5 à 36 cm, et ont 5 paires de pattes locomotrices uniramées (c’est une exception). La deuxième paire d’appendices est modifiée en un appendice de capture très développé, ressemblant à un maxillipède. Sur les derniers segments de ces appendices modifiés se trouve une épine pour la capture de la proie. Chez d’autres espèces ceux-ci permettent de maintenir les œufs fécondés jusqu’à éclosion, en les oxygénant. Certaines espèces peuvent aussi couver les œufs (photo B poly p.1). Ce sont des organismes benthiques vivant sur les rochers. b) Super ordre des Péracaridés Ils représentent 30% des crustacés, ils sont petits (< 2cm), surtout retrouvés en eau de mer mais aussi en eau douce. La caractéristique principale est de posséder un coxa (1er segment des appendices locomoteurs) qui a tendance à se prolonger et à former intérieurement un oostégite (poly p.3 haut gauche) et une poche marsupiale dans laquelle sont couvés les œufs. Cette poche n’est présente que chez les femelles. Il existe plusieurs ordres de Péracaridés, nous allons en voir deux. L’ordre des Amphipodes (fig 14-60) n’a pas de fusion de la tête et du thorax, ni de carapace. Ils ressemblent aux Pycnogonides, mais ont antennes, mandibules, maxillipèdes sur la première paire d’appendices, gnathopodes sur la 2ème et 3ème paire d’appendices, servant à l’alimentation. L’ordre des isopodes comprend des organismes terrestres (cloportes) ou d’eau douce, avec un grand nombre de formes parasites. Le corps est applati dorso ventralement, la cuticule très épaisse, mais il n’y a pas de carapace : on voit les segments. Les antennes sont toujours trouvées vers l’extérieur, et la première paire d’appendices locomoteurs est transformée en maxillipèdes. c) Super ordre des Eucaridés Ce sont des crustacés marins (crevettes ou crabes d’eau douce ou même terrestres existent cependant). On distingue deux ordres : - les Euphosiacés : marins, planctoniques, pélagiques, mesurant moins de 3cm, ils sont présents en grand nombre quand on en trouve à un endroit. Ils sont à la base de la nutrition d’un grand nombre d’organismes marins : c’est ce qu’on appelle le krill (petites crevettes). Les baleines peuvent en manger 4 tonnes par jour, l’industrie en utilise 400 000 tonnes par an. Ils ont une particularité morphologique : la carapace ne couvre pas totalement les branchies, il n’y a donc pas de chambre branchiale. Sa seule fonction est d’être un bouclier dorsal. Les appendices sont classiques, biramés, et on trouve deux paires d’antennes relativement longues. Les appendices locomoteurs présentent des soies (surtout les exopodes), à rôle de filtration. Ils se nourrissent de phytoplancton par filtration. Ce sont des organismes bioluminescents, l’organe photophore a des cellules capables de produire une enzyme, la luciférase. Celle-ci transforme la luciférine en lumière, en présence d’oxygène. Ceci permet la défense (camouflage, mimétisme), et la reproduction (attire le sexe opposé comme les lucioles). - les Décapodes : ce sont les crustacés les plus connus, ils ont 8 paires d’appendices thoraciques, les 3 premières étant des maxillipèdes et les 5 autres servant au déplacement (sauf parfois la première d’entre elles, donc la 4ème thoracique, qui s’élargit, s’hypertrophie et prend une forme de chélicère : le chélipède à rôle alimentaire et de défense). Les pattes sont uniramées, la carapace couvre tout le corps avec des chambres branchiales, ces organismes sont de taille variée (de 1cm à 50-60cm). Il existe trois formes principales, qui diffèrent par la taille de l’abdomen et par la spécialisation à la vie benthique : crevette : pélagiques, jusqu’à plusieurs 1000ers de mètres de profondeur, ayant une capacité de migration dans la colonne d’eau, la nage étant assurée par les appendices de l’abdomen et stimulée par l’abdomen qui se contracte pour permettre des avancées brusques. Ils peuvent être bioluminescents, et il existe quelques crevettes benthiques, symbiotiques (de cnidaires ou d’éponges, souvent à rôle nutritif ou nettoyeur). Homard/langouste : essentiellement benthiques, les pléiopodes ont une fonction de ventilation et non plus de nage, la locomotion se fait par les pattes du thorax. Les spécimens les plus grands et les plus lourds sont des Homarus americanus (60 cm de long pour 30kg). Crabes : l’abdomen est réduit et replié ventralement, adapté à son milieu benthique et perdant la capacité de nage. Il existe un cas particulier de parasites, le bernard-l’hermite, dont l’abdomen prend une forme semblable à la coquille où il vit. Celui-ci va dans les coquilles de mésogastéropodes abandonnées (il ne les tue pas : ce n’est pas un parasite) et doit en changer avec sa croissance. On peut en rencontrer avec des anémones de mer sur la coquille, car ils peuvent stimuler le pied de l’anémone pour qu’elle monte sur la coquille, ce qui va lui servir de protection (l’anémone étant un cnidaire : urticante). Les crabes peuvent être totalement terrestres, sans branchies, avec les parois de la chambre branchiale hypervascularisés et formant des poumons. Les autres ont besoin de revenir dans l’eau (branchies). Un exemple particulier : le coconuts crab, ouvrant les noix de coco. III) Classe des Maxillopodes Ils possèdent thorax et céphalothorax ainsi qu’un abdomen composé de 11 segments au maximum. Le premier appendice est modifié en maxillipèdes. a) Sous classe des Mystocaridés Ils sont vermiformes, très petits (moins d’1 cm), marins, possédant des appendices céphaliques très longs et des appendices thoraciques courts ressemblant plus à des antennes qu’à des pattes, ils n’ont presque pas d’appendices au niveau de l’abdomen. Ce sont des organismes fouisseurs. b) Sous classe des copépodes (8500 espèces) La plupart sont marins, ils peuvent être à vie libre ou parasites. Ceux à vie libre sont très petits (moins d’1 mm), et représentent 80% des organismes pélagiques poissons exclus, ils sont très communs dans le plancton. Ils se nourrissent de zoo et de phytoplancton et ont des formes très diverses : pas de véritable forme générale même si calanus (p.5) est très représentatif. Il a une forme de cylindre, la première paire d’antennes est très large, les pattes locomotrices nageuses sont biramées, il n’y a pas d’appendices au niveau de l’abdomen. Ce sont des organismes bioluminescents. Les parasites (1000 espèces) sont souvent des ectoparasites de poissons fixés au niveau de leurs branchies. Ils peuvent aussi être endoparasites d’annélides, d’échinodermes, d’urochordés (tuniciers, bivalves, cnidaires). c) Sous classe des Tantulocaridés Ce sont des ectoparasites de crustacés, à cycle de vie particulier (p. 5 à droite) avec un cycle de vie sexué et asexué. La larve tantulus peut avoir plusieurs destins : - fixation à un crustacé, entrée en maturation avec formation d’une poche remplie d’oeufs à l’arrière du céphalothorax, tellement remplie qu’elle se détache du corps du corps : les œufs vont alors éclore et former des larves parthénogénétiques. - fixation à un crustacé avec cycle sexué : formation de l’individu sexué dans la poche, puis reproduction sexuée donnant naissance à une larve. d) Sous classe des Branchiures Ce sont des ectoparasites de poissons marins et d’eau douce, assez originaux morphologiquement puisqu’ils possèdent une carapace large et aplatie, et un abdomen très court. Les maxillipèdes sont transformés en organes d’ancrage à l’hôte, les antennes sont très courtes. Ils peuvent avoir une phase libre pélagique avec appendices biramés permettant la nage. e) Sous classe des Cirripèdes Ce sont des organismes pouvant vivre accrochés à des hôtes, mais ils ne sont pas parasites. Ce sont des commensales dans ce cas. Ils peuvent aussi être benthiques. Le nom de « Cirripèdes » vient du fait que leurs appendices thoraciques possèdent des cirres permettant la filtration du milieu et l’alimentation. S’ils sont a vie libre, ils sont généralement cessiles (fixés au sol), avec deux parties : le capitulum dorsal et le pédoncule ventral. Ils sont capables de ramper grâce au pédoncule, qui est un organe musculaire avec glande adhésive permettant de rester accroché au substrat. Il n’est pas recouvert d’une carapace, celle-ci étant située au niveau du capitulum et formant deux valves. A l’intérieur, la tête est très réduite, il n’y a plus d’antennes et d’organes de sens. Les cirres permettent la capture, mais aussi de sonder le milieu, remplaçant ces organes des sens. Il n’y a pas de pédoncule, c’est une structure proche de celle des balanes. IV) Classe des Branchiopodes (800 espèces) Ce sont des crustacés d’eau douce, avec une grande diversité de formes, possédant des appendices élargis biramés appelés appendices foliacés, ayant un rôle dans la respiration et se confondant souvent avec les branchies (d’où le nom de Branchiopodes). La Daphnie est un exemple de Branchiopode, elle a des appendices locomoteurs bulbeux, élargis. Thorax et abdomen sont difficiles à discerner, le thorax est enveloppé d’une carapace. Ces organismes sont plus proches des bivalves que des crustacés, à cause d’une convergence morphologique d’adaptation à la filtration.