EVOLUTION DES FEUILLETS EMBRYONNAIRES
(fin periode embryonnaire fin 8e semaine)
I.ECTOBLASTE
1. Neurectoderme
Donne la totalite des neurones, et quasi totalite des cellules gliales : glie epitheliale : ependymocytes ;
glie interstitielle : astrocytes, oligodendrocytes. (Microglie vient du mesoblaste)
Deux segments du tube neural ferme :
a. Medullaire
Avec lumiere = canal de lependyme
Donne : Moelle epiniere, neuroepith primitif (cellules qui bordent,
ependymocytes, et a la base de la quasi totalite des cellules nerveuses
de la moelle par transformation cellulaire)
Proliferation cellulaire
Migration cellulaire: paroi du tube s'epaissit, deplacement cellules dans
lepaisseur du tube. Axes de migration : guides gliaux. Debut et fin de
migration par signaux intercellulaire.
Mise en place de differents territoires: substance grise, blanche,
aires motrices, sensitives.
Sous l'effet des morphogenes (ubiquitaires, agissent differemment
selon temps, territoire) : specification territoriale dans le tube
nerveux : Induction de la chorde sur la partie ventrale du tube neural
= facteurs de ventralisation, specification motrice: SHH.
Induction par l'epiblaste, dorsalisation, BMP4 et 7, identite dorsale
(mais pas pour l'os pour l'instant). TGF-b, relais de l'action des BMP.
Evolution de la moelle, cavite centrale s'allonge, apparition territoires potentiellement moteurs (ventral)
et sensitifs (dorsal).
Gradient ventro-dorsal.
b. Encephalique
3 vesicules primitifs : constitution de 5 vesicules apres qq jours.
Le mesencephale ne bouge pas. Courbure cervicale et
mesencephalique restent.
Prosencephale : diencephale (donne 3e ventricule), ce qui
reste au centre, et bourgeonnement lateral de diverticules=
telencephales (dvlpmt considerable, recouvrent totalement
toutes les structures medianes). Evolution longue et complexe.
Peripherie : cortex cerebral ; substance grise
Centre : substance blanche sauf les noyaux gris centraux.
(A linverse de ce quil y a dans la moelle)
Dans l'epaisseur des hemispheres, cellules de glie embryonnaire,
guide de migration = glie radiaire (+ signaux de reconnaissance,
initiation et fin de migration).
Les neurones les plus profonds se mettent en place en premier.
Stratification du cortex cerebral de la profondeur vers la superficie.
Dans les noyaux gris centraux, cellules periph en premier.
Le rhomboncephale deprime de part et d'autre d'une nouvele
courbure, dans le sens contraire des 2 precedentes au milieu du
rhomb: courbure pontique, a cause de la croissance differentielle,
la partie ventrale se developpe enormement. Donne naissance a 2 nouvelles vesicules: metencephale
(prdoncules cerebraux, aqueduc de Sylvius) et myelencephale.
(Stade 5/6 vesicules, vers la fin du premier mois)
4 structures medianes, restent dans le cerveau adulte (diencephale au myelencephale)
3e ventricule : diencephale
4e ventricule : cavite de lancien rhombencephale
Cervelet se forme à partir du meten et myelencephale.
2. Epithelium des cretes neurales
Structures du systeme nerveux peripherique
a. Medullaire - SNP
Parallelement a la fermeture de la gouttiere neurale, formation de 2
cordons de part et d'autre du tube neural.
Individualisation, segmentation. Une paire d'elements a chaque niveau =
metamerisation.
Gradient cranio-caudal, memes niveaux que les segments de somites.
Evolutions des cretes neurales, les cellules vont se mettre en place
dans l'embryon:
Migration en dehors des somites:
Courant peripherique: melanocytes sous l'epiblaste, se
melange aux cellules de l'epiblaste.
Courant ventral: pres des gros vaisseaux, parois visceres, le
Systeme Nerveux Peripherique (ganglions, nerfs).
Formation cellules de certains glandes endocrines: dans la futur cavite
abdo, se melent avec le mesoblaste coelomique : les deux surrenales.
Partie centrale : medullo- surrenale, innerves directement par un
neurone afferent, synapse neuro-epithelial. Hormones liberees sont des catecholamines :
adrenaline, noradrenaline (neuromediateurs).
Restent pres de la moelle, donne les ganglions spinaux de part et d'autre de la moelle epiniere, relies
a la moelle avec les racines cervicales, thoraciques, lombaires, sacrees.
b. Encephalique
Evolution par migration de cellules depuis la gouttiere neurale.
Organisation : segmentation cephalique dans le territoire des cretes
neurales (mais non metamerisation) des regions du prosencephale,
mesencephale, rhombencephale.
Derives de la crete neurale:
Pour chaque crete neurale :
Signification de SNP : nerfs craniens
Elements conjonctifs : ectomesenchyme, dans le territoire de la face et du cou, futur appareil
pharyngien / branchial. (Mais le TC provient surtout du mesoblaste)
3. Epiblaste
Epiderme et epith des structures annexes (poils, glandes sudo, sebacees), keratinocytes.
II.ENTOBLASTE
Intestin primitif, donne chez l'adulte à l'epithelium du tube digestif et des glandes annexees.
Chaque segment du tube digestif, lumiere + glande.
Le reste de la paroi provient d'autres feuillets (le chorion, TC,...)
1. Intestin anterieur
a. Partie craniale
Appareil pharyngien : Structure composite : entoblaste, epiblaste
et TC du mesenchyme
Au dessus de l'orifice sup de la trachee et de l'oesophage: fosses
nasales, cavite buccale: carrefour oro-pharynge.
Entoblaste donne des structures epitheliales, lumiere bouche, fosses
nasales, glandes salivaires.
A l'interieur: epithelium des amygdales, des glande / elements
annexes a cet appareil: constituante epith du thymus, des glandes
endocrines: thyroides / thyreocytes, glandes parathyroides.
b. Partie caudale
Part de la bouche primitive (orifice superieur de l’œsophage) jusqu'à la ou sabouche les voies biliaires
et pancreatiques du tube definitif : D1 + ½D2 (ampoule de Vater).
Structures epitheliales du tube digestif : œsophage, estomac, D1 + ½D2. Et des diverticules ventrales
de lentoblaste (vers le bas et vers lavant) : trachee, bronches, ebauches des voies aeriennes.
Lumiere des glandes exocrines associes : foie, pancreas, et voies excreto bilio-pancreatique.
2. Intestin moyen
S'allonge pour donner l'anse intestinal
primitif, se developpe un peu au dela des limites
de l'embryon, de la region ombilicale = hernie
ombilicale physiologique (Avant fin 10e
semaine de developpement), en relation avec
l'exterieur : canal vitellin et la vesicule v.
Developpement intraembryonnaire, donne
l'epith des structures digestives.
Territoires vascularises par l'artere
mesenterique sup.
Depuis 2e moitie D2 (en dessous de l'ampoule de
Vater), D3, D4, angle duodeno-jejunal, ens de
l'intestin grele, jejunum, ileon, colon droit
(+region: caecum (avec l'appendice)), colon ascendant, angle droit du colon, partie droite du colon
transverse.
3. Intestin posterieur
Cloisonnement du cloaque: eperon
perineal : separe ce qui est
allantoidien (sinus uro-genital), et
caudal, intestin posterieur.
Membrane cloacale en 2: membrane
uro-genital et la membrane anale.
Derivees de l'entoblaste: epithelium
tapissant la lumiere et les glandes du
tube digestif.
Depuis la jonction entre colon droit et colon gauche jusqu'a la membrane anale: partie gauche colon
transverse, angle gauche, colon descendant, colon sigmoide, rectum, region anale a l'extremite.
L'entobaste au niveau de l'allantoide et paroi sinus urogenital, donne naissance aux strucutres epith
tapissant la lumiere des structures urogenitales: vessie, uretre.
III. CHORDO-MESOBLASTE
Chorde: l'axe de formation de la colonne vertebrale, mais disparition apres la naissance (sauf aux
extremites craniale et caudale)
1. Mesoblaste para-axial: somites (+ somitocele)
Subit l'action de 3 familles de genes differents au niveau de la chorde
dorsale, et la partie ventrale des tubes nerveux.
a. Ventralisation: viennent de la chorde, soit du plancher du
tube nerveux: SHH. Ventralisation du sclerotome, les cellules migrent
pour se placer de part et d'autre de l'ebauche de la chorde, formant un
manchon cellulaire de chaque cote de la chorde, metamerique: corps
vertebral primitif.
Autres elements metameriques: elements issus des cretes neurales (donnant les nerfs
medullaire)
Homologie des niveaux des futurs racines nerveuses et des corps vertebraux.
Fermeture a la partie dorsale des vertebres, mais obstacle, au niveau des racines nerveuses a chaque
niveau.
Le corps vertebral definitif va se former a des niveaux inter-metameriques.
Remodelage: clivage au milieu de chaque vertebre, vertebres definitif: fusion des corps vertebraux
primitifs.
Fissure, remplissage par le disque intervertebral, qui est metamerique.
Orifice par lequel sortent les racines nerveuses: trous de conjugaison. Donc dorsalisation par defaut
(car non ventralisees).
b. Medialisation: par morphogenes issus de la partie
dorsale du tube nerveux, agit sur la partie dorsale et mediale
des somites: Wnt 7. S'exerce sur les cellules musculaires du
dermato-myotome. Transformation sur place en fibres
musculaires: muscles spinaux, para-vertebraux.
c. Lateralisation: Depuis l'epiblaste dorsal de voisinage
(du mesoblaste lateral): BMP4. Protege les cellules de la
partie laterale des somites des facteurs de medialisation. Les
cellules musculaires sans wnt7 se deplacent, pour aller
ailleurs dans le reste du corps comme des precurseurs
musculaires.
Tant que les cellules sont capables de migrer, expriment
Pax 3 (qui accompagne la capacite de migration).
Les cellules subissent d'autres actions sur leur trajet:
signal de l'epiblaste, fixation sur place, deviennent
musculaires : perte capacite de migration, regression de lexpression de Pax 3.
A chaque niveau somitique, à un moment les facteurs de voisinage (Wnt par lepiblaste) induisent
la fixation sur place des dernieres cellules du myotome : il n'y a plus de migration hors somites. (La
migration est transitoire, les cellules sechappent pdt un tps suffisant pour coloniser le reste du corp,
puis arret).
Myotome donne : muscles stries squelletique du tronc et des membres (directement : sans
migration ou indirectement, apres migration hors des somites). Sauf la partie cervicale, muscles
viennent d'autres endroits.
Dermatome : formation du derme = tissu conjonctif sous l'epiblaste.
2. Mesoblaste intermediaire
Cordon nephrogene, proximite vaisseaux, aortes
dorsales.
Branches aortiques entrent en contact avec
mesoblaste intermediaire, constitution de nephrons
primitifs: nephrotome.
A chaque niveau, à partir d’une branche arterielle
issue de l’aorte, le tissu du cordon neph donne un
glomerule et un tube primitif (eperon primitif).
Evolutoin cordon nephrogene:
Cranial: s'isole, s'individualise: pronephros, mais pas chez
l'humain.
Medial: mesonephros a l'origine d'un rein transitoire de la
vie embryonnaire (= corps de Wolff).
Donne des glomerules puis des tubes. Gradient cranio-caudal,
en regard de branches aortiques. Chacun des glomerules + tube
(= nephron) se draine dans le canal mesonephrotique: canal
de Wolff/canal ureteral, et se jette dans l'allantoide (vessie
primitif).
Caudal: metanephros, donne le rein definitif.
Developpement dun canal (dorsal et cranial) deupis le canal de wolff jusqu'a la partie restante du
mesoblaste intermediaire, en haut et en arriere.
Les voies urinaires definitives provient de lentoblaste de
lallantoide, de la partie distale du canal mesonephrotique), et du
mesonephros : bourgeon ureteral.
Chez ladulte : Le mesonephros et la partie craniale du canal ureteral
nont pas de signification urinaire direct chez ladulte.
Femme: disparition totale du mesonephros et canal meso.
Homme: a partir du mesonephros et de la partie craniale du canal mesonephrotique :
developpement des elements constituant le tractus genital masculin. (La gonade = testicule, se
developpe a cote du mesonephros, connexion testicule avec canal mesonephrotique : canal deferent,
canal ejaculateur)
Formation des voies urinaires definitives :
Bourgeon ureteral se developpe dans le metanephros (bourgeon metanephrogene), se divise une
multitude de fois a l'interieur du metanepros, constitution d'un systeme de tubes.
A lextremite du systeme de tubes, en regard de lextremite
de chaque divisions : le tissu du metanephros se condense et
evolue, donnant la partie secretrice du nephron.
Une limite separe :
Portion excretrice: provient du mesopnephros (au centre):
tubes collecteurs du rein. Ecoulement de lurine.
Portion secretrice: provient du metanephros (en periph):
glomerules reinales, tubes contournes proximaux, lanse, tube
contourne distal. Avec une fonction glomerulaire et tubulaire.
Secretion de lurine.
Bourgeon ureteral et partie caudale canal Wolff: formation
calices, bassinets, uretere, vessie.
Appareil definitif par : allantoide, partie distale du canal de Wolff, bourgeon ureteral et metanephros.
(Dans les 2 sexes)
3. Mesoblaste lateral
Coelome interne = cavite ventrale, communicatoin avec coelome externe disparaît.
Donne : cavites sereuses: plevres (2), pericarde, peritoine.
Splanchnopleure intraembryonnaire: structures conjonctifs, et muscles lisses du corps au
voisinage des visceres (signification viscerale).
Somatopleure intraemryonnaire: tout ce qui est en peripherie (signification parietale) : TC de la
paroi du corps, trame conjonctive de l'hypoderme, des masses musculaires... et reseau vasculaire.
23 Stades de Developpement Embryonnaire (de Carnegie)
Periode pre-somitique: phase cellulaire/tissulaire : 8 stades. Disque embryonnaire didermique.
Periode somitique: 4 stades: 9 a 12. Tous les bouleversements: stade embryon tubulaire. Embryon
tridermique. Mise en place des somites.
Periode post-somitique. Stade 23 = fin Organogenese, fin 8e semaine, fin embryogenese.
Organogenese
Evolution du territoire des membres (des stade 12) evolutoin en un seul bloc: champ/territoire
morphogenetique.
Palette, sillons, zones (coude, poignet, genou), fin periode embryonnaire: 2 membres sup et 2 inf.
Genes du developpement
Construction de laxe proximo-distal par les signax du mensenchyme : epaississement epiblaste
(crete epiblastique apicale)
Differenciation de tissus.
OSSIFICATION
I. Ossification des os longs. Ossification de type endochondral, à partir
d'une maquette cartilagineuse pre-existante, en place precocement,
avant fin periode embryonnaire.
= Masse allonge du cartilage hyalin non vascularise, + eveloppe
conjonctif: perichondre.
Commence à la periode fœtale, 8 a 11e semaine de developpement (sauf
humerus, a partir du stade 23)
1. Transformations du cartilage : cellules plus volumineuses, a la
partie centrale de la piece cartilagineuse.
2. Apparition vaisseaux sanguins et TC, penetration vasculaire.
Debut ossification : partie centrale de la diaphyse : os endochondral = centre dossification primaire de
los.
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