introduction generale
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INTRODUCTION GENERALE Les porte-greffes d'agrumes affectent plus que vingt caractéristiques horticoles et pathologiques de l'arbre et du fruit. Pour cela, l'utilisation des porte-greffes est essentielle dans l'agrumiculture à cause de la grande influence des porte-greffes sur la réussite de la croissance des agrumes. Les porte-greffes ont un effet sur la vigueur des scions, la production, le fruit, la qualité du jus et surtout sur la tolérance aux maladies. La plaine côtière libanaise avec son verger agrumicole qui s'étend sur 9000 ha constitue une des ressources agricoles les plus importantes du Liban. Les vergers d'agrumes sont essentiellement localisés au Liban Sud où les sols sont considérés parmis les plus calcaires qui existent dans le moyen orient. Plusieurs espèces d'agrumes sont cultivées et sont surtout greffées sur l'oranger amer ou bigaradier (Citrus aurantium) sensible à la Tristeza, une maladie à virus transmise par pucerons et qui menace à terme le verger libanais. Les portes-greffes de remplacement disponible et tolérant à la Tristeza sont généralement sensibles au calcaire et/ou à la salinité. Ils ne conviennent pas pour le Liban où les sols sont très alcalins (pH supérieur à 7,8) et la salinité des eaux d'irrigation souvent voisine de 1,5 à 2 g/litre. De plus, il est important que des nouveaux hybrides allotétraploïdes cumulent aussi des caractères de résistance au Malsecco, aux Phytophtora sp., au stress hydrique et à l'asphyxie racinaire. Combiner tous ces aspects de tolérance est une tache qu'il est extrêmement difficile de faire aboutir par la voie sexuée conventionnelle. Les résultats déjà acquis par le CIRAD et l'Université de Floride ont montré que la voie de la fusion somatique est de ce point de vue extrêmement prometteuse du fait que les allotétraploïdes héritent en bloc des caractères parentaux sans ségrégation des allèles. L'expression des gênes de résistance peut donc être cumulée dans un même individu. L'esprit dans lequel ce travail a été conçu, permet donc de: 1-Caractériser la tolérance de deux variétés d'agrumes aux contraintes abiotiques d'origine calcaire et de limitation hydrique. 2-Déterminer l'effet que peut subir la contrainte hydrique sur la croissance et l'état hydrique de ces deux espèces. 3-Evaluer le rôle particulier du type du sol sur l'évaluation des paramètres d'état hydrique et de croissance végétale. Nous souhaitons que la méthodologie retenue dans le cadre de cette étude puisse constituer une base de compréhension sur l'utilité des porte-greffes en agrumiculture ainsi que sur le degré d'adaptation aux contraintes abiotiques en climat méditerranéen. 2 Quelque pays de la Méditerranée ont déjà engagé la reconversion de leurs vergers sur des porte-greffes conventionnels tolérants à la Tristeza, mais les contraintes physico-chimiques des sols sont bien moindres que celles rencontrées au Liban. Faute de pouvoir disposer de nouveaux porte-greffes, le verger libanais est appelé à disparaître. Dans ce chapitre on va essayer de décrire les deux principaux aspects qui entravent le développement de l'agriculture méditerranéenne: la limitation hydrique et le type de sol à dominance calcaire. 1) NOTION DE STRESS HYDRIQUE Les plantes souffrent durant leur vie des fluctuations défavorables dans leur environnement. Le taux et l'efficacité de différentes conditions environnementales peuvent déterminer la résistance des plantes aux stress abiotiques (Savé , 1995). Sur la côte méditerranéenne, la rareté des ressources en eau dans l'atmosphère pendant la période d'été provoque une situation fréquente de sécheresse en eau chez la plupart des plantes (Alsher et Cumming , 1990) qui coïncide souvent avec la période de plus forte demande en eau par le peuplement végétal. La survie des plantes sous différentes conditions implique une acclimatation et une adaptation (Savé, 1995). Les espèces d'agrumes sont largement cultivées dans ces régions et ont une abilité de supporter considérablement la sécheresse (Fereres,1979). La résistance des agrumes à la sécheresse est basée uniquement sur les mécanismes de tolérances. Ces mécanismes n'incluent pas l'ajustement osmotique (Fereres et al., 1979; Domingo R., 1994). La variabilité génotypique du déficit de l'eau est connue chez différentes espèces comme le kiwi (Savé et al., 1994), l'amandier (Sanchez-Blanco et al., 1991; Ruiz-Sanchez, 1993), la tomate (Torrecillas et al., 1995) et le Sorgho (Permachandra, 1992). Pour ces raisons, l'objectif de ce travail est de caractériser la résistance à la sécheresse de ce nouveau porte-greffe "FLHORAGI" en comparaison à un porte3 greffe connu le Bigaradier, basé sur la survie des paramètres de croissance de la plante (nombre de nouvelles pousses, nombre des feuilles par pousse, hauteur de la plante, et élongation des ramifications). 2) NOTION DE CONTRAINTE ABIOTIQUE D'ORIGINE CALCAIRE Les sols du littoral sud du Liban sont à base de carbonate de calcium (CaCO3) qui se sont accumulés par la déposition marine pendant des milliers d'années. Dans la plupart des vergers, le CaCO3 s'étend au-dessous du profil. De même, le CaCO3 peut se trouver dans les surfaces soit naturellement ou après des opérations de mouvement terrestre qui avaient mélanger le sol. Le sol qui résulte est appelé sol calcaire. Les sols peuvent aussi devenir calcaires après une longue période d'irrigation avec de l'eau provenant des sources d'eau calcaire. Ces eaux contiennent de petites quantités de CaCO3 qui s'accumulent avec le temps. Environ 25 à 30 % de la surface du sol du globe terrestre est calcaire, et beaucoup de plantes, parmis lesquelles les agrumes se développent dans ces sols et souffrent d'une déficience en fer (Wallace et Lunt, 1960; Vose, 1982). L'application de chelate de fer peut résoudre ce problème, mais elle est coûteuse. Les porte-greffes tolérants à la déficience en fer dans les sols calcaires sont généralement utilisés dans ce cas. Les porte-greffes d'agrumes varient dans leur tolérance à la chlorose ferrique (Hamzé et al., 1986), à partir des oranges trifoliées sensible [Poncirus trifoliata (L) Raf.] jusqu'aux espèces d'agrumes les plus tolérants comme les orangers amers ou "Bigaradier" (C. aurantium), les mandariniers (C. reticulata Blanco, C. nobilis Lour, et C. depressa Hay), les limettiers (C. limonia Osbeck), et les citronniers (C. jambhiri Tan). Les oranges doux (C. sinensis Osbeck) et les hybrides trifoliés, comme les citranges et les citrumelos, ont une tolérance faible à moyenne à la chlorose (Cooper et Peynado, 1954; Hamzé et Nimah, 1982; Hamzé et al., 1986). Les orangers amers ou Bigaradiers sont largement utilisés dans le commerce à cause de leur tolérance à la salinité, aux maladies, au froid, à l'asphyxie racinaire et aux sols calcaires (Sudahono et al., 1994). Les arbres greffés sur du Bigaradier produisent une qualité supérieure de fruits mais une productivité inférieure aux arbres 4 greffées sur des hybrides trifoliées, comme Swingle citrumelo, Troyer citrange, Morton citrange, et Rangpur x Troyer (Rouse et al.,1986; Wutsher,1979). L'utilisation du Bigaradier comme porte-greffe est limitée pour les régions qui ne sont pas envahies par le virus de Tristeza. Quelque régions du monde, comme à Lower Rio Grande Valley de Texas (Davis,1986; Rouse et al., 1986; Wutscher 1979) et au Liban (Hamzé, 1983) sont menacées par l'invasion de cette maladie virale. C'est pour cela qu'un nouveau porte-greffe de remplacement qui soit à la fois tolérant aux sols calcaires et à la Tristeza, est indispensable. Les bicarbonates (CaCO3) sont responsable de l'apparition de la chlorose ferrique dans les sols calcaires (Chaney et al.,1989). L'intensité de la chlorose ferrique dans les feuilles est d'habitude prise à une échelle visuelle (Byrne, 1988; Coulombe et al., 1984; Hamze et al., 1986; Maxwell et Wutscher, 1976) et, moins commune par la concentration des feuilles en fer et en chlorophylle (Sudahono et al., 1996) décelée à travers les analyses chimiques. On peut déduire que les performances d’un porte-greffe résultent du concours d'un ensemble de facteurs souvent incompatibles (Hamzé, 1983). Le remplacement du C. aurantium par un porte-greffe résistant au Malsecco et à la Tristeza n'est pas aussi facile, et les porte-greffe utilisés de nos jours dans divers pays agrumicoles, ne conviennent pas nécessairement aux conditions édaphiques des vergers du Liban -sud. Un autre objectif de cette étude est de déterminer la tolérance d'un nouveau porte-greffe "FLHORAGI" dans des sols calcaires à la chlorose sous conditions contrôlées dans une serre vitrée climatisée. La chlorose calcaire est spécifique des espèces incapables de prospérer sur des sols caractérisés par des teneurs élevés en CaCO3 et à pH alcalin. Elle se manifeste, par un jaunissement internervaire des feuilles suivies de l'apparition de taches nécrotiques. 5 Le test de chlorose indique les symptômes correspondant à des troubles physiologiques divers, qui se manifestent par le jaunissement du parenchyme chlorophyllien (Hamzé, 1983). Parmis les nombreux symptômes chlorotiques décrits, les plus importants sont ceux observés en sols calcaires (dus à l'excès du CaCO3), ou en sols acides (dus à l'excès de métaux lourds). Une chlorose par "manque d'azote" apparaît couramment dans les sols dépourvus de nitrates. Une "chlorose ferrique" désigne selon DROUINEAU (1963) les symptômes qui peuvent être corrigés par des composés appropriés renfermant du fer. 6 1) CONDITIONS EXPERIMENTALES L'essai a eu lieu à l'Institut de Recherches Agronomiques du Liban, station de Tyr, dans une serre climatisée dont les dimensions sont de 21 m de longueur, 7 m de largueur et de 2.5 m de hauteur. La serre est climatisée, couverte d'un filet d'ombrage et équipée d'un système "cooling" qui refroidit la serre et aide à baisser la température à l'intérieur jusqu'à 26°C et d'un système d'éclairage et d'humidité. L'éclairage au cours de l'expérience est naturel; les filets d'ombrages sont placés sur le châssis de la serre afin d'atténuer la température estivale. La température oscille de 25 à 29°C le jour et tombe à environ 20°C pendant la nuit. L'humidité atmosphérique est maintenue à 60% + 5. 2) MATERIEL VEGETAL Dans cette étude, on s'intéresse seulement aux jeunes porte-greffes d'agrumes. Deux porte-greffes d'agrumes ont été étudiés. Le premier appartient au genre Citrus, et le second à l'hybride Poncirus. - Citrus aurantium ou Bigaradier, proviennent de plantules produites par semis de graines issues de fruits mûrs des vergers du Liban sud. - FLHORAGI proviennent de plantules produites par fusion de protoplastes au CIRAD-FLHOR (France) entre Mandarinier commun et Poncirus trifoliata. 2.1) Pratiques culturales Au début de l'expérimentation, les plantes de Flhoragi avaient une longueur d'environ 32 cm avec des racines nues. Le nombre des feuilles était environ 33 feuilles/plante. Ces plantes ont été mises dans des conteneurs remplis de tourbe, dont le diamètre est de 40 cm et d'une vingtaine de cm de profondeur. Les plantes de Bigaradier ont été choisies d'une manière uniforme, de façon que leurs dimensions ne soient pas différentes les unes des autres. 7 Après une période d'acclimatation de quelques semaines, les plantules ont été transplantées dans des pots en plastique (capacité 2 litres), contenant les types de sol, à raison d'une plante par pot et après lavage des racines pour éliminer toute matière en contact avec les racines. L'expérience a été réalisée en serre climatisée pour une période de 3 mois allant de juin jusqu'à septembre 1998. 3) SOL Pour vérifier expérimentalement le degré de résistance au calcaire des cultivars précités, les plantules ont été simultanément cultivées sur deux types de sol: le premier est non calcaire et le second est calcaire. La terre non calcaire provient d'un sol rouge (Terra rossa) de la région de Terbol (Békaa centrale). Ce type de sol identifié par la FAO (1968) et la GRAS (1975), est considéré comme étant représentatif des sols rouges méditerranéens, rencontrés sur le versant ouest du Liban sud. La couleur de la terre est brun rouge foncé et la texture est à dominance argileuse (55%). Le pH est de 8,0. La terre non calcaire est complètement dépourvue de CaCO3 et ne contient à l'origine, qu'une faible teneur en matière organique (1,1%). La terre calcaire provient de la région de Débaal, à proximité du village de JOUAYA. Elle se situe sur le plateau côtier du versant ouest du Liban Sud. Nous avons considéré les sols calcaires de cette région, comme modèles représentatifs des régions calcaires agricoles du Liban sud. C'est un sol brun, contenant des teneurs élevées en carbonate de calcium total (64%) et actif (16%), à réaction nettement alcaline (pH= 8,0). Il contient des teneurs élevées en argile (48%) et une faible teneur en matière organique (1,1%). 8 La comparaison des caractéristiques de deux sols (Tableau 1), permet de constater qu'ils se différencient essentiellement par leurs teneurs en carbonate de calcium. Tableau 1. Caractéristique du sol utilisée: Fraction Sol calcaire (Debaal) Sol terra rossa (Terbol) Sable fin (%) 6 17 Sable grossier (%) 12 13 Limon (%) 33 14 Argile (%) 48 55 Matière organique (%) 1,1 1,1 pH 8,0 8,0 Calcaire total (%) 64 1,8 Calcaire actif (%) 16 0,2 0,31 0,35 Salinité mm hos/cm 4) EAUX D'IRRIGATION Les eaux d'irrigation utilisées dans cet essai proviennent des sources d'eau naturelle situées dans les proximités de Tyr. Les analyses effectuées par l'Institut de Litani (1997) montrent que cette eau est bonne et ne pose aucune limitation d'utilisation en irrigation. Deux régimes d'irrigation sont appliqués - régime hydrique à 100% de la capacité au champ, - régime hydrique à 50% de la capacité au champ Notons que la capacité au champ est la quantité d'eau maximale que peut contenir un sol après ressuyage. L'eau a été donnée aux plantes chaque jour à 8 heures le matin de façon à combler le déficit hydrique du sol. 9 5) METHODOLOGIE EXPERIMENTALE 5.1) Paramètres de caractérisation de l'état hydrique de la plante Pour caractériser l'état hydrique de la plante, nous avons retenu 2 paramètres: le potentiel hydrique foliaire (f) et la résistance stomatique (Rs). Le premier est défini comme un indicateur de l'équilibre sol-plante (Meyer et Green, 1980; Katerji et Hallaire, 1984) et le second module les échanges gazeux de la plante avec l'atmosphère. 5.1.1) Le potentiel hydrique foliaire Le potentiel hydrique foliaire est exprimé en unité d'énergie par unité de masse (J/Kg) ou en unité de pression. Le potentiel hydrique foliaire est appelé potentiel de base lorsqu'il est mesuré à l'aube avant le lever du soleil. De plus, ce paramètre présente l'avantage d'être indépendant des conditions météorologiques observées au cours de la journée et caractérise d'une façon adéquate l'état hydrique de la plante. Méthode de mesure utilisée La détermination pratique du potentiel de base se fait au moyen d'une chambre à pression (Scholander et al., 1965). Le principe de fonctionnement de cet appareillage est le suivant: lorsque la feuille d'une plante transpirante est séparée de la tige, la rupture de la continuité des tensions provoque le retrait de l'eau vers l'intérieur de l'organe jusqu'à stabilisation correspondante au nouvel équilibre de tension. A ce moment, la tension hydrostatique (TH) est donnée par: TH = 2A/r (1) Où A est la tension superficielle et r le rayon du vaisseau. La feuille est alors introduite dans la chambre à pression, la section étant maintenue à l'extérieur à la pression atmosphérique et s'il n'y a ni évaporation, ni condensation (état d'équilibre), toute l'eau de la feuille se trouvera au même potentiel. 10 Lorsqu'on augmente la pression de gaz (Azote) dans la chambre, cette pression s'exerce sur la feuille et sur l'eau contenue dans les vaisseaux. A une certaine pression, l'eau affleurera de nouveau de la section; dans ces conditions, si p est la pression de gaz correspondante à cette apparition de l'eau alors on peut écrire l'équilibre: p = TH (2) or, dans la vascularisation, le potentiel hydrique foliaire ( f ) a une double origine: f = TH + 0 (3) Où 0 est le potentiel osmotique. Ainsi, si l'on suppose que le potentiel osmotique est négligeable devant TH (Boyer, 1967), on peut admettre alors: f = p (4) Pratique de la mesure Une plante de chaque répétition a été choisie pour faire le suivi du potentiel hydrique foliaire. Les mesures ont commencé à partir de 6 heures le matin et jusqu'à 8 heure le soir et avec un intervalle de deux heures entre deux mesures successives. 5.1.2) Résistance stomatique Les obstacles rencontrés par l'eau au cours de sa trajectoire entre la cavité sous stomatique et la sortie de l'ostiole sont assimilés à une résistance stomatique, exprimée à l'échelle de l'unité de surface foliaire en s/m. La résistance stomatique représente la résistance la plus importante en phase gazeuse de la plante et permet d'évaluer sur de pas de temps courts le degré de satisfaction en eau, par le système racinaire, du peuplement végétal et de fournir un critère d'appréciation de l'état hydrique de la plante. 11 Méthode de mesure utilisée Les mesures de la résistance stomatique ont été réalisées à l'aide d'un poromètre automatique à diffusion de vapeur d'eau dont le principe opératoire est d'appliquer une chambre de transpiration sur la feuille transpirante, l'humidité dans la cuvette de l'appareil augmente en fonction de l'ouverture stomatique. Pour la ramener à sa valeur initiale, un flux d'air dont l'humidité est voisine de celle de l'atmosphère est automatiquement émis. Une fois réalisé, la mesure de la variation de l'humidité permet après un calcul effectué automatiquement par l'appareil de mesure, de fournir les valeurs de la résistance stomatique et la transpiration ainsi que d'autres paramètres climatiques à savoir: le PAR (rayonnement photosynthétique actif) et la température foliaire. Pratique de la mesure Les mesures ont été effectuées pendant une journée ensoleillée, sur la face inférieure d'un échantillon de trois feuilles par plante à partir de 6 heures le matin et jusqu'à 8 heures le soir et avec un intervalle de 2 heures entre deux mesures successives. Puisqu'il est impossible de calculer la moyenne des résistances, on calcule la conductance stomatique et on en dérive le moyen. Notons que la conductance stomatique est l'inverse de la résistance stomatique, et est exprimée en m/s. 12 5.2) Paramètres de caractérisation de la croissance végétale 5.2.1) Hauteur des plantes La hauteur des plantes est mesurée régulièrement chaque semaine avec une règle à l'échelle de "cm" 5.2.2) Nombre des feuilles Le comptage des feuilles s'est fait régulièrement au début de chaque semaine. 5.2.3) Somme des Longueurs des branches La longueur des branches est mesurée au début de l'expérience et a continué avec un intervalle de deux semaines. 5.2.4) La chlorose Un diagnostic quotidien des plantes se fait pour vérifier s'il y a des symptômes de chlorose sur les feuilles. La détermination du degré de résistance au calcaire de ces deux porte-greffe sur les deux types du sol et pour les deux régimes d'irrigation suit un échelle graduelle de 0 à 5, où 0 signifie absence de chlorose et 5 signifie des feuilles complètement chlorosés. 6) ANALYSE MINERALE DES FEUILLES Les feuilles prélevées à la fin de l’expérience, à raison de 5 feuilles par plantes choisies à mi-hauteur de la tige, sont immédiatement rincées avec de l'eau distillée, essorées et conservées dans des sacs en plastique à l'abri de la chaleur. Le matériel végétal est séché à l'étuve à 80°C pendant 48 heures. Après dessiccation, le matériel est finement broyé et conservé dans des flacons en plastique. 13 7) SCHEMA STATISTIQUE Les 3 facteurs qui entrent en jeu pour la réalisation de ce travail sont: le type de sol; le régime hydrique; la variété. Donc nous avons 8 traitements, symbolisés comme suit: FC1: Variété Flhoragi -sol calcaire -régime hydrique à 100% de la capacité au champ; FC1/2: Variété Flhoragi -sol calcaire -régime hydrique à 50% de la capacité au champ; FT1: Variété Flhoragi -sol terra rossa -régime hydrique à 100% de la capacité au champ; FT1/2: Variété Flhoragi -sol terra rossa -régime hydrique à 50% de la capacité au champ; BC1: Variété Bigaradier -sol calcaire -régime hydrique à 100% de la capacité au champ; BC1/2: Variété Bigaradier -sol calcaire -régime hydrique à 50% de la capacité au champ; BT1: Variété Bigaradier -sol terra rossa -régime hydrique à 100% de la capacité au champ; BT1/2: Variété Bigaradier -sol terra rossa -régime hydrique à 50% de la capacité au champ. Chacun de ces 8 traitements est répété 6 fois, donc soient au total 48 observations ou pots, distribuées selon un schéma statistique de type complètement aléatoire ou Completly Randomized design. La comparaison entre les moyennes se fait à l'aide du test LSD (plus petite différence significative) à 5% de seuil de probabilité. 14 Dans cette partie, les résultats expérimentaux obtenus dans le cadre de cette thèse seront exposés. Dans un premier temps, les paramètres de caractérisation de l'état hydrique de la plante seront abordés. Ensuite, on passe aux paramètres de caractérisation de la croissance végétale. Le schéma suivi prend en considération, d'abord l'effet du régime hydrique, et par la suite, l'effet de la contrainte abiotique d'origine calcaire sur les différents paramètres à étudier et pour les deux variétés. En ce qui concerne l'effet du régime hydrique, les comparaisons intéressent au sein de la même variété et pour chaque type de sol les 2 régimes hydriques en question, soient FC1 avec FC1/2 et FT1 avec FT1/2 pour la variété Flhoragi, BC1 avec BC1/2 et BT1 avec BT1/2 pour la variété Bigaradier. Quant à l'effet du type de sol les comparaisons intéressent au sein de la même variété et pour chaque régime hydrique les 2 types de sols en question, soient FC1 avec FT1 et FC1/2 avec FT1/2 pour la variété Flhoragi, BC1 avec BC1/2 et BT1 avec BT1/2 pour la variété Bigaradier. Les interprétations statistiques de tous les paramètres à étudier, ont été effectué au moyen du logiciel SAS (Statistical Applied System). Les tableaux de l'analyse de la variance (ANOVA) de tous les paramètres, se trouvent dans l'annexe. 1) PARAMETRE DE CARACTERISATION DE L’ETAT HYDRIQUE DE LA PLANTE Les figures 1 et 2 représentent un exemple d'évolution à l'échelle horaire du potentiel hydrique foliaire et de la conductance stomatique. Ces mesures ont été effectuées sur les strates supérieures des plantes au cours de leur développement végétatif. 1.1) Evolution journalière du potentiel hydrique foliaire 1.1.1) Effet du régime hydrique D'après la figure 1a, on trouve que les valeurs minimales du potentiel hydrique foliaire se trouvent autour de midi. Cependant, on note que le traitement irrigué à 50% de la capacité au champ chez les deux variétés et sur le même type de 15 sol, ont le potentiel hydrique foliaire le plus négatif par rapport aux plantes irriguée à 100% de la capacité au champ. Les valeurs minimales rencontrées à mi-journée chez les plantes irriguées à la capcité au champ dans le sol calcaire varient autour de -13.5 bars chez le Flhoragi et -17.7 bars chez le Bigaradier, par contre les valeurs des plantes irriguées à la moitié de la capacité au champ du Flhoragi et du Bigaradier varient autour de -18 bars et 21.5 bars respectivement. De même, sur le sol terra rossa, les valeurs minimales rencontrées chez les plantes irriguées à la capacité au champ sont de l'ordre de -19.3 bars chez le Flhoragi et de -20.5 bars chez le Bigaradier. Les plantes irriguées à 50% de la capacité au champ ont des valeurs qui ne différent pas beaucoup des premières et sont de l'ordre de -20.4 bars et -24 bars respectivement pour Flhoragi et Bigaradier. (a) (b) 18:00 16:00 Temps (hr) 14:00 12:00 10:00 08:00 06:00 Temps (hr) 06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 0 0 -5 (bar) (bar) -5 -10 -15 -15 -20 -20 -25 -25 FC1 FC1/2 BC1 BC1/2 Temps (hr) Temps (hr) 06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 0 06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 0 -5 -5 -10 -10 (bar) (bar) -10 -15 -15 -20 -20 -25 -30 -25 FT1 BT1 FT1/2 BT1/2 Figure 1a. Effet du régime hydrique sur l'évolution journalière du potentiel hydrique foliaire (a) Flhoragi et (b) Bigaradier 16 1.1.2) Effet du type du sol L'effet du type de sol s'est traduit chez les deux variétés par des valeurs minimales autour de midi et qui sont d'autant plus négatives sur les plantes cultivées sur le sol terra rossa que sur celles cultivées sur le sol calcaire (figure 1b). Les valeurs rencontrées sur le sol calcaire irrigué à 100 et 50% de la capacité au champ de l'ordre de -13.5 et -18 bars respectivement chez le Flhoragi et de -17.7 et -21.5 bars respectivement chez le Bigaradier. Ces valeurs pour le sol terra rossa sont de l'ordre de -19.3 et -20.4 bars à 100 et 50% de la capacité au champ respectivement pour le Flhoragi et de l’ordre de -20.5 et -24 bars respectivement pour le Bigaradier. (a) (b) Temps (hr) Temps (hr) 06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 0 -5 -5 -10 -10 (bar) (bar) 06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 0 -15 -20 -20 -25 -25 FC1 FT1 BC1 BT1 Temps (hr) Temps (hr) 06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 0 06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 0 -5 -5 -10 -10 (bar) (bar) -15 -15 -15 -20 -20 -25 -30 -25 FC1/2 BC1/2 FT1/2 BT1/2 Figure 1b Effet du type du sol sur l'évolution journalière du potentiel hydrique foliaire (a) Flhoragi et (b) Bigaradier 17 1.2) Evolution journalière de la conductance stomatique 1.2.1) Effet du régime hydrique L'évolution de la conductance stomatique sur tous les traitements est représentée dans la figure 2a suit une courbe classique. Cette évolution est caractérisée par une augmentation depuis le lever du soleil pour atteindre une valeur maximale autour de midi où elle commence à décroître pour atteindre des valeurs minimales en fin d'après midi. De plus, on note que les valeurs maximales de l'ouverture stomatique observées à midi dépend essentiellement du régime hydrique. Les valeurs de la conductance stomatique sont plus élevées sur les traitements irrigués à 100% de la capacité au champ que sur les traitements irrigués à 50% de la capacité au champ. Cette observation est valable soit pour la variété Flhoragi que pour la variété Bigaradier. Sur le sol calcaire, les valeurs maximales de la conductance stomatique pour les deux régimes hydriques à 100% et 50% de la capacité au champ sont respectivement 0.74 et 0.32 cm/s pour la variété Flhoragi et 0.60 et 0.20 cm/s respectivement pour la variété Bigaradier. Sur le sol terra rossa, les valeurs maximales de la conductance stomatique pour les 2 régimes hydriques n'ont pas montré des différences significatives, mais de toute façon étaient beaucoup inférieurs à celles observées sur le sol calcaire. 18 (b) 0.8 0.6 0.6 14:00 12:00 0 10:00 0 18:00 0.05 16:00 0.05 14:00 BC1/2 0.1 08:00 0.1 06:00 Cs (cm/s) 0.15 12:00 18:00 BC1 0.15 10:00 18:00 FC1/2 0.2 08:00 16:00 Temps (hr) 0.2 06:00 Cs (cm/s) FC1 16:00 Temps (hr) 14:00 06:00 18:00 16:00 14:00 0 12:00 0 10:00 0.2 08:00 0.2 12:00 0.4 10:00 0.4 08:00 Cs (cm/s) 0.8 06:00 Cs (cm/s) (a) Temps (hr) BT1 BT1/2 Temps (hr) FT1 FT1/2 Figure 2a. Effet du régime hydrique sur l'évolution journalière de la conductance stomatique (a) Flhoragi et (b) Bigaradier 1.2.2) Effet du type du sol L'effet du type de sol chez la même variété et pour le même régime hydrique est assez notable (figure 2b). Les valeurs maximales de la conductance stomatique sont observées chez les plantes du sol calcaire dans les deux régimes d’irrigation, où les valeurs à la capacité au champ sont de l’ordre de 0.74 et 0.32 cm/s chez Flhoragi et Bigaradier respectivement; et de 0.61 et 0.19 cm/s respectivement à la moitié de la capacité au champ. Chez le sol terra rossa, les valeurs sont de l’ordre de 0.11 cm/s et 0.12 cm/s pour Flhoragi et Bigaradier à la moitié de la capacité au champ respectivement. 19 (b) 0.8 0.8 0.6 0.6 Cs (cm/s) 0.4 0.2 0.2 16:00 18:00 18:00 14:00 12:00 Temps (hr) FT1 BC1 0.8 0.8 0.6 0.6 Cs (cm/s) 0.4 0.2 0 BT1 0.4 0.2 Temps (hr) FC1/2 14:00 12:00 10:00 08:00 18:00 16:00 14:00 12:00 10:00 08:00 06:00 0 06:00 cs (cm/s) FC1 16:00 Temps (hr) 10:00 06:00 18:00 16:00 14:00 12:00 10:00 08:00 0 06:00 0 0.4 08:00 Cs (cm/s) (a) Temps (hr) FT1/2 BC1/2 BT1/2 Figure 2b. Effet du type du sol sur l'évolution journalière de la conductance stomatique (a) Flhoragi et (b) Bigaradier 2) PARAMETRES DE CARACTERISATION DE LA CROISSANCE VEGETALE 2.1) Hauteur des plantes 2.1.1) Effet du régime hydrique D’après la figure 3a, on trouve que chez les deux espèces d’agrumes (Flhoragi et Bigaradier) irriguées à 50% de la capacité au champ et sur les deux types de sol sont plus développées en hauteur que les plantes irriguées à 100% de la capacité au champ. La différence de la hauteur est de 0.96 et 3.6 cm chez Flhoragi dans les sols calcaires et terra rossa respectivement. Par contre, chez le Bigaradier, la différence est de 3.2 cm dans le sol calcaire et 2.5 cm dans le sol terra rossa. 20 (b) 60 60 55 55 Hauteur (cm) Hauteur (cm) (a) 50 45 40 35 30 50 45 40 35 30 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 Semaine 6 7 8 9 10 Semaine FC1 FC1/2 BC1 60 60 55 55 Hauteur (cm) Hauteur (cm) 5 50 45 40 35 BC1/2 50 45 40 35 30 30 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 Semaine FT1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Semaine BT1 BT1/2 FT1/2 Figure 3a. Effet du régime hydrique sur la hauteur des plantes (a) Flhoragi et (b) Bigaradier 2.1.2) Effet du type du sol La figure 3b, montre que les plantes de deux espèces d’agrumes sont plus développées dans le sol terra rossa et pour les deux régimes hydriques que sur le sol calcaire. La différence des moyennes de la hauteur est de 3.4 cm et 6.14 cm respectivement pour Flhoragi, et 3.2 cm et 2.5 cm pour Bigaradier respectivement. La comparaison entre les deux types de sols pour le régime hydrique à 100% de la capacité au champ montre une différence de la hauteur des plantes sur le sol calcaire de l'ordre de 3.4 cm sur la variété Flhoragi et de 3.2 cm pour le Bigaradier. 21 Ces réductions sur le sol calcaire et pour le régime hydrique à 50% de la capacité au champ sont de l'ordre de 6.14 cm sur le Flhoragi et de 2.5 cm sur le Bigaradier. (b) 60 55 (Hauteur (cm) Hauteur (cm) (a) 50 45 40 35 30 1 2 3 4 5 6 7 8 9 60 55 50 45 40 35 30 10 1 2 3 4 Semaine 6 7 8 9 10 8 9 10 Semaine FT1 BC1 60 60 55 55 Hauteur (cm) Hauteur (cm) FC1 5 50 45 40 35 BT1 50 45 40 35 30 30 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 Semaine FC1/2 3 4 5 6 7 Semaine FT1/2 BC1/2 BT1/2 Figure 3b. Effet du type du sol sur la hauteur des plantes (a) Flhoragi et (b) Bigaradier 2.2) Nombre des feuilles par plantes 2.2.1) Effet du régime hydrique D’après la figure 4a, on observe que les plantes de Flhoragi irriguées à 100% de la capacité au champ et sur les deux types de sol ont produit plus des feuilles que celles irriguées à 50% de la capacité au champ. La différence des nombres de feuilles entre les deux régimes d’irrigation est de 7 feuilles dans le sol calcaire, et de 4 feuilles dans le sol terra rossa. 22 Par contre les plantes de Bigaradier irriguées à 50% de la capacité au champ ont produit plus de feuilles par rapport aux plantes de la même variété irriguée à 100% de la capacité au champ. Ceci a été observé soit pour le sol calcaire que pour le sol terra rossa. La différence de la somme des feuilles entre les deux régimes d’irrigation est de 5 feuilles dans les deux types de sol. (b) 60 Soome des feuilles Somme des feuilles (a) 50 40 30 20 50 40 30 20 1 2 3 4 5 6 7 Semaine FC1 8 9 10 1 2 3 4 5 3 6 7 8 4 5 6 7 Semaine BC1 90 80 70 60 50 40 30 20 1 2 FC1/2 Somme des feuilles Somme des feuilles 60 9 10 8 9 10 BC1/2 90 80 70 60 50 40 30 20 1 Semaine FT1 FT1/2 2 3 4 5 6 7 Semaine BT1 8 9 10 BT1/2 Figure 4a Effet du régime hydrique sur le nombre de feuilles produites (a) Flhoragi et (b) Bigaradier 2.2.2) Effet du type du sol On remarque que les plantes de Flhoragi et du Bigaradier dans le sol terra rossa ont produit plus des feuilles que dans le sol calcaire (figure 4b). La différence est de 22 feuilles pour les plantes irriguées à 100% de la capacité au champ, et de 25 feuilles pour celles irriguées à 50% de la capacité au champ. De plus, on note que 23 chez le Bigaradier il n'y avait pas de différence en ce qui concerne le nombre de feuilles. Cependant, cette différence était de 1 feuille entre les deux régimes d’irrigation. (b) 90 80 70 60 50 40 30 20 Somme des feuilles Somme des feuilles (a) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 90 80 70 60 50 40 30 20 10 1 2 3 4 Semaine FC1 FT1 6 BC1 7 8 9 10 8 9 10 BT1 80 Somme des feuilles 80 Somme des feuilles 5 Semaine 70 60 50 40 30 70 60 50 40 30 20 20 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 Semaine FC1/2 3 4 5 6 7 Semaine FT1/2 BC1/2 BT1/2 Figure 4b.Effet du type du sol sur le nombre de feuilles produites (a) Flhoragi et (b) Bigaradier 2.3) Somme de la longueur des branches 2.3.1) Effet du régime hydrique On constate d’après la figure 5a que les plantes de Flhoragi irriguées à 100% de la capacité au champ dans les deux types de sol sont plus vigoureuses. La différence de la somme de la longueur des branches est de 16.84 cm dans le sol calcaire et de 18.1 cm dans le sol terra rossa. Par contre, chez le Bigaradier, les plantes irriguées à 50% de la capacité au champ sur les deux types de sol sont les plus vigoureuses lorsqu'elles sont comparées avec les plantes irriguées à 100% de la 24 capacité au champ. A ce point, la différence de la somme de la longueur des branches est de 17.74 cm dans le sol calcaire et 10.2 cm dans le sol terra rossa. (b) 120 Somme de la longueur des branches Somme de la longueur des branches (a) 100 80 60 40 20 1 2 3 120 100 80 60 40 20 4 1 Semaine FC1/2 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 Somme de la longueur des branches Somme de la longueur des branches FC1 1 2 3 4 4 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 1 Semaine FT1 2 3 Semaine BC1 BC1/2 FT1/2 2 3 Semaine BT1 BT1/2 4 Figure 5a Effet du régime hydrique sur la somme de la longueur des branches (a) Flhoragi et (b) Bigaradier 2.3.2) Effet du type de sol D’après la figure 5b, on constate une différence importante de développement chez le Flhoragi dans le sol terra rossa, où la différence est de 25.3 cm à 100% de la capacité au champ et de 24.04 cm à 50% de la capacité au champ. Par contre, chez le Bigaradier on note une très faible différence de développement entre les deux types de sol, où la différence est de 3.84 cm à 100% de la capacité au champ et 0.3 cm à 50% de la capacité au champ. 25 (b) 190 170 150 130 110 90 70 50 30 Somme de la longueur des branches Somme de la longueur des branche (a) 1 2 3 190 170 150 130 110 90 70 50 30 4 1 2 Semaine FT1 BC1 160 140 120 100 80 60 40 20 Somme de la longueur des branches Somme de la longueur des branches FC1 1 2 3 4 4 BT1 140 120 100 80 60 40 20 1 Semaine FC1/2 3 Semaine FT1/2 2 3 Semaine BC1/2 BT1/2 4 Figure 5b Effet du type du sol sur la somme de la longueur des branches (a) Flhoragi et (b) Bigaradier 2.4) Observation de la chlorose Sur toutes les plantes de l’expérimentation, un jaunissement est apparu sur des jeunes nouvelles pousses de 6 plantes reparties de la façon suivante: 2 plantes de Bigaradier, sol calcaire, irriguées à 50% de la capacité au champ, 1 plante de Flhoragi, sol calcaire, irriguée à 100% de la capacité au champ, 3 plantes de Flhoragi, sol calcaire, irriguées à 50% de la capacité au champ. 26 2.4.1) Le Bigaradier Le jaunissement sur les plantes de Bigaradier est apparu sur le sol calcaire irriguées à 50% de la capacité au champ après 6 semaines de plantation. Ce jaunissement est classifié degré 3. Au cours de la septième semaine, une plante sur deux a subit une application d'azote (N 30'), et l’autre a subit une application de Fer (Fe EDDTH), pour vérifier que cette chlorose est due à un manque de Fer. Après quelques jours, la plante qui a reçu une application d'azote, un peu de changement s'est apparu et on a classé le degré de chlorose de 2 en fin d'expérience (9ème semaine). Par contre, pour la plante qui a subit un traitement de fer, un changement remarquable a été identifié et on a noté un degré de 0 à la fin de l’expérience. Avant traitement Fe Avant traitement N Après traitement Fe Après traitement N Photo 1. Apparition des signes de chlorose avant et après traitements d'azote et de fer sur le Flhoragi 27 2.4.2) Le Flhoragi Un jaunissement remarquable est apparu à la cinquième semaine de l'expérience sur une seule plante de Flhoragi du sol calcaire irriguée à 100% de la capacité au champ. Le degré de chlorose s’est développé de 2 et est arrivé à 5 au cours de septième semaine de l'expérience. Chez les plantes de la variété Flhoragi du sol calcaire irriguées à 50% de la capacité au champ, un jaunissement est apparu sur 3 plantes au cours de la sixième semaine, le degré de chlorose était de 1 et est devenu 3 au cours de la septième semaine. De même, au cours de la septième semaine, on a appliqué sur une plante un traitement d'azote et sur une autre un traitement de fer. Le degré chlorose est devenu 2 en fin d'expérience. Par contre, pour la plante qui a subit un traitement de fer, il est devenu nul en fin d'expérience. Avant traitement Fe Avant traitement N Après traitement Fe Après traitement N Photo 2. Apparition des signes de chlorose avant et après traitements d'azote et de fer sur le Bigaradier 28 2.4.3) Vérification du sol calcaire à la chlorose Pour identifier la chlorose provoquée par le sol calcaire utilisé, 5 plantes de l’espèce Citrange troyer (espèce de porte-greffe d’agrume très sensible aux sols calcaires) ont été introduites pour être comparées avec 5 plantes dans un sol terra rossa. Une semaine après la plantation dans le sol calcaire, un jaunissement total est apparu sur toutes les plantes. Par contre, les plantes dans le sol terra rossa n’ont pas manifesté aucun signe de jaunissement. C. troyer chlorosé C. troyer normale # entre les deux plantes Photo 3. Test de vérification du sol calcaire à la chlorose 3) ANALYSE MINERALE DES FEUILLES L’analyse minérale des feuilles montre que les plantes souffrent d’une déficience en phosphore (tableau 2) mais la teneur en azote, en potasse et en calcium est bonne mais elle est un peu élevée pour le magnésium Les teneurs moyennes des feuilles d’agrumes en éléments minéraux, en bonnes conditions de développement végétatif sont présentées dans le tableau 3. 29 Tableau 2. Taux des matières minérales dans les feuilles. N (%) P (%) K Ca (%) Mg (%) FC 1 2.5 005 2.5 3.6 0.5 FC ½ 2.9 0.02 2.3 2.6 0.6 FT 1 2.6 0.02 2.7 1.6 1.1 FT ½ 4.1 0.02 2.6 1.9 1.3 BC 1 1.8 0.02 1.4 1.8 0.8 BC ½ 2.4 0.02 1.4 2.2 1.1 BT 1 2.1 0.04 1.8 1.2 1.4 BT ½ 2.4 0.02 1.4 1.3 1.1 Tableau 3. Teneur moyenne en éléments minéraux des feuilles d'agrume. Agrumes N (%) P (%) K Ca (%) Mg (%) 2-3 0.15-0.2 0.8-1.2 2.0-4.5 0.15-0.30 ( Source: CIFO, 1995) 30 CONCLUSION GENERALE Les résultats obtenus dans le cadre de cette thèse fournissent une base de compréhension sur le comportement du nouveau porte-greffe Flhoragi à la tolérance aux facteurs abiotiques, caractérisés par le stress hydrique et les sols calcaires, en comparaison au porte-greffe traditionnel le Bigaradier. Tout d'abord, on a retenu que les paramètres de caractérisation de l'état hydrique de ces deux espèces sont dépendants du régime hydrique et du type de sol. Les valeurs minimales du potentiel hydrique foliaire et les valeurs maximales de la conductance stomatique se trouvent autour de midi. Les valeurs minimales du potentiel hydrique foliaire rencontré chez les deux variétés sont plus négatives sur le traitement irrigué à 50% de la capacité au champ. De plus, on trouve que les valeurs du potentiel hydrique foliaire rencontrées sur le sol calcaire sont légèrement supérieure à celles trouvées sur le sol terra rossa. Ce comportement a été de même observé pour la conductance stomatique. Les valeurs de cette dernière sont plus importantes avec les irrigations à 100 % de la capacité au champ que celle à 50% de la capacité au champ. Notons que les valeurs de la conductance stomatique trouvés sur le sol calcaire était largement supérieure à celles rencontrées sur le sol terra rossa. En ce qui concerne la croissance végétale des deux espèces, nous avons trouvé que l'irrigation à 50% et 100% de la capacité au champ n'avaient pas une grande influence sur la hauteur des plantes. D'autre part, la somme de la longueur des branches était supérieure pour l'irrigation à 100% de la capacité au champ pour le Flhoragi. Par contre, chez le Bigaradier les valeurs de la somme de la longueur des branches pour l'irrigation à 50% de la capacité au champ étaient plus importantes. En ce qui concerne le type de sol, les valeurs maximales sont rencontrées dans le sol terra rossa. 31 L'irrigation a 50% et à 100% de la capacité au champ avait un faible influence sur la production des feuilles. Notons que les plantes de Flhoragi ont produit plus de feuilles à 100 % de la capacité au champ, par contre les plantes de Bigaradier ont produit plus de feuilles à 50% de la capacité au champ. De même les valeurs de la production des feuilles sur le sol terra rossa était largement supérieure à celles sur le sol calcaire. Par contre, pour le Bigaradier le type de sol n'avait pas une influence sur la production des feuilles 32
