La reproduction sexuée des organismes supérieurs
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I) Introduction La reproduction sexuée des organismes supérieurs Les différents types de reproduction : - asexuée chez un organisme unicellulaire : la mitose, les cellules filles contiennent un matériel génétique identique à celui de la cellule mère (ex : amibe). - bourgeonnement chez des organismes pluricellulaires : les cellules du bourgeon viennent de mitoses répétées de cellules parentales. Le bourgeon est génétiquement (presque) identique à l’organisme parental, les rares différences sont dues à des mutations par des agents mutagènes (ex : hydre). - division et régénération d’organismes pluricellulaires : ils sont scindés en 2 et chaque demi-organisme régénère la partie manquante (ex : étoile de mer, vers marins). Ces reproductions asexuées donnent naissance à un clone. La reproduction sexuée, elle, implique un mélange de deux génomes de deux individus différents : - elle donne naissance à des individus contenant chacun une combinaison unique de gènes - le mélange est obtenu par fusion des cellules haploïdes - elle nécessite une réduction de la ploïdie de moitié pour permettre un nombre constant de chromosomes de l’espèce après la fusion. Ploïdie = nombre de jeux de chromosomes par cellule, n 2n 3n 4n…. Méiose = division cellulaire impliquant une réduction de la quantité de matériel génétique (grec meios = réduction). Gamètes = cellules haploïdes spécialisées dans la fusion sexuée Fécondation (syngamie) = union de deux gamètes de sexe différent Zygote = cellule diploïde, produit de la fécondation Cycle de développement = suite des étapes qui se déroulent depuis la conception d’un organisme jusqu’à l’apparition de ses propres enfants Cycle de reproduction = alternance de phases haploïdes/diploïdes II) La méiose Elle est composée de 2 divisions successives. De S à G2 on a une duplication de l’ADN par réplication amenant à 2n chromosomes à 2 chromatides, la phase G2 est courte. La méiose I est une division réductionnelle où on passe de 2n à n chromosomes, les chromosomes homologues sont séparés en deux lots. La méiose II est équationnelle, elle consiste en la séparation des chromatides. On obtient 4 cellules haploïdes à 1 chromatide appelées gamètes. Il existe un échange de matériel génétique entre chromosomes homologues, la recombinaison, permettant un brassage génétique. A) Méiose I 1) Prophase I : reconnaissance réciproque puis appariement des chromosomes homologues à 2 chromatides grâce à des mécanismes de recombinaison (échanges de segments d’ADN). Ces recombinaisons ne peuvent avoir lieu qu’entre séquences nucléotidiques partiellement identiques. La prophase I peut occuper 90% de la durée totale de la méiose. Elle comprend 5 stades : - leptotène : le noyau grossit, les chromosomes deviennent apparents sous forme de pelote enchevêtrée de filaments longs et minces. Un ou plusieurs nucléoles sont présents. Un assemblage de protéines le long des chromosomes se produit. - zygotène : les chromosomes se condensent et deviennent plus courts, les télomères visibles sont ancrés à la lamina nucléaire, les chromosomes homologues commencent à s’apparier en formant des bivalents : ce processus est appelé synapsis. L’assemblage d’une structure protéique : le complexe synaptonémal, entre les chromosomes homologues, apparaît. On ne sait pas encore comment deux chromosomes homologues se rencontrent, mais on pense que les télomères se trouvent à proximité, ancrés par la lamina. Les 2 chromatides sœurs de chacun des chromosomes sont étroitement associées et se déploient du même côté de l’échelle protéique. Entre 2 éléments latéraux, on a une distance de 200 nm (ce qui est énorme). Les chromosomes ne pouvant pas s’apparier ne peuvent pas recombiner et la méiose n’est pas possible. Des mutants capables de recombinaison sans complexe synaptonémal (et donc capables de faire une méiose) ont cependant été trouvés, mais une recombinaison est nécessaire pour la méiose. Le rapprochement des chromosomes avec des recombinaisons aurait lieu très tôt dans la prophase, et le complexe synaptonémal ne se formerait qu’après. - pachytène : (pachos, grec = épais) les chromosomes sont courts et épais, l’appariement s’achève, le complexe synaptonémal est entièrement mis en place. Les enjambements chromosomiques ont lieu, ils impliquent une cassure et une réunion croisée très précise des doubles hélices d’ADN de deux chromatides homologues non sœurs. Les nucléoles sont souvent bien définis. Ce stade peut durer plusieurs jours. Les nodules de recombinaison permettent les enjambements, ce sont des complexes multi-enzymatiques. On pense que la formation du complexe synaptonémal résulte de l’initiation de la recombinaison. - diplotène (diplos, grec = double) : le complexe synaptonémal se désintègre et les homologues s’écartent, révélant des structures cruciformes : les chiasmas (manifestation visible des enjambements). C’est une période de croissance extrêmement longue pendant laquelle les chromosomes se décondensent et ont une transcription très active. Les ovocytes humains sont en stade diplotène du 5 ème mois fœtal à l’ovulation qui débute à la puberté et s’arrête à la ménopause. - diacinèse : les chromosomes se condensent à nouveau et se détachent de l’enveloppe nucléaire. Les chiasmas migrent vers les extrémités des chromosomes, ce processus est appelé terminalisation. Les deux asters ont migré aux pôles opposés du noyau et le fuseau de division s’assemble. Les nucléoles disparaissent. Les bivalents s’écartent par un processus appelé asynapsis et la distinction des chromatides sœurs devient plus évidente. Le nombre de chiasmas par chromosome est variable (2 à 3 enjambements ou crossing overs par paire de chromosomes, il n’y en a pas au voisinage de l’hétérochromatine). La fréquence de recombinaison est 2 à 3 fois plus élevée chez les femmes que chez les hommes. Ne pas confondre enjambement (superposition des chromatides non sœurs homologues avec échange de matériel génétique par cassure) et chiasma (conséquence de l’enjambement, croisement des chromatides visible et qui se déplace vers les télomères, alors que la position de l’enjambement reste sur place). 2) Métaphase 1 : il n’y a qu’un seul kinétochore par centromère. La condensation est maximale, les microtubules capturent les bivalents et les placent sur la plaque équatoriale. La protéine Mam I entraîne la fusion des kinétochores des chromatides sœurs, et par conséquent les kinétochores des chromosomes homologues sont attachés aux pôles opposés du fuseau. Ils sont toujours liés l’un à l’autre par des chiasmas. Sans recombinaison, la méiose ne peut pas avoir lieu. 3) Anaphase 1 : initiée par une dissolution simultanée des chiasmas, les homologues migrent vers les deux pôles opposés du fuseau. Leur répartition vers l’un ou l’autre pôle est laissée au hasard. La protéine Mam I protège les cohésines contre un clivage par la séparase et par conséquent les chromatides sœurs restent liées. 4) Télophase 1 : elle est brève, l’enveloppe nucléaire se referme pendant peu de temps. Le nombre de chromosomes de chaque cellule fille a été réduit de moitié, ils possèdent 2 chromatides sœurs qui ne sont pas identiques à cause de la recombinaison. Entre les deux divisions méiotiques, une intercinèse a lieu : c’est une courte interphase sans synthèse d’ADN. B) Méiose II 1) Prophase 2 : elle est très courte, l’enveloppe nucléaire disparaît, le fuseau de division se forme et les chromosomes se condensent. 2) Métaphase 2 : les chromatides sœurs possèdent maintenant chacune un kinétochore lié à un jeu de microtubules venant des pôles opposés, elles s’écartent l’une de l’autre (cohésines détruites à la fin de la métaphase 1 : la Mam I n’a protégé que les cohésines se trouvant à proximité du centromère, les autres ont été détruites). 3) Anaphase 2 : la protéine Mam I va être dégradée ce qui permet la séparation des chromatides sœurs qui sont tirées aux pôles opposés de la cellule. 4) Télophase 2 : l’enveloppe nucléaire se reforme autour de 4 lots d’ADN. De la cytocinèse résultent 4 cellules haploïdes. Chaque noyau contient une combinaison unique de gènes due à la recombinaison pendant la prophase. C) Comparaison mitose – méiose Mitose 1 seule division Méiose 2 divisions successives sans synthèse d’ADN à Séparation des chromatides sœurs uniquement, pas de changement de ploïdie Production de 2 cellules diploïdes génétiquement identiques entre elles et à la cellule-mère Se produit dans toutes les cellules somatiques Responsable de la croissance de l’organisme et de la réparation tissulaire en cas de lésion l’intercinèse, échanges de fragments d’ADN en prophase 1 Séparation des chromosomes homologues en méiose I provoquant un changement de ploïdie Production de 4 cellules haploïdes qui possèdent chacune une combinaison unique de gènes Apparaît uniquement dans les cellules germinales localisées dans les tissus spécialisés : les gonades Destinée exclusivement à la production de gamètes D) Le brassage génétique 3 phénomènes contribuent à la diversité génétique de la reproduction sexuée : - répartition au hasard des homologues maternels et paternels entre les cellules filles au cours de la division méiotique I. Chaque individu peut produire 2n gamètes génétiquement différents (n = nombre haploïde de chromosomes, soit 23 chez l’homme). 223 = 8,4.106 gamètes différents - échanges génétiques permettant de combiner dans un même chromosome l’ADN hérité des deux parents (augmentation du nombre réel de gamètes différents produits) - nature aléatoire de la fécondation augmentant la variété génétique : homme 8,4.106 x 8,4.106 = 70,56.1012 combinaisons possibles On peut aussi ajouter les mutations nucléotidiques qui causent elles aussi une diversité. http://johnkyrk.com/meiosis.html III) La gamétogenèse (voir schéma) Les cellules germinales primordiales réalisent 2 mitoses puis on obtient : Spermatozoïde primaire (4 Chromosomes à 2 Chromatides (méiose I) Spermatozoïde secondaire 2 Chromosomes à 2 Chromatides (méiose II) Spermatides Spermatozoïdes 2 Chromosomes à 1 Chromatide) Ovocyte primaire (4 Chromosomes à 2 Chromatides (méiose I) Ovocyte secondaire 2 Chromosomes à 2 Chromatides (méiose II) Ovule 2 Chromosomes à 1 Chromatide) Les spermatozoïdes sont petits et mobiles, les ovules sont volumineux (100 µm de diamètre), immobiles, totipotents et hautement spécialisés. A) Ovogenèse 1) Les divisions méiotiques En absence d’hormones androgènes, les gonades primitives se transforment en ovaires à partir de la 9ème semaine fœtale. Vers le 5ème mois, les cellules souches germinales (diploïdes) appelées ovogonies se multiplient par mitoses. Pendant la dernière partie de la vie fœtale, les ovogonies se transforment en ovocytes primaires, elles amorcent la méiose I et s’arrêtent à la prophase I (stade diplotène). La fille naît avec 700 000 ovocytes primaires situés dans le follicule primaire. Avant la naissance, chaque ovocyte s’entoure d’une seule couche de cellules nourrcières. A partir de la puberté, par contrôle hormonal, la deuxième division méiotique est amorcée par vagues. Un seul devient ovocyte II et est expulsé d’un follicule mature lors de l’ovulation. Celui-ci est bloqué en métaphase II, entouré par la granulosa. 2) Maturation de l’ovocyte et du follicule La taille de l’ovocyte I augmente suite à un signal hormonal, avec la synthèse de matériaux nécessaires en cas de fécondation. L’ovocyte I s’entoure d’une couche de glycoprotéines, la membrane pellucide. Les cellules folliculaires prolifèrent et donnent naissance à plusieurs couches. Peu avant l’ovulation, l’ovocyte I termine sa méiose I. Le fuseau se forme à l’extrême bord de la cellule et tous les organites quittent cette région. La cytocinèse est asymétrique, créant une petite cellule (1er globule polaire) sans organites ni cytoplasme et une grosse cellule (ovocyte II) qui conserve le cytoplasme de la cellule mère. Parallèlement à la croissance ovocytaire se déroule la croissance du follicule qui passe en 14 jours de 40 µm à 20 mm. Un follicule mature est constitué de plusieurs couches cellulaires, la thèque et la granulosa, qui délimitent une cavité liquidienne, l’antrum. Cette cavité contient l’ovocyte arrêté en métaphase II. Lors de l’ovulation, l’ovocyte secondaire est expulsé avec le liquide antral dans la cavité péritonéale, puis il est aspiré dans la trompe de Fallope, tapissée de cils (faisant avancer le liquide par battements). En cas de fécondation, la pénétration du spermatozoïde provoque la fin de la méiose II et la formation du 2ème globule polaire. Le follicule mature fait saillie à la surface de l’ovaire, les cellules folliculaires sécrètent des enzymes qui facilitent la digestion du tissu conjonctif de la paroi qui se rompt et libère l’ovocyte II dans la cavité péritonéale. Le follicule rompu se transforme en corps jaune, qui va dégénérer s’il n’y a pas fécondation, ou se maintenir et sécréter de la progestérone s’il y a fécondation. 3) Etapes de l’ovogenèse (voir schéma) - Cellule germinale primordiale qui pénètre dans l’ovaire à partir du 3ème mois fœtal (2n) - Ovogonies se multipliant par mitoses vers le 5ème mois fœtal : 6 à 7 millions. Avant la naissance, l’ovogonie amorce la méiose I en s’arrêtant au stade diplotène de la prophase I (2n) - Ovocyte I : évolution supplémentaire (production de l’enveloppe et de granules corticaux), il y en a 700 000 à la naissance, chacun dans un follicule primaire (2n) - achèvement de la méiose I et début de la méiose II jusqu’en métaphase II : l’ovocyte II (n) se trouvant dans un follicule mature (400 au total, un seul expulsé à l’ovulation). Un 1 er globule polaire est éjecté - fécondation : achèvement de la méiose II pour former l’ovule fécondé. Un 2 ème globule polaire est éjecté. Dans certaines espèces, le premier globule polaire peut se diviser avant de dégénérer, et on a production de 4 cellules haploïdes dont 3 dégénèrent. Mais généralement, on a formation de 3 cellules dont 2 globules polaires. B) Spermatogenèse 1) les étapes Avant le 7ème mois fœtal, les testicules sécrètent la testostérone provoquant leur descente dans le scrotum où la température est de 35°C. Ils contiennent des cellules germinales primaires. La sécrétion de testostérone reprend à l’âge de la puberté et déclenche la maturation du système génital. Elle décline à partir de 45 ans (andropause). Les tubes séminifères très pelotonnés sont le lieu de la spermatogenèse qui passe par 3 grandes étapes : prolifération, méiose, spermiogenèse. Spermatogonie Spermatocyte I Spermatocyte II Spermatides Spermatozoïdes Les spermatozoïdes sont dans la lumière du tube séminifère. A la périphérie de ces tubes, les spermatogonies se divisent continuellement par mitoses. Quelques cellules filles vers la lumière du tube se différencient en spermatozoïdes. Chaque spermatogonie donne naissance à 4 spermatocytes I (cellules diploïdes identiques). Chaque spermatocyte I se divise par méiose pour donner 2 spermatocytes II (cellules haploïdes qui contiennent soit un chromosome X soit un chromosome Y dupliqués). Après méiose II chaque spermatocyte donne 4 spermatides. Les cellules filles en cours de différenciation reliés par des ponts cytoplasmiques (cytocinèse incomplète) formant un ensemble fonctionnel ou syncitium. 2) Le spermatozoïde Le spermatozoïde est composé de 3 parties : - tête composée du noyau et de l’acrosome (vésicule contenant des enzymes nécessaires à la pénétration de l’ovocyte) - pièce intermédiaire riche en mitochondries - flagelle servant d’organe de propulsion C’est une cellule dépourvue d’organites cellulaires tels que RE, golgi ou ribosomes. Le noyau ne contient plus d’ARN ni de nucléole, les protéines non histones ont été éliminées et les histones remplacées par des petites protéines de forte charge positive appelées protamines. L’ADN du noyau devient alors extrêmement dense et occupe un volume minimal. Le spermatozoïde est une cellule de 3 µm de large et 60 µm de long dont la masse d’ADN fait 20% du poids sec. 3) La spermiogénèse - phase golgienne : production de vésicules acrosomiennes - phase de la coiffe : l’acrosome s’étale en coiffe sur la moitié extérieure du noyau, les centrioles ont migré aux pôles opposés de la cellule - phase acrosomienne : la taille du noyau se réduit, la chromatine se condense, l’acrosome s’adapte 4) Rôle des cellules de Sertoli Elles nourrissent les cellules germinales, phagocytent les constituants expulsés et détruisent les cellules défectueuses. Elles sécrètent du liquide dans la lumière des tubes séminifères qui emporte les spermatozoïdes (pratiquement immobiles) dans l’épididyme. Pendant leur trajet le long du conduit de l’épididyme (6m) qui dure environ 20 jours, les spermatozoïdes deviennent mobiles. Le sperme devient plus concentré par absorption du liquide séminifère (x100) puis il est conduit dans le canal déférent (45cm) qui est un lieu de stockage. 3 à 6 ml de sperme sont éjectés par éjaculation, les spermatozoïdes occupant très peu de volume. 5) Les glandes annexes - vésicule séminale : sécrète un liquide alcalin, visqueux et jaunâtre qui constitue environ 60% du volume du sperme, contient du fructose, de l’acide ascorbique et des prostaglandines (permettant la contraction musculaire). - prostate : glande unique formant 1/3 du volume du sperme, elle sécrète un liquide alcalin qui neutralise l’acidité des sécrétions vaginales et des enzymes de coagulation (permettant aux spermatozoïdes de rester dans le vagin). - glandes bulbo urétrales : produit un mucus épais et translucide. C) Comparaison Ovogenèse Cytocinèse inégale : un seul gros ovule (+ globules polaires) Ovules = ressource non renouvelable Ovogenèse traversant de longues périodes d’interruption, méiose II terminée uniquement après pénétration du spermatozoïde dans l’ovocyte II 1/mois Durée de vie de 24 heures 100% X Dure de 11 à 55 ans Spermatogenèse 4 cellules issues de la méiose : spermatozoïdes mûrs Divisions mitotiques de spermatogonies continuant tout au long de la période de reproduction potentielle de l’homme Spermatogenèse consistant en une production ininterrompue de spermatozoïdes mûrs Des milliers chaque jour Durée de vie de 2 à 4 jours 50% X et 50% Y D’une spermatogonie au spermatozoïde : 64 jours IV) La fécondation A) Introduction C’est l’union de gamètes mâle et femelle qui a normalement lieu dans le premier tiers d’une trompe de Fallope environ 30 minutes après l’éjaculation. Le spermatozoïde est aidé car sa vitesse ne permet pas d’arriver à cet endroit en 30 minutes. La maturation finale du spermatozoïde est appelée capacitation. La traversée des glaires ainsi que des sécrétions venant des organes génitaux féminins modifient la membrane plasmique du spermatozoïde, augmentant sa mobilité et son métabolisme. Il acquiert ainsi un pouvoir fécondant. L’éjaculation dépose 3.108 spermatozoïdes. La glaire cervicale est une barrière de mucus très épais et imperméable devenant plus fluide au moment de l’ovulation, seuls les spermatozoïdes mobiles et normaux peuvent la franchir et acquièrent à ce moment un pouvoir fécondant. 1% des spermatozoïdes arrivent dans l’utérus, les contractions ascendantes du muscle lisse des parois de l’endomètre les font progresser vers la trompe où arriveront seulement 200 spermatozoïdes. Le spermatozoïde capacité doit pénétrer la couche de cellules folliculaires, la corona radiata, puis la membrane pellucide, l’enveloppe protectrice de l’œuf. Elle est formée de glycoprotéines qui s’assemblent en filaments arrangés en un réseau poreux mais solide de 5 à 10 µm d’épaisseur. B) Processus de fécondation 1) Réaction acrosomiale Le spermatozoïde traverse grâce au battement de son flagelle la corona radiata. Il se fixe par l’apex sur des glycoprotéines puis se couche sur la membrane pellucide. L’interaction avec d’autres récepteurs induit l’exocytose de l’acrosome (réaction acrosomiale), et les enzymes libérées modifient les protéines de la membrane pellucide, facilitant la pénétration. La membrane acrosomique devient la membrane plasmique du spermatozoïde. 2) Fixation à la membrane plasmique de l’œuf Le spermatozoïde interagit avec les microvillosités qui couvrent la surface de l’œuf. Celles-ci l’entourent et le maintiennent fixé. 3) Fusion des membranes Des molécules spécifiques sur l’œuf et sur la tête du spermatozoïde permettent la fixation et la fusion des membranes. La fusion des membranes déclenche la sécrétion des enzymes hydrolytiques par exocytose des granules corticaux (appelée réaction corticale de l’œuf). Les enzymes libérées altèrent la structure de la membrane pellucide (qui devient plus épaisse), inhibant ainsi la fixation d’autres spermatozoïdes. Le noyau est projeté dans le cytoplasme de l’œuf. 4) Formation des pronucléi La fusion des gamètes se manifeste par l’émission du 2 ème globule polaire et la formation du pronucléus femelle. L’enveloppe nucléaire du noyau mâle disparaît puis se reforme, les protéines sont remplacées par des histones. Le centriole spermatique forme un aster puis un COMT (centre organisateur des microtubules). Les pronuclei grossissent, signe de la réplication d’ADN, et se rapprochent. 5) Fusion des pronucléi La formation des pronuclei correspond à la phase G1 du premier cycle cellulaire de l’œuf fécondé. Il suit la phase S de réplication d’ADN, les pronuclei viennent en contact au stade G2 (les centrioles femelles dégénèrent, seuls les mâles sont conservés). Les centrioles spermatiques se dupliquent et organisent le fuseau de division. Les enveloppes nucléaires se rompent. Les chromosomes sont attachés au fuseau mitotique pour la première division du zygote. Les mitochondries mâles dégénèrent mais les centrioles sont conservés, alors que les mitochondries femelles sont conservées et les centrioles dégénèrent.
