TITRE
Quelques rappels:
1.Le son correspond à la propagation de la vibration de molécules: transport d’énergie sans transport de
matière
2.La puissance acoustique s’exprime en watt/cm². Elle diminue avec le carré de la distance
3.La célérité acoustique ou vitesse de propagation de l’onde sonore dépend du milieu: 340m/s dans l’air,
3000m/s dans la fonte (intérêt pour les montages ossiculaires)
4.Fréquence acoustique: n=1/T où T est la période
5.La sensation augmente avec le log du stimulus (Fechner)
6.Bell: log rapport de puissance. dB=10 log I/I° + petite différence d’intensité perceptible par l’oreille
humaine. On distingue les dB SPL et les dB HLLe son peut être défini comme représentant la partie audible
du spectre des vibrations acoustiques, de même que la lumière se définit comme la partie visible du spectre
des vibrations électromagnétiques.
L'audition prend essentiellement en compte deux paramètres des vibrations acoustiques : la fréquence ou
nombre de vibrations par seconde (Hertz = Hz) qui définit les sons aigus et graves, et l'intensité ou amplitude
de la vibration (décibel = dB) qui définit les sons forts ou faibles.
La période est l'inverse de la fréquence (T=1/F) :
les courtes périodes caractérisent les sons aigus de hautes fréquences, et inversement les périodes plus
longues caractérisent les sons graves de basses fréquences.
En cliquant sur les différentes imagettes ci-dessous, vous entendrez : a) un son aigu (3 kHz), b) un son grave
(300 Hz), c) le même son grave modulé en intensité.
a) son aigu :
cette sinusoïde représente un son pur d'une fréquence de 3000 Hz (c'est-à-dire une demi octave au- dessus du
contre-ut de la soprano coloratur : 2 093 Hz) b) son grave :
cette sinusoïde représente un son pur d'une fréquence de 300 Hz (hauteur commune à toutes les voix
chantées; une basse noble descend jusqu'à 65 Hz) c) sons fort (noir) et faible (bleu) :
ces sinusoïdes représentent des sons de même fréquence (300 Hz), mais d'intensités différentes
Son pur : la vibration est caractérisée par une seule fréquence.
(p=période, t=temps, i=intensité)
Son musical : à la même fréquence fondamentale que le son pur ci-dessus s'ajoutent des harmoniques
(fréquences plus aiguës, multiples entiers de la fréquence fondamentale) qui caractérisent le timbre de
l'instrument ou de la voix.
(p=période, t=temps, i=intensité)
Bruit : pas de fréquence caractéristique.
( t=temps, i=intensité) Enveloppe du mot "cochlée".
Cet enregistrement permet d'apprécier le découpage des phonèmes
ainsi que leur intensité (en ordonnées).
Le spectrogramme révèle la complexité fréquentielle du son vocal : chaque phonème comprend une
fréquence fondamentale et de nombreux harmoniques
Les sons à l'échelle humaine L'oreille humaine perçoit des fréquences comprises entre 20 Hz (fréquence la
plus grave) et 20 000 Hz (fréquence perçue la plus aiguë). Par anthropomorphisme, nous qualifions
d'infrasons toute fréquence inférieure à 20 Hz, même si l'oreille de certains animaux (taupe par exemple)
peut capter des "sons" de quelques Hertz : leur gamme de perception est étendue de une ou de deux octaves
dans les graves. De même, nous qualifions d'ultrasons tout ce qui est au-delà de 20 kHz, alors qu'un chien
entend jusqu'à 40 kHz et une chauve-souris jusqu'à 160 kHz, soit respectivement une et trois octaves de plus
que l'homme dans les aiguës.
La courbe inférieure représente la courbe des seuils de perception de l'oreille humaine en parfait état. Pour
chaque fréquence, le seuil de perception est différent : les fréquences les mieux perçues (la courbe avoisine
le 0 dB) se situent dans la gamme moyenne entre 1 et 3 kHz. C'est aussi dans cette gamme que la dynamique
de sensation est la plus grande (de 0 à 130 dB). La courbe supérieure représente la limite des intensités
perceptibles : au-delà, il y a douleur et/ou destruction cellulaire dans l'oreille. La zone conversationnelle
définit les sons utilisés pour la communication par la voix humaine : ce n'est que lorsque cette zone est
affectée que le handicap auditif apparaît vraiment.
Les vibrations mobilisent le tympan et la chaîne des osselets. L'étrier, plaqué sur la fenêtre ovale transfère la
vibration au compartiment périlymphatique de la rampe vestibulaire et aux structures de l'oreille interne. En
fonction de sa fréquence, la vibration a un effet maximal (résonance) en un point différent de la membrane
basilaire : c'est la tonotopie passive.
Il existe 3 phases dans l’élaboration de la perception sonore: la transmission mécanique la transduction
mécano-électrique la transmission nerveuse.
Commençons par la transmission mécanique!
L’oreille externe se comporte comme une antenne acoustique : le pavillon (associé au volume crânien)
diffracte les ondes, le conduit auditif externe et la conque jouent un rôle de résonateur.Le tympan est la
terminaison acoustique de l’oreille externe. Le niveau et la phase des ondes acoustiques sont modifiés en se
propageant du milieu extérieur jusqu’au tympan. Ces modifications de niveau et de phase, qui sont
particulières à chaque fréquence et à chaque angle d’incidence des ondes sonores, correspondent à la
fonction de transfert de l ’oreille externe.
Pour ce son pur, la fonction de transfert entre l'entrée et la sortie du signal est de - 6 dB pour l' amplitude
(division par 2) et de - p/2 pour la phase (retard de 90° ou 1/4 de période). Pour chaque angle d’arrivée
(d'incidence) des ondes sonores dans les plans horizontal et vertical et pour chaque fréquence, il existe, une
fonction de transfert particulière.
Effet du pavillon (p, vert) et du conduit auditif externe (c, bleu) sur l'amplitude de la vibration sonore (gain
acoustique) pour l’azimuth 45° dans le plan horizontal. A 3 kHz, la somme cumulée (t, rouge) de ces gains
correspond à 20 dB (= niveau sonore x10).
Conséquence de la fonction de transfert : pour une source donnée dans le milieu extérieur, il existe entre
chaque oreille (pour les fréquences supérieures à 500 Hz) des différences de niveau (ci-dessus), ou de phase
(temps d'arrivée de l'onde sonore) (ci-dessous).
La différence maximale de temps d ’arrivée entre les deux oreilles est de 760 microsecondes (pour
l ’incidence représentée sur la figure).On peut cependant localiser une source située à l’avant de la tête avec
une précision de 1 à 2 degrés, ce qui correspond à une différence de temps d’arrivée de 13 microsecondes
seulement : cela signifie que les neurones qui traitent cette information sont sensibles à ces micro-différences
! Rôle de l'oreille externe dans la localisation des sonsLe tympan(4), vestige branchial, sépare le conduit
auditif externe de la cavité de l'oreille moyenne qui est en relation avec la cavité buccale par la trompe
d'Eustache (6). La fenêtre ovale, sur laquelle s'applique la platine de l'étrier (3), et la fenêtre ronde (5)
séparent oreille moyenne et oreille interne. La chaîne ossiculaire comprend le marteau (1), l'enclume (2) et
l'étrier (3) : elle relie le tympan à la fenêtre ovale.
REFLEXE STAPEDIEN
Lorsqu ’un son fort est détecté par la cochlée (> 80 dB) l’information est transmise aux noyaux du tronc
cérébral. Une boucle réflexe commande la contraction de ces muscles (chez l’homme seul le stapédien se
contracte). Ceci entraîne une augmentation de la rigidité de la chaîne tympano-ossiculaire, une limitation des
déplacements aux fréquences basses et moyennes (< 2000 Hz) et donc une diminution de l ’énergie transmise
à l’oreille interne (par contre, ce réflexe ne protège pas l’oreille aux fréquences élevées).
il est fatigable : pas de protection lors de bruits de longue durée ;
- il n'entre en jeu que pour des fréquences graves (ne dépassant guère 1 kHz);
- il n'intervient pas, ou trop tard (latence du reflexe = 30 ms), lors de bruits impulsifs (explosions,
armes à feu, pétards, cornes de brume, etc.).
L'oreille moyenne comme adaptateur d’impédance
L’oreille moyenne transmet l'énergie acoustique du tympan à l’oreille interne, en réalisant une adaptation
d’impédance entre un milieu aérien et un milieu liquidien.Si les vibrations aériennes étaient appliquées
directement aux liquides de l’oreille interne, 99,9% de l’énergie acoustique serait perdue par réflexion au
niveau de l’interface air-liquide (- 30 dB).
L ’oreille moyenne est un amplificateur de pression : de cette manière elle « récupère » l ’énergie
acoustique disponible dans le milieu aérien et augmente l ’amplitude des stimuli mécano-acoustiques dans
l’oreille interne.
Grâce au rapport des surfaces (~ 20) entre le tympan (S1 = 0,6 cm2) et la platine de l’étrier (S2 =
0,03 cm2)
et au rapport des leviers (l’axe de la chaîne ossiculaire passe au voisinage de l ’articulation
marteau/enclume, mais les deux « bras » de cette chaîne ont des longueurs inégales) (d1/d2 ~ 1,3),
l’amplification théorique de pression atteint un facteur x 26 (soit + 28 dB).
Attention! Cette approximation est à manier avec précaution car, du fait de ses caractéristiques mécaniques,
le comportement et « l’efficacité » de l’oreille moyenne varient très fortement avec la fréquence (f). En effet,
le fonctionnement de l ’oreille moyenne (comme celui de n’importe quel système mécanique) dépend des
frottements (R) des articulations, de la masse (M) de la chaîne tympano-ossiculaire, et de la rigidité (K) des
membranes, des ligaments, des volumes aériens ...
Modulation de cette fonction suivant la fréquence sonore: Fonction de transfert de l'oreille moyenne
Les phénomènes décrits ci-dessus sont clairement observables lorsqu’on étudie la fonction de transfert de
l’oreille moyenne, c’est-à-dire le rapport complexe (amplitude et phase) existant entre la pression acoustique
à l’entrée de l’oreille interne (Pv : dans la périlymphe à la base de la rampe vestibulaire) et la pression
acoustique devant le tympan (Pt) : Pv/Pt.
Chez l ’homme, l ’amplification maximale ne dépasse guère 20 dB... et varie fortement en fonction de la
fréquence : 13 dB à 200 Hz, 20 dB à 1000 Hz, 12 dB à 8000 Hz… .
On remarque d’autre part qu’aux basses fréquences la pression à l’entrée de la cochlée (Pv) est en avance de
phase de 90° par rapport à la pression devant le tympan (Pt). Ceci signifie que le signal d’entrée de la cochlée
: la pression acoustique dans la périlymphe à la base de la rampe vestibulaire (Pv) est fonction de la vitesse
de l’étrier (ve) : Pv = Zc • ve.
N. B. Dans la gamme des fréquences audibles, l’impédance d‘entrée de la cochlée (Zc) est purement résistive
(R) : il n’y a pas de composante équivalente à une masse (M) ou à une rigidité (K). Cette caractéristique a
des conséquences très importantes sur l’allure des seuils de sensibilité auditive en fonction de la fréquence, et
sur la susceptibilité de la cochlée aux bruits.APPENDICE
Impédance
L'impédance (Z) : c ’est le rapport existant entre la force (F) qui s'exerce sur un système mécanique et la
vitesse de déplacement (v) qui en résulte : Z = F/vPour une force (F) donnée, un système possédant une
impédance (Z) élevée aura une vitesse (v) faible : v = F/Z .
L’impédance acoustique spécifique de l ’eau (Zeau = masse
volumique x célérité du son = r x c = 1,5 x 106 N.s.m-3) est 4000 fois supérieure à celle de l’air (4.102
N.s.m-3). Une pression acoustique donnée (en Newton/m2 ou Pascal) engendre des déplacements
moléculaires 2000 fois plus petits dans l’eau que dans l’air!Dans l’oreille interne, les cellules sensorielles
doivent être stimulées mécaniquement pour fournir une réponse. Or, au seuil d’audition à 1000 Hz (0 dB
SPL, réf. 2.10-5 Pa), les déplacements des molécules d’air sont compris entre 10-11 et 10-12 m (de 1/10 à
1/100 du diamètre de l ’atome d’hydrogène!).
Si les déplacements des molécules des liquides et des structures sensorielles de l ’oreille interne étaient 2000
fois plus petits (~ 10-15 m), jamais celle-ci ne pourrait détecter les sons au seuil (bruit d’agitation thermique,
voire limite mécanique quantique...) !Nous avons vu que la vitesse (v) d ’une molécule (qui correspond
directement à son amplitude pour une fréquence donnée) est définie par le quotient pression/impédance : v =
P/Z. Puisque l’impédance Z est donnée « par construction » pour l ’air et pour l’eau (c’est le produit : masse
volumique x célérité du son), pour augmenter "v" il faut augmenter "P"!
Pour mieux comprendre, examinons la formule qui représente l’impédance d’un système mécanique :
Z = ?[R2 + (Mw - K/w)2] (où w = 2pf) On voit que lorsque la fréquence (f) est basse (et que w est petit),
l’influence de la masse (M) est réduite et celle de la rigidité (K) est importante : aux basses fréquences les
déplacements de la chaîne tympano-ossiculaire et «l’efficacité» de l’oreille moyenne sont limités par la
rigidité de la membrane tympanique, des ligaments, du volume d’air contenu dans l ’oreille moyenne ... .
Lorsque la fréquence (f) est élevée (et que w est grand), l’influence de la masse (M) est importante et celle de
la rigidité (K) est réduite : aux fréquences moyennes et élevées « l’efficacité » de l’oreille moyenne est
limitée par la masse de ses composants (et par les frottements : R).L ’allure de la courbe de seuils de
sensibilité auditive (ici chez l’homme en trait plein) est comparable à celle de la fonction de transfert globale
de l’oreille externe et de l ’oreille moyenne (en pointillés). Ceci est valable pour tous les mammifères.Deux
conclusions s'imposent : - ce sont l’oreille externe et l’oreille moyenne qui, en fonction de la quantité
d’énergie acoustique transmise pour chaque fréquence, « modèlent » la courbe des seuils de sensibilité
auditive.- l’oreille interne est un détecteur dont le seuil est constant en fonction de la fréquence dans la quasi
totalité de la gamme audible (environ 1.10-18 W chez l ’homme)!
Les deux organes sensoriels de l'oreille interne :
le vestibule et la cochlée
L'oreille interne regroupe 2 organes sensoriels distincts : le vestibule, organe de l'équilibration et la cochlée,
organe de l'audition. D' une même origine embryologique (la vésicule otique) ces deux organes partagent
aussi d'autres propriétés morphologiques et physiologiques comme le liquide endolymphatique, les cellules
ciliées et leurs propriétés de transduction.Ci-dessous, le schéma principal représente, par transparence, le
labyrinthe membraneux contenant l'endolymphe; en haut à gauche : le labyrinthe osseux.
La capsule osseuse a été enlevée pour visualiser le vestibule (1) et le tour basal de la cochlée (4) avec
l'organe de Corti (3).
Les nerfs vestibulaires et cochléaires se rejoignent (2) à l'entrée du système nerveux central, pour former le
VIII ème nerf crânien
Quelques fréquences caractéristiques (en kHz) sont indiquées en bleu. Noter le gradient d'élargissement de la
membrane basilaire depuis la base (20 kHz) jusqu'à l'apex (20 Hz).
La capsule otique a été enlevée, découvrant les 2,5 tours de spire du labyrinthe membraneux (35 mm de
longueur). Les fenêtres ovale (flèche bleue) et ronde (flèche jaune) sont mentionnées.
Notons que dès ce stade précoce, le développement morphologique de la cochlée est achevé. Echelle : 5 mm
Cette section schématise l'enroulement du canal cochléaire (1) contenant l'endolymphe, et celui des rampes
vestibulaire (2) tympanique (3) contenant la périlymphe. La flèche rouge vient de la fenêtre ovale et la bleue
aboutit à la fenêtre ronde. Au centre, (modiolus) le ganglion spiral (4) et les fibres du nerf cochléaire (5)
apparaissent en jaune.
Le canal cochléaire (1), contenant l'endolymphe sécrétée par la strie vasculaire (7), est isolé de la rampe
vestibulaire (2) par la membrane de Reissner (4). L'organe de Corti est recouvert par la membrane tectoriale
(6) flottant dans l'endolymphe ; il repose sur la membrane basilaire (5) au contact de la rampe tympanique
(3). La lame spirale osseuse (9) relie l'organe de Corti au ganglion (8).
Propagation des ondes sonores dans la cochlée La chaîne des osselets transfère les pressions acoustiques
du milieu aérien au milieu liquidien de la cochlée. Les mécanismes physiques de la propagation des signaux
acoustiques dans la cochlée ont fait l'objet de nombreuses théories et controverses. En résumé, on peut
considérer deux grandes tendances qui se sont succédées historiquement, celle de la résonance, puis celle de
l'onde propagée. Outre que l'une et l'autre de ces théories n'expliquent que la tonotopie "passive", il n'existe
toujours pas à l'heure actuelle de consensus, même si la résonance semble avoir à nouveau la faveur des
physiologistes.
A partir de 1930, Békésy (ref. b2) développa la théorie de l'onde propagée qui lui valut le prix Nobel en
1961. Quand les fréquences de stimulation varient des aiguës aux graves, l'amplitude des déplacements de la
membrane basilaire atteint un maximum à une distance de plus en plus éloignée de la base de la cochlée ;
c'est ainsi que Békésy expliquait la tonotopie passive.
Résonance et Conception actuelle Dès 1863, Helmholtz (ref. b1) émettait l'hypothèse que la cochlée était
constituée d'éléments entrant en résonance pour les différentes fréquences : un peu comme les cordes d'une
harpe. Même si le débat a perdu de son intérêt du fait de la découverte des mécanismes actifs expliquant les
propriétés fines de sélectivité en fréquence, nombreux sont les acousticiens qui pensent aujourd'hui que le
modèle physique le plus proche de la réalité est plutôt celui d'un système de résonateurs amortis (constitués
par les cellules ciliées externes) : l'onde propagée n'étant tout au plus qu'un épiphénomène.
La cochlée est constituée d'un ensemble de deux tubes enroulés en spirale. L’un de ces tubes est replié sur
lui-même à son extrémité et contient la périlymphe dans ce qu’on appelle les rampes tympanique et
vestibulaire. L’endolymphe pour le canal cochléaire. Ces fluides sont essentiels au bon fonctionnement des
cellules sensorielles de l'oreille interne. Par exemple, une anomalie dans la production d'endolymphe entraîne
la maladie de Ménière dont les symptômes sont à la fois vestibulaires (équilibre) et cochléaires.
La périlymphe (en bleu) et l'endolymphe (en rouge) diffèrent profondément par leur contenu ionique.
Alors que la périlymphe a une composition voisine des autres liquides extra cellulaires (Na+ et Cl- proches
de l'équilibre électrostatique), l'endolymphe se caractérise par une surcharge en potassium (K+) qui se traduit
par un potentiel endolymphatique de +80 mV.
Ce potentiel (environ 80 mV) dépend d'une sécrétion active de K+ par la strie vasculaire. C'est un processus,
fortement énergie-dépendant (le potentiel endocochléaire disparaît après 2 min d'anoxie), qui est à la base
des propriétés de transduction des cellules sensorielles : leur dépolarisation (excitation) dépend en effet du
gradient électro-chimique du K+.
C'est l'épithélium qui tapisse le mur latéral du canal cochléaire. Richement vascularisée, la strie vasculaire
est constituée de trois types cellulaires : les cellules marginales, qui bordent le canal endolymphatique, jouent
un rôle capital dans les échanges ioniques.
La composition ionique de l'endolymphe est assurée par des transports actifs et échanges d'ions au niveau des
cellules marginales de l'épithélium de la strie vasculaire. Des échanges ioniques se font avec les capillaires et
avec les autres cellules de la strie vasculaire et les fibroblastes qui jouent un rôle essentiel dans le recyclage
du potassium (K+).
L'organe de Corti, ainsi nommé parce que Alfonso Corti (ref. a11) fut l'un des premiers anatomistes à en
faire une description détaillée, est l'organe sensori-nerveux de la cochlée. Il est composé des cellules
sensorielles ou cellules ciliées, des fibres nerveuses qui leur sont connectées et des structures annexes ou de
support.
1-Cellule ciliée interne (CCI) 2-Cellules ciliées externes (CCEs)3-Tunnel de Corti4-Membrane basilaire5-
Habenula perforata6-Membrane tectoriale7-Cellules de Deiters8-Espaces de Nuel9-Cellules de Hensen
10-Sillon spiral interne
Dans cette section transversale de la partie basale d'une cochlée de mammifère, 1 CCI (1) et 3 CCEs (2) sont
représentées de part et d'autre du tunnel de Corti (3). La membrane tectoriale (6), flottant dans l'endolymphe
coiffe les stéréocils des cellules ciliées. La CCI est entourée de cellules de soutien, alors que la CCE
solidement ancrée sur la cellule de Deiters (7) a sa membrane latérale en contact direct avec la corticolymphe
(peu différente de la périlymphe) qui remplit le tunnel de Corti (3) et les espaces de Nuel (8). La partie
apicale des cellules ciliées, celle du pilier interne et des autres cellules annexes comme les cellules de
Hensen (9), forment la lame réticulaire qui isole le compartiment endolymphatique. Les fibres nerveuses
gagnent ou quittent l'organe de Corti par l'habenula perforata (5) au travers de la membrane basilaire (4).
De la membrane tectoriale, qui a été enlevée, il ne reste que le filet marginal (bande blanche à l'extérieur des
CCEs). La surface (avec les stéréocils) des cellules ciliées et l'intérieur de l'organe de Corti (plan de fracture)
sont visibles. Les flèches bleues indiquent les corps cellulaires de 2 CCEs, l'astérisque le tunnel de Corti
traversé par des fibres nerveuses (flèches vertes).
Echelle : 20 µm
Le fonctionnement de l'organe de Corti, pour un son de faible intensité (parole par exemple) peut
schématiquement se résumer en 5 phases :
(1) Les vibrations sonores transmises à la périlymphe font onduler la membrane basilaire vers le haut et le
bas. La tonotopie passive (onde propagée?) mobilise la membrane basilaire de la base (sons aigus) à l'apex
(sons graves) de la cochlée.
(2) Les stéréocils des CCE, implantés dans la membrane tectoriale sont déplacés horizontalement : lorsque la
membrane basilaire s'élève, les cils sont basculés vers l'extérieur et la CCE est dépolarisée (entrée des ions
K+) .
(3) Les CCE excitées (dépolarisées) se contractent (électromotilité). Du fait du couplage étroit entre CCE,
membrane basilaire et lame réticulaire, ce mécanisme actif fournit de l'énergie amplifiant la vibration initiale
; en même temps il joue un rôle de filtre sélectif (tonotopie active).
(4) La CCI est excitée, probablement par un contact direct avec la bande de Hensen de la membrane
tectoriale.
(5) La synapse entre CCI et fibre du nerf auditif est activée et un message est envoyé au cerveau.
Jusque là nous avons envisagé la transmission mécanique de l’onde sonore. Puis vient la transduction
mécano-électrique.
Chaque type cellulaire (CCI et CCE) est doublement innervé ; plus exactement, l'innervation des cellules
ciliées forme une boucle véhiculant des messages vers le système nerveux central (fibres afférentes), ou en
provenance du système nerveux central (fibres efférentes).
Ce schéma met en place le système afférent radial (= nerf auditif : bleu) et le système efférent latéral (rose)
pour la CCI; le système afférent spiral (vert) et le système efférent médian (rouge) pour la CCE.
Les CCIs font synapse avec tous les neurones de type I du ganglion spiral, formant le système afférent radial
(= nerf auditif : bleu) qui relie la cochlée aux noyaux cochléaires. C'est par là que partent tous les messages
auditifs vers le cerveau. Le système efférent latéral (rose), issu de petits neurones de l'olive supérieure
homolatérale (LSO), effectue un rétro-contrôle sur la synapse CCI/fibre afférente : il intervient notamment
pour protéger cette synapse contre un accident excitotoxique (ischémie ou trauma).
Les CCE font synapse avec des terminaisons dendritiques de petite taille des neurones ganglionnaires de
type-II, formant le système afférent spiral (vert) ; rien n'est connu à propos du rôle de ce système : peut être
informe-t-il le système nerveux de l'état de contraction des CCEs? ... ces dernières sont directement
innervées par les grosses terminaisons axoniques (rouge) de neurones situés bilatéralement dans le complexe
olivaire supérieur médian (MSO) : c'est le système efférent médian dont le rôle est de modérer
l'électromotilité (mécanisme actif) des CCEs.Les gros neurones de type I, de grosse taille et myélinisés (95%
des neurones ganglionnaires) ont une branche périphérique unique connectée aux CCIs (10 type-I par CCI en
moyenne). Les neurones de type II, plus petits et non myélinisés, suivent une route spirale, vers la base de la
cochlée, pour aller connecter une dizaine de CCEs, généralement de la même rangée
Les cellules ciliées sont ainsi nommées car leur pôle apical (plaque cuticulaire) en contact avec
l'endolymphe, porte une centaine de stéréocils en 3 rangées de tailles différentes. Le reste de la cellule est
localisé dans le compartiment périlymphatique (cf. coupe transversale). Schématiquement, les deux types
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