B - Les autres hormones

SOMMAIRE
Introduction ......................................................................................page 1
I - Facteurs Environnementaux ................................................... page 2
A – Généralités .........................................................................page
B - Les effets du climat ..........................................................page
1)
Effets de la Température
2)
La Pression de Turgescence
C - Les Tropismes .....................................................................page
1)
Le Phototropisme
2)
Le Géotropisme
3)
Autres Tropismes
II – Action des Hormones sur la Croissance .......................................... page
des Végétaux
A - L’auxine ........................................................................................... page
B - Autres Hormones .......................................................................... page
C - Action simultanée des différentes Hormones ....................... page
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Conclusion ........................................... pageIntroduction
L ‘ensemble du règne végétal comporte beaucoup d’espèces, même si leur nombre est
faible par rapport à celui du règne animal. Son importance au sein de la biosphère est
considérable : les végétaux sont capables de transformer la matière minérale en matière
organique. De ce fait, ils forment le premier maillon de toutes les chaînes alimentaires et
agissent sur la composition du milieu, en particulier de l’atmosphère. Ils sont le support de
toute vie sur Terre.
La morphogenèse d’un végétal est la réalisation de la structure d’embryons, d’organes, de
tissus chez les êtres vivants, afin que leur formation ne soit pas due au hasard. Les plantes
utilisent surtout l’énergie lumineuse, les animaux l’énergie chimique des substances que
fabriquent les plantes. Dans ce TPE nous nous intéressons uniquement à la morphogenèse des
végétaux, et plus précisément ici au légumineuses herbacées à valeur alimentaire. En effet,
dans notre choix des plantes à sélectionner pour étudier leur développement et les différents
facteurs pouvant le modifier, nous avions besoin de plantes qui poussent relativement vite,
que nous pourrions mettre en culture en grande quantité, et qui ne seraient pas très complexe à
faire pousser.
Nous nous sommes donc demandées quels étaient les différents facteurs pouvant modifier la
morphogenèse d’un végétal. Nous développerons à la fois les facteurs externes
(environnementaux), mais aussi les modifications intracellulaires engendrées par ces facteurs
qui peuvent avoir une influence sur leur morphogenèse.I
– L’influence de
l'environnement
Quand l’origine du signal qui déclenche un facteur morphogénétique est en dehors de
l’organisme, c’est l’environnement, grâce aux variations d’un ou de plusieurs de ses
composants physique(lumière, température) ou chimique(substances de croissance, éléments
de la nutrition minérale), qui va indirectement déterminer la réponse morphogénétique. Nous
n’avons pas pris en compte tous les facteurs pouvant modifier la croissance, car cela aurait été
trop lourd. Comment l’environnement va contribuer à modifier la croissance ?Quels sont les
mécanismes intracellulaires mis en jeu ?
A - Généralités
Quels sont les mécanismes intracellulaires qui permettent la croissance d’une cellule
végétale ?
La cellule végétale
Comme la cellule animale, la cellule végétale comprend un cytoplasme renferment un
noyau et divers organites. Mais ce cytoplasme ne constitue qu’une mince couche
périphérique, car il comporte une vacuole centrale. La cellule dispose d’une paroi qui est une
coque rigide indépendante. La cellule contient des organites : les mitochondries qui jouent un
rôle dans les phénomènes d’oxydation et de stockage de l’énergie, les chloroplastes qui
contiennent de la chlorophylle pour la photosynthèse.
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Le développement des plantes à graines
Le développement d’un organisme, c’est-à-dire son évolution au cours du temps, se
traduit extérieurement par deux séries de modifications :
 des modifications quantitatives qui se traduisent par une augmentation des dimensions,
comme la surface, la longueur, le volume ou la masse. C’est la croissance.
 des modifications qualitatives, qui se traduisent par l’acquisition de propriétés nouvelles,
morphologiques et fonctionnelles. C’est la différenciation.
La Croissance
Dans le cas d’un organisme pluricellulaire, la croissance peut être obtenue soit par
croissance des cellules déjà existantes, soit par augmentation du nombre de ces cellules. Il y a
trois processus :
 la prolifération cellulaire ou mérèse, qui a lieu dans les méristèmes.
 L’augmentation des dimensions des cellules ou auxèse. Le plus souvent elle a une
direction :elle est soit longitudinale(élongation), soit radicale(croissance en épaisseur).
 La différenciation des cellules. Les cellules indifférenciées sont des cellules capables de
donner n’importe quel type cellulaire végétal). Celles-ci prennent des caractères
morphologiques et physiologiques particuliers.
La mérèse a lieu dans les méristèmes. Il existe deux types de méristèmes. On trouve les
méristèmes primaires, situés à l’apex des racines, dans les bourgeons apicaux(à l’extrémité
des tiges et des rameaux) et axillaires(à l’aisselle des feuilles), et dans les entrenœuds
(méristèmes intercalaires). Les divisions se font de manière à aboutir à un massif plus ou
moins volumineux de cellules. Celles qui en dérivent, à la suite de leur allongement et de leur
différenciation, vont aboutir à des ébauches d’organes racinaires et de la tige, et assureront
leur croissance en longueur. On trouve également les méristèmes secondaires. Ils se
développent dans les organes les plus âgés. Ils permettent la croissance en épaisseur.
L’auxèse se traduit le plus souvent par une élongation des cellules ; Celle-ci est permise par la
composition des parois primaires et secondaires. La paroi primaire est essentiellement
constituée d’extensine(protéine de la paroi), d’hémicellulose, de composés pectiques et de
cellulose. La paroi secondaire donne une croissance par apposition, c’est-à-dire par dépôt de
couches successives.
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Développement des organes végétatifs
Racines
La racine est, avec la tige et la feuille, l’une des composantes anatomique
fondamentales des végétaux. Celles-ci apparaissent comme l’organe le plus vital de la plante.
La racine est la prolongation de la partie basale de la tige. On peut observer une racine
principale, dite séminale. Celle-ci comporte une coiffe à son extrémité, une zone subterminale
où a lieu la croissance en longueur, et une zone de ramification dans laquelle apparaissent des
racines secondaires qui ont les mêmes caractéristiques que la racine principale.
Pour la croissance en longueur des racines on peut distinguer deux phases successives :la
multiplication des cellules puis l’élongation cellulaire.
La croissance en longueur de tout type de racine(principale ou secondaire) est assurée par un
méristème apical(situé à l’extrémité), localisé sous la coiffe. Les cellules produites dans cette
zone vont ensuite s’allonger dans la zone d’élongation, située quelques millimètres plus haut
que l’apex. Enfin, les cellules se différentient en tissus dans cette zone.
Bourgeons
Les bourgeons sont situés à l’apex des tiges ou des rameaux et à l’aisselle des feuilles.
Ils possèdent des jeunes feuilles imbriquées qui entourent le méristème apical par exemple.
Les bourgeons dit végétatifs assurent le développement des tiges et des rameaux végétatifs
avec leurs feuilles.
Tiges et Rameaux
La tige se développe à partir du bourgeon apical, les rameaux à partir des bourgeons
axilaires.
La zone d’élongation est repérable grâce à l’inégale longueur des entrenœuds. Sa longueur est
très variable selon les espèces. Les rameaux se développent à partir de bourgeons axilaires
situés à l’aisselle des feuilles.
Le développement de la tige et des rameaux se poursuit par l’organisation d’un méristème dit
caulinaire, et par des processus d’élongation et de différenciation des tissus.
Feuilles
La feuille présente une croissance en surface uniquement. Les zones qui produisent les
cellules et qui permettent leur accroissement sont moins délimitées que dans la tige et dans la
racine. Les feuilles ont une durée de vie limitée et finissent par tomber.
Le Cycle Cellulaire
Répétitif, il est constitué principalement de deux phases : l'interphase et la mitose.
Pendant l'interphase a lieu la réplication semi-conservative de l’ADN, tandis que la mitose est
la division cellulaire (répartition du matériel génétique dans deux cellules filles identiques).
Après un cycle cellulaire, on dit qu'il y a eu reproduction conforme de la cellule initiale. C'est
ce cycle cellulaire qui contribue au renouvellement moléculaire du matériel génétique. Il
comporte trois phases:

La phase G1 est la phase principale de la cellule. C'est pendant cette phase que se
déroulent les principales actions qui permettent de définir un type cellulaire et que la
cellule prend la morphologie caractéristique de son type. C'est durant cette période
que se déroule la croissance de la cellule.
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
La phase S, aussi appelée phase de synthèse, est la phase pendant laquelle la cellule
duplique son ADN. En fin de duplication, les deux chromosomes fils restent attachés
par une région appelée centromère. Chacun prend alors le nom de chromatide.

La phase G2 est intermédiaire entre la synthèse d'ADN et la mitose. Elle a été peu
étudiée, les mécanismes qui s'y déroulent sont mal connus.
La mitose
La mitose permet la répartition égale des chromosomes dans deux cellules filles. La
synthèse d'ADN à l'interphase ainsi que les modalités de répartition des chromosomes sont
semblables dans les cellules animales et végétales. La mitose se réalise en quatre étapes
successives : la prophase, la métaphase, l’anaphase et la télophase.
La Prophase
Lors de cette phase, le matériel génétique (ADN), qui en temps normal est présent
dans le noyau sous la forme de chromatides se condense en structure très ordonnée appelée
chromosome. Comme le matériel génétique a été dupliqué avant le début de la mitose, il y a
alors deux copies identiques de chaque chromosome dans la cellule. Ces chromosomes
identiques sont reliés l'un à l'autre par leur centromère. Lorsque les chromosomes sont ainsi
reliés, chaque chromosome individuel de la paire est appelé un chromatide, alors que l'unité
complète, de manière à entraîner une confusion, est nommée chromosome.
B – Le Rôle du Climat
a) Les effets de la Température
Nous avons observé, lors de nos expériences sur la croissance, que placer des plantes
dans un milieu à température basse ou élevée avait des conséquences sur le développement
des végétaux. A certaines températures elles poussaient relativement bien, tandis qu’à d’autres
leur croissance était inhibée. Nous avons pensées qu’il existait un intervalle de température
dans lequel la plante se développait normalement.
L’intervalle de température compatible avec une vie active est assez étroite :en général de –5
ou –10°C à +45°C. Toutefois ces limites sont largement reculées, car certains végétaux ont la
possibilité de passer à l’état de vie latente(activités cellulaires réduites au minimum). A
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l’inverse, le froid diminue l’activité des tissus. Cependant, les hautes températures détériorent
les structures vivantes, tandis que le froid ne les tue pas mais inhibe leur développement. Le
froid a tout de même une conséquence indirecte :le gel de l’eau de la vacuole. Celui-ci peut
détruire la structure des cellules.
L’effet de la température sur la croissance dépend de son action sur la photosynthèse(capacité
des végétaux à assimiler le dioxyde de carbone), sur les réactions
métaboliques(transformations subies dans un organisme vivant par les substances qu’il
absorbe), sur l’alimentation, sur la transpiration. Pour la plupart des plantes on obtient cette
courbe :
Cette courbe comporte trois phases :
 une phase ascendante
 un maximum dont la position varie selon les espèces
 une phase descendante, relativement brutale
b) L’étiolement
Nous avons placé des plantes à l’obscurité et nous avons pu observer un certain nombre
de symptômes :la plante dépérit, perd sa couleur verte, sa tige s’allonge et la croissance des
feuilles s’arrête. Le développement de la plante est affecté, on dit qu’elle s’étiole.
L’étiolement est l’ensemble des symptômes qui affectent un végétal privé de lumière.
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L’étiolement se manifeste par trois choses :
 un allongement des entrenœuds. Ils sont dus à une élongation excessive des cellules, mais
aussi à une stimulation de la prolifération des méristèmes intercalaires.
 Une inhibition de la croissance des feuilles.
 La disparition de la chlorophylle, dont la synthèse exige de la lumière.
c) La Pression de Turgescence
La croissance cellulaire déforme la cellule. Cette déformation, une fois effectuée, ne
peut plus être modifiée. Pour pouvoir grandir, la cellule doit avoir une paroi susceptible de se
déformer. Cette déformation est permise grâce à l’intervention d’une hormone de croissance,
l’auxine, dont nous reparlerons par la suite. Il faut donc l’intervention d’une pression, appelée
pression de turgescence ou pression interne de la cellule. Entre une cellule et le milieu
extérieur s’effectuent des échanges en eau importants. Le contrôle du volume d’une cellule
dépend de la relation entre les concentration des solutés dans le cytoplasme et le milieu
extracellulaire. La turgescence est la pression qui se fond dans la vacuole des cellules lors de
l’absorption de l’eau sous l’effet de l’osmose. Grâce à la pression osmotique (attraction
exercée par une solution sur les molécules d’eau, lorsqu’elles sont séparées par une membrane
semi-perméable) l’eau se déplace à travers une membrane semi-perméable d’une région à
faible concentration en soluté (hypotonique), vers une région à forte concentration en solution
(hypertonique).
La cellule peut avoir plusieurs états suivant la pression osmotique externe :
 a) Le milieu est moins concentré que la vacuole de la cellule. L’eau va entrer dans la
cellule. La vacuole va augmenter de volume et va exercer une pression sur la paroi
(pression de turgescence).Si la cellule est âgée, alors les déformations seront réversibles.
L’entrée d’eau s’arrête lorsque la pression de turgescence n’a plus d’effet, car la pression
exercée par la paroi est identique. Chez la cellule « jeune », la paroi est plastique et va se
déformer à cause de la pression de turgescence : la cellule va pouvoir grandir, ce qui va
provoquer l’élongation et l’amincissement de la paroi. Celle-ci retrouvera par la suite son
épaisseur initiale.
 b) Le milieu a la même concentration que la vacuole. Il ne y avoir d’échanges d’eau. La
pression de turgescence est nulle. C’est la plasmolyse limite. La cellule ne grandit pas.
 c) Le milieu est plus concentré que la vacuole. Or l’eau va du milieu le moins concentré
vers le milieu le plus concentré et c’est pourquoi la vacuole se vide et la cellule perd de
l’eau. On dit que la cellule est en état de plasmolyse.
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Expérimentalement, nous avons pu mettre en évidence la pression de turgescence. Nous avons
prélevé des cellules d’épiderme d’oignons, ayant pour avantage la coloration rouge de leur
vacuole. Nous les avons placé dans un milieu plus concentré que les vacuoles, l’eau sucrée.
Au bout de 20 minutes environ, nous pouvions nettement distinguer la diminution de volume
des vacuoles : celles-ci avaient laissé plus de place à la membrane plasmique. Puis nous avons
ensuite ajouté de l’eau sur les cellules plasmolysées. Au bout d’environ 20 minutes
également, les vacuoles des cellules avaient repris leur volume initial, presque toutes les
cellules étaient à nouveau entièrement colorées.
C – Les Tropismes
Chez les végétaux on appelle tropisme une modification de la direction de la croissance,
c’est-à-dire une courbure causée par un facteur extérieur et en rapport avec la direction de ce
facteur. Il regroupe toutes les réactions d'orientation des organismes végétaux qui surviennent
sous l'effet d'agents physiques ou chimiques. Les principaux tropismes sont :
 Le phototropisme : il est dû à une différence d’éclairement ;
 Le géotropisme (ou gravitropisme) : il est dû à la gravité.
 Le thermotropisme : il est dû à une différence de température, mais il est moins important
que les précédents.
 Le chimiotropisme : il est dû à des changements d’ordre chimique.
 L’électrotropisme : il est dû a l’influence des charges positives et négatives sur la plante.
Les tropismes sont des phénomènes qui ont souvent pour origine les variations en
concentration d’auxine. L'auxine est une substance produite par les plantes et est leur
principale hormone de croissance. Elle permet la croissance des cellules et favorise leurs
synthèses, ce qui permet d'amener la cellule au bon stade de sa croissance pour qu'elles
puissent ensuite se diviser correctement. Nous expliquerons les diverses propriétés et actions
de l’auxine dans une seconde partie.
a) Le Phototropisme
Il correspond à la courbure des plantes vers la lumière. C’est le phototropisme positif.
Les expériences de Charles et Francis Darwin ont permis d’expliquer ce phénomène. Elles
montrèrent que si l’ont éclaire d’un seul côté des pousses de coléoptiles, la courbure qui en
résulte est localisée au niveau de l’apex (sommet du coléoptile). Lorsqu’on sectionne
l’extrémité ou si elle est cachée de la lumière, les plantes ne se courbent pas. Comme le
stimulus est reçu par l’apex et que la région de courbure est plus basse, les auteurs de cette
expérience en déduisirent que quelque chose était transmis du sommet et influait sur la
croissance à un niveau inférieur. C’est en fait l’intervention de l’auxine qui permet la
courbure du coléoptile.
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Les expériences de Darwin.
Les mouvements latéraux de l’auxine dans l’apex modifient la direction de croissance
de la plante. La courbure du végétal est due au déplacement de l’auxine vers le côté qui n’est
pas éclairé. Les cellules du côté à l’ombre subissent une élongation plus importante du fait de
la plus forte concentration en auxine de ce côté. La croissance est inégale et le coléoptile
pousse vers la lumière. Le phototropisme est dû à une différence de croissance entre les deux
faces d’un organe.
En 1981 W.Rothert reprend les expériences de Darwin et montre que la partie basale de la
plante (sa base) détectait aussi la lumière, même si elle est beaucoup moins sensible que
l’apex (environ deux mille fois moins). Suite à des éclairages particuliers (ultraviolets,
lumière intense ou peu intense, coutre ou longue exposition), on peut obtenir deux réponses,
c’est-à-dire deux courbures positives. La deuxième courbure phototropique positive a des
caractères différents de la première. Elle concerne les parties médianes et basales du
coléoptile et est due à une perception du stimulus dans cette localisation et pas seulement dans
l’apex.
Il existe également d’autres phototropismes, comme le phototropisme négatif : il concerne les
racines et est beaucoup plus faible que celui des tiges. L’organe s’oriente dans la direction
opposée à la lumière. Il a été relativement peu étudié.
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Un autre phototropisme est le phototropisme oblique(ou perpendiculaire). Il peut par exemple
concerner certaines feuilles qui se placent perpendiculairement aux rayons du soleil.
Nous avons pu constater le phototropisme positif en faisant pousser des lentilles.
Celles-ci poussaient en direction de la lumière, comme le montrent les photos ci-dessous.
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Photos de pois soumis au phototropisme.
b) Le Géotropisme
Le géotropisme est une courbure d’organe sous l’influence de la pesanteur et plus précisément
de la force gravitationnelle. L’influence de la pesanteur sur les plantes diffère de l’influence
qu’a la lumière sur celles-ci, dans le sens où ce sont à la fois les pousses et les racines qui y
sont sensibles. Il existe trois géotropismes différents :
 L’orthogéotropisme positif :il est dirigé verticalement vers le bas, c’est le cas des racines.
 L’orthogéotropisme négatif : il est dirigé verticalement et vers le haut, c’est le cas des
tiges.
 Le plagiogéotropisme : il a une direction oblique par rapport à la verticale.
L’intervention de la pesanteur dans la croissance des racines et des tiges fut mise en évidence
grâce à l’expérience de Knight en 1807-1811. Celui-ci plaça des plantules sur le bord d’une
roue tournante. Lorsque la roue était placée verticalement et tournait lentement, la plantule
gardait son orientation initiale, car la pesanteur est annulée et la force centrifuge est
négligeable. Mais si la roue tourne rapidement, alors la racine prend la direction centrifuge
(éloigne du centre) et la tige la direction centripète (rapproche du centre). Lorsque la roue
était disposée horizontalement, et si la force centrifuge était suffisante, alors la racine et la tige
prennent des orientations correspondants à la résultante des deux forces.
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Expérience de Knight.
Comme pour le phototropisme, la réponse est due à une inégalité de croissance entre
les faces. La zone de réaction pour les tiges est la région d’élongation de l’organe. La zone de
perception du stimulus est difficile a mettre en évidence, car on ne peut pas focaliser l’action
de la pesanteur sur un point. Pour les jeunes plantes, la zone sensible est l’apex de l’organe.
En effet, si on place horizontalement cet apex, la courbure se produit, et si on procède a son
ablation, la géosensibilité est supprimée. Dans le cas des racines, la zone de perception est la
coiffe. La zone réceptrice n’est pas l’extrême pointe mais les quelques millimètres qui
suivent. Pour les tiges, la zone de sensibilité et la zone de réponse se confondent. Si on coupe
le bourgeon terminal, la géosensibilité est supprimée. Mais celle-ci peut être rétablit par des
applications d’auxine. Dans des conditions naturelles, le bourgeon terminal est indispensable
à la courbure géotropique, non pas comme zone de géoperception, mais comme centre de
fabrication d’une substance.
En effet, le géotropisme, tout comme pour le phototropisme, est dû à une inégale répartition
de l’auxine dans la plante. Que ce soit à la lumière ou à l’obscurité, l’auxine, sous l’action de
la pesanteur, diffuse vers le bas d’une tige mise à l’horizontale, ce qui entraîne une
accélération de la croissance du bas de la tige et donc sa courbure(voir schéma ci-après).
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Ainsi le déplacement du géorécepteur modifie la voie normale suivie par l’auxine, de
sorte qu’un excédent migre vers la face inférieure. Dans les tiges, cet excédent d’auxine
accélère immédiatement la croissance de la face inférieure, et il en résulte une courbure vers
le haut ;mais dans la racine, la croissance de la face inférieure est inhibée, d’où une courbure
vers le bas.
Les flèches représentent le trajet de l’auxine . En rouge l’auxine arrive à l’extrémité de la
racine. En bleu l’auxine repart.
Pour mettre en évidence ce phénomène, nous avons placé des graines de lentille non
germées dans des tubes à essais orientés différemment. Ainsi certains étaient horizontaux et
d’autres verticaux. Lorsque les lentilles poussent, elles sont toutes verticales et orientées vers
le haut, comme le montrent les photos ci-dessous :
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c) Autres tropismes
Le thermotropisme
Il est assez complexe a mettre en évidence, car dans les conditions naturelles on trouve
rarement des différences de température entre deux faces d’un végétal. Il y a généralement
une autre perturbation du milieu :éclairement, humidité.
Le Chimiotropisme
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Il concerne les racines. La croissance de celles-ci est aussi influencée par la
composition chimique du sol. Elles ont tendance a se diriger vers les régions humides, ou
celles mieux aérées. Elles cherchent aussi les endroits riches en certains ions.
L’électrotropisme
Des racines placées à l’air entre deux pôles de charges opposées se courbent vers le
pôle négatif, tandis que les tiges s’incurvent vers le pôle positif. L’origine de ces courbures
n’est pas encore certaine :on a proposé de les expliquer par une migration des ions de
l’auxine, mais cela n’a pas encore été prouvé, même si l’on sait que l’application d’auxine sur
un organe en voie de croissance donne naissance a une petite différence de potentiel.
Le thigmotropisme
C’est une courbure de contact, caractéristique des vrilles. Celles-ci s’allongent sans
subir l’influence de la pesanteur, jusqu'à ce qu’elles rencontrent un autre support. Au contact
de ce support, elles se courbent autour de celui-ci jusqu'à ce qu’elles adhèrent fortement à lui.
Apparemment, le mouvement ne provient pas d’une distribution asymétrique de l’auxine dans
la vrille, mais plutôt dans une différence de sensibilité des tissus à l’auxine. La partie en
contact avec le support devient moins sensible et croît donc moins vite que la partie
extérieure.
Les différents tropismes ont un très grand rôle dans l’architecture des végétaux. En
effet ceux-ci ne peuvent se déplacer pour rechercher des milieux qui diffèrent, les aliments ou
la lumière. Mais ils disposent de ces modifications de forme pour satisfaire ces besoins.
Très souvent, les modifications de la morphogenèse végétale sont dues à l’action des
hormones dans la plante.
II - Quelle est l’action des hormones sur la croissance des
végétaux ?
A - L’auxine
1)
Historique
La découverte de l’auxine et de ses nombreux effets sur la physiologie végétale, c’est àdire sur le fonctionnement organique des végétaux, remonte aux travaux réalisés dans les
années 1880 par Charles Darwin et son fils Francis, qui se sont intéressés aux mouvements
des plantes. L’un des mouvements qu’ils ont étudié est le phototropisme, la croissance des
structures végétales vers la lumière (comme dans la tige) ou loin d’elle (comme dans les
racines), que nous avons expliqué précédemment. On rappelle que Darwin et son fils ont
conclu, par leurs expériences, qu’un certain type de « message » devait circuler de l’extrémité
du coléoptile vers la région en croissances.
Des travaux plus récents ont montré que ce message est une substance chimique qui ne peut
traverser une paroi imperméable aux composés chimiques mais qui le peut à travers des
matériaux inertes tels que la gélatine. L’extrémité du coléoptile(étui gainant la première
feuille de l’embryon et de la jeune germination des graminées) synthétise une substance de
croissance qui se diffuse dans le coléoptile vers la région en croissance. Si on retire
l’extrémité, la croissance du coléoptile est fortement inhibée. Si l’extrémité est ensuite remise
en place avec précaution, la croissance reprend, même si l’extrémité et la base sont séparées
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par une fine couche de gélatine. La substance de croissance quitte l’extrémité mais ne se
déplace pas d’un côté à l’autre du coléoptile. Si l’extrémité d’un coléoptile d’avoine est coupé
et replacé de façon à ne recouvrire qu’un côté de la surface coupée de la tige, le coléoptile se
courbe, puisque les cellules situées du côté où l’extrémité a été remplacé croissent plus vite
que celles situées de l’autre côté.
En partant de cette information, en 1926, le botaniste allemand Frits W.Went a réussi a isolé
la substance de croissance des coléoptiles d’avoine (les premiers essais d’extraction avaient
toujours échoué jusque-là). Went a enlevé des extrémités de coléoptile et a placé les surfaces
coupées sur des bords de gélatine, en espérant que la substance de croissance se diffuserait
dans la gélatine. Puis il a placé des blocs de gélatine sur des coléoptiles décapités, de façon à
ne redécouvrir qu’un des côtés de la tige comme dans l’expérience précédente. En
grandissant, les coléoptiles se courbaient du côté opposé à la gélatine. Cette courbure
démontrait que la substance de croissance avait vraiment diffusé dans les blocs de gélatine à
partir des extrémités isolées de coléoptiles.[PHOTO p120] La substance de croissance a été
isolée de la plante. Nous n’avons pas pu refaire ces expériences car elles sont très difficiles à
réaliser.
Ce n’est que plus tard que cette substance de croissance a été appelée auxine. Et
ultérieurement on s’est rendu compte que c’était de l’acide indolacétique.
Après son isolement des plantes, l’auxine a pu être étudiée de différentes façons. Les
expériences précédentes ont montré que les mouvements de l’auxine à travers certains tissus
étaient polarisés, c’est-à-dire unidirectionnels, suivant une ligne reliant l’apex à la base.
[PHOTO p120].En inversant les extrémités dans la moitié des expériences, les scientifiques
ont montré que le sens du transport de l’auxine de l’apex vers la base n’avait rien à voir avec
la pesanteur ; le mouvement est polarisé biologiquement. De nombreuses parties de la plante
sont au moins partiellement polarisées pour le transport de l’auxine. Celle-ci diffuse dans les
pétioles (partie étroite de la feuille qui relie le limbe à la tige) des feuilles de l’extrémité située
côté limbe (partie lamellaire, mince, chlorophylienne d’une feuille).
2) Action à court terme
L’auxine joue de multiples rôles dans les plantes.
Voici une courbe présentant les effets de l’auxine sur la croissance de différents organes
végétaux :
Des boutures de certaines plantes peuvent produire des racines, puis redonner une
nouvelle plante. Pour que ceci se réalise, certaines cellules indifférenciées de la bouture,
destinées au départ à stocker de la nourriture, doivent remplir une nouvelle mission : se
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différencier et s’organiser dans la zone de croissance de la racine. Des boutures de
nombreuses espèces peuvent être stimulées pour produire des racines en profusion en
plongeant les surfaces coupées dans une solution d’auxine. L’effet de l’auxine est différent
sur l’abscission des feuilles, séparation des feuilles de la tige, qui se déroule quand les feuilles
tombent avant l’hiver. Si le limbe de la feuille est excisé, le pétiole tombe plus rapidement
que si la feuille était encore intacte. Cependant, si la surface coupée est traitée avec une
solution d’auxine, le pétiole reste attaché à la plante, en général plus longtemps que ne l’aurait
fait le pétiole d’une feuille intacte. Il semble que le pétiole de l’abscission dans la nature soit
déterminé en partie par la diminution des mouvements de l’auxine, produite dans le limbe,
vers le pétiole.
L’auxine maintient la dominance apicale, tendance de certaines plantes à pousser en ne
développant qu’une seule tige, en limitant la ramification. Ce phénomène peut être mis en
évidence par une expérience sur des plantules de pois ayant poussées à l’obscurité. Si la
plante reste intacte, la tige s’allonge et les bourgeons latéraux restent quiescents. Si on enlève
le bourgeon apical, le site de production de l’auxine, les bourgeons latéraux s’activent. Ce
phénomène peut être évité si on traite la surface coupée avec une solution d’auxine.
Dans les expériences sur les feuilles et les tiges dont nous avons parlé, enlever une partie
spécifique de la plante produit un effet, abscission ou levée de la dominance apicale, et que
cet effet est évité grâce à un traitement à l’auxine. Ces résultats sont compatibles avec
d’autres données montrant que la partie excisée d’une feuille ou d’une tige est une source
d’auxine et que, dans la plante intacte, celle-ci aide à maintenir la dominance apicale et
retarde l’abscission des feuilles.
Beaucoup d’auxine synthétiques ont été produites et étudiées. L’une des auxines synthétiques,
l’acide 2,4-dichlorophénoxyacétique (2,4-D), a la propriété d’être létale(gène qui à l’état
homozygote entraîne la mort de celui qui le porte). Cette propriété fait du 2,4-D un puissant
herbicide sélectif qui peut être pulvérisé sur un champ de mais pour tuer les dicotylédones et
éliminer la majorité des mauvaises herbes. Le 2,4-D étant très lent à se désintégrer, il pollue
l’environnement. Maintenant que cette toxicité est reconnue, les scientifiques recherchent de
nouvelles méthodes pour tuer les mauvaises herbes.
Paroi cellulaire
La croissance d’une plante dépend tout d’abord de l’absorption d’eau qui entre dans le
cytoplasme des cellules et dans leurs vacuoles. En se développant, la vacuole entraîne la
croissance rapide de la cellule. En se développant, la vacuole comprime le cytoplasme contre
la paroi cellulaire qui résiste à cette pression (la turgescence). Pour que la cellule puisse
croître, il faut que sa paroi puisse se détendre et s’étirer. En s’étirant, la paroi s’amincit.
Cependant, cet amincissement de la paroi est maintenu grâce à la déposition de nouveaux
polysaccharides(composé constitué par la par la condensation d’une grande quantité de
molécules d’oses)dans la paroi et de nouvelles microfibrilles de cellulose sur la surface
interne. Donc, les microfibrilles de cellulose des zones les plus externes de la paroi sont les
plus internes sont les plus récentes.
La paroi joue un rôle clé dans le contrôle du taux de croissance d’une cellule végétale.
Comment une plante détermine-t-elle le comportement de ses parois cellulaires ?
L’auxine peut détendre les parois cellulaires, les faire s’allonger, comme l’a démontré il y a
demi-siècle le physiologiste allemand A.J.N. Heyen. Heyen prit des segments de coléoptiles
d’orge et les plasmolysa (rendus mous) en les plaçant dans des solutions hypertoniques, à
concentrations élevées. Il postula que seul le réseau des parois cellulaires empêchait les
segments de s’effondrer, la turgescence ne jouant dans ces conditions aucun rôle. Il accrocha
les segments sur des aiguilles comme indiqué sur la photo ci-dessous et suspendit des poids à
leurs extrémités, provoquant la courbure des segments. Puis il enleva les poids, permettant
aux segments de se redresser. Le redressement ne fut pas complet, et il appela la courbure
réversible l’élasticité, et la courbure irréversible la plasticité.
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effet de l’auxine sur les parois cellulaires
.Le pré-traitement des segments de coléoptiles à l’auxine augmente significativement leur
plasticité, elle permet à la paroi de s’allonger. Ceci suggère que la croissance de la cellule
induite par l’auxine pourrait s’expliquer uniquement par un tel effet d’étirement.
On a montré plus tard que l’auxine par elle-même ne provoquait pas l’allongement des parois
cellulaires par contact. Il devait y avoir une étape intermédiaire, l’auxine provoquait
certainement la libération d’un « facteur d’étirement des parois » à partir du cytoplasme. Des
travaux américains et européens dans les années 70 ont montré que ce facteur provoquant
l’étirement des parois était simplement des ions hydrogènes (protons, H+. Une simple
acidification du milieu de croissance, c’est-à-dire l’acidification des ions hydrogène,
provoquent une croissance des segments de tiges ou de coléoptiles aussi rapide que chez ceux
traité avec l’auxine, qui provoque l’acidification du milieu. Les traitements qui ploquent
l’acidification due à l’auxine bloquent également la croissance induite par l’auxine. Comment
cela est-ce possible ? Une explication a été proposée : les ions hydrogène, sécrétés dans les
parois cellulaires après action de l’auxine, activeraient un certain enzyme dans la paroi. Cet
enzyme permettrait l’élongation temporaire de la paroi. La paroi cellulaire est donc un site
important pour la régulation des principales activités du développement végétal.
Rôle du pH extracellulaire
La connaissance de la cinétique du mécanisme d’action de l’auxine a été possible
grâce à la mise au point d’auxanomètres de grande précision (de l’ordre du un micromètre
par minutes, voire moins). L’étude des variations de pH produites par un échantillon
d’hypocotyle(partie de la tige située au-dessous des cotylédons, lors de la germination) de
soja en croissance a permis de comprendre un élément clé de ce mécanisme. L’expérience est
la suivante : des segments d’hypocotyle de soja sont placés dans l’auxanomètre et leur
croissance en longueur enregistrée au cours du temps. On utilise un témoin. Au bout d’un
temps précis (environ trois heures), de l’auxine est ajoutée dans le milieu. On observe une
augmentation remarquable de la vitesse de croissance après un temps de latence de 15 à 20
minutes. De même, en présence d’auxine, les échantillons stimulés provoquent une
diminution du pH du milieu environnant. La même expérience est réalisée en enregistrant le
pH du milieu qui entoure les échantillons. On observe une baisse de pH (de 0,4 unités) après
un temps de latence de 8 à 10 minutes.
Baisse du pH et élongation sont-ils deux phénomènes indépendants stimulés par l’auxine ou
deux étapes d’un même processus ?
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L’analyse des temps de latence suggère que la baisse de pH précède la stimulation de
l’élongation. Une nouvelle expérience est faite : les échantillons sont placés dans un milieu
tamponné (pH 6,4).A un moment précis, le milieu est changé par un tampon acide (pH 4,5).
On observe une augmentation immédiate de la vitesse d’élongation. Cette expérience prouve
qu’un pH acide appliqué de manière exogène peut à lui seul stimuler la croissance. La baisse
du pH pourrait donc représenter une étape du mécanisme d’action de l’auxine sur
l’élongation.
L’action à court terme de l’auxine peut se résumer à travers ces termes : l’auxine entre dans la
cellule et provoque une sortie d’ions H+ dans la paroi cellulaire. Cette acidification provoque
croissance cellulaire et se traduit conjointement par une acidification du milieu. De plus, un
pH acide appliqué de manière exogène(dont la cause est extérieure)provoque une acidification
expérimentale de la paroi et par conséquence croissance cellulaire. Cette série d’expériences
nous amène à nous poser quelques questions : Comment l’auxine produit elle une baisse de
pH dans la paroi ? Comment la baisse de pH pariétale stimule-t-elle l’élongation ?
3) Qu’en est-il de l’action à long terme ?
Naturellement, la croissance cellulaire fait intervenir des processus à plus long terme,
nécessaire pour que la croissance soit soutenue.
Des expériences ont été faite sur un segment excisé d’hypocotyle de soja. Une courbe de
l’élongation (en micromètre) en fonction du temps a été tracée. Puis celle-ci est transformée
en courbe de vitesse de croissance (en micromètre par minute). Celle-ci fait apparaître deux
phases. La première correspond à la stimulation de croissance par l’intermédiaire du pH acide,
la seconde, qui correspond à la croissance à plus long terme, doit faire intervenir d’autres
phénomènes.
B - Les autres hormones
1) Les cytokinines
Les cytokinines sont des substances dérivées de l’adénine(constituant des acides
nucléiques), synthétisées dans l’apex des racines et migrant avec la sève brute. Elles ont de
nombreux effets. Leur principal rôle est de favoriser la formation des bourgeons et de
provoquer la division cellulaire des tissus cultivés. Elles semblent être importantes de la
germination des graines jusqu’à la sénescence.
La découverte des cytokinines
Folke Skoog, étudiait la division cellulaire depuis des années à l’université du
Wisconsin. Lui et son collègue, Carlos Miller, ont pensé qu’ils pouvait exister une substance
de croissance qui régulait la division cellulaire, par analogie avec l’auxine qui régule la
croissance cellulaire. Ils ont imaginé que l’hypothétique substance de croissance devait
réguler le métabolisme des acides nucléiques car la division cellulaire nécessite la réplication
de l’ADN et donc de l’ADN lui-même. En 1955, ils ont avec d’autre membres du groupe de
Skoog étudié les effets de différents composés sur le taux de divisions cellulaires dans des
tissus de carottes en culture. Ils ont pris un vieux flacon contenant de l’ADN de sperme de
hareng et en ont ajouté un peu au milieu dans lequel les cultures se multipliaient. Ils se sont
aperçus que ces cultures proliféraient beaucoup plus rapidement que les témoins. Pour essayer
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d’identifier le composant actif de l’ADN, ils ont ajouté aux cultures de l’ADN du sperme de
hareng frais. Ils ont constaté qu’il était pratiquement sans action. En considérant que les deux
échantillons ne différaient que par leur âge, ils ont fait vieillir le « nouvel ADN » en le
chauffant dans un stérilisateur. La préparation d’ADN chauffé provoquait une division
cellulaire rapide dans les culture de carotte. Grâce à des recherche chimique très poussées, ils
ont montré qu’une seule substance était responsable de l’activité dans le vieil ADN ou ADN
stérilisé. Ils ont appelé cette substance la kinétine et ont suggéré qu’il pouvait s’agir d’un
composé d’une famille beaucoup plus vaste que l’on appelle aujourd’hui les cytokinines.
Pendant plusieurs années ils ont essayé en vain avec d’autres chercheurs de mettre en
évidence la kinétine dans des tissus végétaux. Cependant, deux composés très proches appelés
zéatine et isopentényl d’adénine ont été trouvés. Ces deux composés sont deux cytokinines
naturelles alors que la kinétine peut être considérée comme une cytokinines synthétique.
Quels sont les autres effets des cytokinines ?
On pense que les cytokinines se forment dans les racines puis se déplacent dans les
autres parties de la plante. Les cytokinines peuvent provoquer la germination à l’obscurité de
certaines graines qui ont pourtant besoin de lumière. Ils inhibent généralement l’élongation
des tiges mais provoquent le gonflement latéral des tiges et des racines, les racines charnues
des radis en sont un bon exemple. De plus, elles stimulent la croissance des bourgeons
latéraux. Elles augmentent aussi la croissance des morceaux coupés de tissus foliaires. Elles
peuvent donc réguler le développement normal des feuilles. Les cytokinines retardent
également la sénescence(affaiblissement)des feuilles. Si on enlève les limbes des feuilles et
qu’on les met à flotter dans l’eau ou dans une solution nutritive, ils jaunissent très rapidement
et présentent d’autres signe de sénescence. Si au contraire, on les fait flotter dans une solution
contenant de la cytokinines, ils restent verts et ne deviennent sénescents que beaucoup plus
lentement. Les cytokinines régulent apparemment la redistribution d’une zone à l’autre de la
plante des matériaux biologiquement actifs. Quand on ne traite avec des cytokinines que l’une
des deux feuilles opposées sur une tige de haricot, la feuille traitée reste verte et en bonne
santé. En revanche, la feuille opposée non traitée jaunie complètement et meurt rapidement,
ce qui est le résultat de la perte de ses nutriments au profit de la feuille traitée.
2) Hormones Diverses
Les gibbérellines sont elles aussi des hormones qui affectent la croissance des plantes.
On connaît une trentaine de gibbérellines différentes. Ils ,vont partis d’une grande famille de
composés très proches les uns des autres, certaines sont trouvées chez les plantes supérieures
et d’autres chez les champignons pathogène( provoquant des maladies), où elles ont tout
d’abord été mises en évidence. La découverte des gibbérellines a suivi un chemin très
sinueux. Celle-ci a commencé grâce à un cultivateur japonais, qui remarqua que les plantules
affectées par une maladie(maladie de bakale)poussaient plus rapidement que les autres
plantules en bonnes santé, mais cette croissance rapide donnait des plantes peu robuste et qui
mouraient avant d’avoir donné des graines. La maladie a eu des conséquences économiques
très importantes dans de nombreux pays. En 1898, on a découvert que la maladie du bakanae,
la croissance effrénée et ses effets néfastes, était due à un champignon appelé Gibberella
fujikuroi. Synthétisées dans les lieu de division active, elles migrent avec la sève élaborée.
Elles activent l’allongement des entrenœuds par élongation et prolifération des cellules de la
tige. Les gibbérellines peuvent aussi activer la croissance des feuilles, lever la dominance des
semences et des bourgeons.
Tandis que les cytokinines empêchent ou retardent la sénescence, il existe un autre
substance de croissance qui la favorise, c’est l’éthylène, noté H2C=CH2, qui est appelé
quelquefois « l’hormone de sénescence ». L’éthylène est produite par toutes les parties de la
plante et comme toutes les substances de croissance à de nombreux effets. A l’époque où les
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rues étaient éclairées au gaz, les feuilles des arbres situées près des lampes tombaient plus tôt
que celles situées loin des lampes. Nous savons maintenant que c’était l’éthylène, un produit
de combustion des gaz d’éclairage qui provoquait l’abscission. L’éthylène a un autre effet lié
à la sénescence, il fait mûrir les fruits. Ils peut également provoquer l’augmentation de sa
propre production. Donc une fois que la maturation a commencé, de plus en plus d’éthylène
se forme. Et puisque c’est un gaz, l’éthylène diffuse rapidement dans le fruit et même dans les
fruits voisins appartenant ou non à la même plante. L’éthylène est la substance de croissance
dont l’utilisation est la plus répandue en agriculture et dans le secteur commercial. L’éthylène
est également actif à d’autre stades du développement de la plante. La tige des jeunes
germinations de dicotylédones qui n’ont pas encore vu la lumière forme souvent un crochet
apical. Le crochet apical est dû à une production asymétrique d’éthylène qui inhibe
l’élongation des cellules de la surface interne du crochet. L’éthylène inhibe l’élongation de la
tige en général, en revanche, il favorise le renflement latéral des tiges comme le font les
cytokinines et provoque la perte de sensibilité des tiges aux stimulations gravitropiques.
L’acide abscisique est une autre substance de croissance aux effets multiples pendant
la vie végétale. Ce composé inhibe l’élongation de la tige et est généralement présent en fortes
concentrations dans les bourgeons dormants et dans certaines graines dormantes. Il régule
également les échanges de gaz et de vapeur d’eau entre les feuilles et l’atmosphère par ses
effets sur les stomates(organe épidermique de la partie aérienne des végétaux).
Voici un tableau contenant les différentes substance de croissance et leurs actions :
C - Action simultanée de différentes hormones
On peut faire pousser des tissus en leur fournissant un milieu constitué de
concentrations variées de plusieurs hormones. Par exemple, l’auxine retarde l’abscission des
feuilles mais l’éthylène la favorise fortement. En conséquence, l’équilibre auxine/éthylène
contrôle le phénomène d’abscission.
De même, il est possible de faire pousser des tissus dans un milieu contenant des
concentrations variées de cytokinine et d’auxine.
 De fortes concentrations en cytokinines alliées à de faibles concentrations en
auxines devrait nous permettre d’obtenir le développement des bourgeons axillaires
et ainsi multiplier les plantes.
 De fortes concentrations en auxines alliées ou non à de faibles concentrations en
cytokinines devraient nous permettre d’obtenir l’enracinement des tiges.
 Si on équilibre les concentrations de ces deux hormones, on devrait obtenir un cal,
amas de cellules indifférenciées.
L’équilibre entre les taux d’auxine et de cytokinines est responsable de l’aspect plus ou
moins « buissonneux » d’une plante.
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Nous avons réalisé cette expérience sur un fragment de feuille d’endive. Nous avons
préparé trois solutions en utilisant les concentrations suivantes :
1ère solution :
7.5mL de solution d’auxine à 1mg/L
5mL de solution de cytokinine à 25mg/L
puis on complète avec du KNOP( solution nutritive) à un litre et on ajoute 0.375g d’agar
2ème solution :
0.75mL de solution d’auxine à 1mg/L
0.025mL de solution de cytokinine à 1mg/L
puis on complète avec du KNOP à un litre et on ajoute 0.375g d’agar
3ème solution :
7.5mL de solution d’auxine à 1mg/L
puis on complète avec du KNOP à un litre et on ajoute 0.375g d’agar
Avant de préparer les solutions, nous avons nettoyé soigneusement la paillasse à l’eau
de Javel. Nous avons placé le matériel (scalpel, pinces longues) dans un bêcher rempli
d’alcool à 90° dans la zone stérile.
Après avoir rajouté de l’agar dans chaque solution, nous avons placé les solutions une
par une sur un agitateur magnétique chauffant avec un barreau aimanté. Nous avons laissé les
solutions à chauffer jusqu’à ce que l’agar se dissolve.
Puis nous avons placé la feuille d’endive dans un bêcher contenant de l’eau de javel pour la
stériliser. Nous avons ensuite passé les tube à essais sous la flamme d’un bec Bunsen. Et nous
avons versé dans le tube à essai la solution. Nous y avons rajouté un morceau de feuille
d’endive coupé avec une pince et un scalpel stériles. Pour fermer les tube à essais, nous avons
placé un tampon de coton puis un morceau d’aluminium pour recouvrir ce dernier. Ces
manipulations se font sur la paillasse stérilisée proche du bec Bunsen pour essayer de
travailler dans un milieu stérile. Nous avons numéroté les tubes à essais pour reconnaître les
solutions. Pour finir, nous avons placé les tube à essais devant une fenêtre.
Au cours des semaines suivantes, nous aurions dû voir se développer divers tissus néoformés
comme des cals, des racines, etc. Mais au bout de trois semaines, nous n’avons toujours rien
observé. Il est possible que nous n’ayons pas travaillé dans des conditions tout à fait stériles.
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Voici l’expérience de culture in-vitro que nous avons tenté de mettre en forme.Conclusion
Suite à nos expériences, nous avons pu constater que les facteurs qui affectent la
morphogenèse végétale sont nombreux et variés. Dans notre TPE, nous n'avons pu tous les
explorer et les expliquer dans leur intégralité du fait de leur complexité et de leur diversité.
Nous avons cependant essayé de les classer dans des catégories. Ils sont soit dû à des facteurs
environnementaux ou ont pour origine l'action des hormones végétales telle l'auxine ou les
cytokinines. Le plus souvent, ce sont les facteurs environnementaux qui déterminent et
influent sur la morphogenèse. Les phénomènes microscopiques ont des répercussions sur le
phénotype végétal à l'échelle macroscopique. Ce sont les interactions entre les facteurs
environnementaux et les facteurs à l'échelle cellulaire qui déterminent la réalisation du
phénotype.
Sources :
 www.snv.jussieu.fr/bmedia
 Encyclopaedia Universalis:dictionnaire de la botanique
 Physiologie végétale tome1 et 2
 Végétation et athmosphère de Bernard Saugier
 Livre de biologie de 1ère S
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