Oviparité, Viviparité
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BRD animale Cours de Patricia Pierson (Schémas complémentaires sur http://www.unice.fr/PATMP/ ) A) Généralités I) Oviparité/Viviparité 1) Définitions Latin ovum = œuf, vivus = vivant et parere = engendrer. L’oviparité est la reproduction par des œufs pondus qui subissent une incubation externe pour finir le développement embryonnaire. La viviparité est la mise bas d’un jeune ou la ponte d’un œuf au terme de son développement embryonnaire (sans incubation externe) quelles que soient les relations trophiques entre l’embryon et sa mère au cours de la gestation. Il existe un cas particulier de pseudoviviparité (ovoviviparité) qui est en fait une viviparité à incubation autre part que dans les voies génitales (ex : marsupiaux à développement embryonnaire dans la poche). - Notions de nourriture et de protection pendant le développement embryonnaire afin d’augmenter les chances de survie. Le vitellus constitue les réserves transmises par la mère. Si ce stock est faible, il en faut ailleurs pour le développement embryonnaire. La protection joue aussi un rôle important. La quantité de réserves (=vitellus) contenue dans l’ovocyte/œuf conditionne le type de développement. La dépendance vis-à-vis du milieu qui peut être terrestre ou aquatique conditionne le choix du type de fécondation (externe qui requiert un milieu où l’œuf peut se développer sans se dessécher ni souffrir de la température = milieu aquatique, ou interne) et le besoin plus ou moins important de protection de l’embryon. - Influence du milieu sur la nourriture et la protection pendant le développement : * Milieu aquatique : il contient de la nourriture, le déplacement y est facile, pas de contraintes de dessiccation ni de chocs mécaniques, donc les jeunes animaux peuvent avoir une vie libre après une période courte de développement embryonnaire et se nourrir (éclosion pour se nourrir et continuer le développement). En principe les œufs n’ont pas besoin d’avoir beaucoup de vitellus et pas ou peu de protection (membrane, gangue gélatineuse, coque plus ou moins rigide, exemple : oursins ayant une gangue gélatineuse permettant de protéger contre les vagues et apportant de l’eau). * Milieu terrestre : ne contient pas de nourriture entourant l’animal (pas de nutriments solubles dans l’air), déplacements moins faciles, assèchement des animaux. Les jeunes doivent avoir une vie libre plus tardivement, quand ils sont prêts (développement embryonnaire plus poussé). En principe, les œufs ont besoin de plus de vitellus ou de prise de nourriture chez un autre animal, et d’une protection contre la dessiccation (coquille, voies génitales de la mère voire amnios). Remarque sur la nutrition : elle peut se faire : *par le vitellus (nutrition lécithotrophe). *par la mère (nutrition maternotrophe ou matrotrophe) - soit par histotrophie (tissus maternels dégradés, sécrétions utérines), - soit par hémotrophie (du sang maternel au sang fœtal, voire même un placenta). *par un hôte pour le parasitisme protélien (embryonnaire ou larvaire) où les embryons se développent en puisant les métabolites indispensables à leur croissance et à leur différenciation chez leur hôte (ex : hyménoptères parasites). 2) Oviparité - Conditions : * Température favorable (besoin de chaleur de l’œuf). * Animaux : Invertébrés (la plupart) ou Vertébrés (quelques-uns); dans un milieu aquatique (nombreux Poissons) ou terrestre avec soit retour à l’eau pour la ponte (nombreux Amphibiens, certains Reptiles), soit protection de l’œuf par des membranes imperméables (Arthropodes dont insectes terrestres, nombreux Reptiles, Oiseaux, Mammifères monotrèmes = ornithorynque et échidné). * Fécondation externe (le plus souvent) ou interne (certains cas). - Nourriture et protection : * Nutrition lécithotrophe : vitellus (plus ou moins abondant) * protections possibles : a) Revêtement gélatineux autour de l’œuf (animaux aquatiques à risque, amphibiens) : coquilles d’œufs résistantes et imperméables (sauf au gaz) avec amnios (poche de liquide dans lequel baigne l’embryon) : oiseaux, reptiles, mammifères monotrèmes. b) Soins des parents pour les œufs ou les jeunes (nombreux invertébrés comme le mâle de la punaise d’eau géante faisant circuler de l’eau sur les œufs collés sur son dos par la femelle, vertébrés comme le crapaud accoucheur mâle baignant régulièrement le chapelet d’œufs qu’il a entortillé autour de ses pattes postérieures, manchot empereur incubant l’œuf sur ses pieds). 3) Viviparité - Conditions : * Température favorable ou non (besoin de chaleur de l’œuf) * Animaux invertébrés (rarement : scorpion, glossine-mouche tsé-tsé) ou vertébrés dans un milieu aquatique (poissons : coelacanthe, certains téléostéens, certains élasmobranches) ou terrestre (certains amphibiens, peu de reptiles, tous les mammifères sauf les monotrèmes) * Fécondation externe (certains cas) ou interne (le plus souvent) - Nourriture et protection : Nutrition lécithotrophe (vitellus seulement pour les coelacanthes, requins, certains amphibiens, reptiles) et/ou matrotrophe soit histiotrophe avec le lait utérin (différenciation possible de structures embryonnaires : certains téléostéens, élasmobranches, amphibiens, certains reptiles, début de développement des mammifères) ou attaque de la muqueuse utérine (par les dents larvaires de certains amphibiens, mais aussi lors de l’implantation chez l’homme), soit hémotrophe avec un placenta formant une « barrière » tissulaire plus ou moins importante entre capillaires sanguins maternels et fœtaux (certains requins, reptiles, mammifères). Remarque : échanges avec la mère impliquant un placenta pour tuniciers, élasmobranches, reptiles, mammifères. Cas particulier de nutrition par oophagie (mange les œufs) et/ou adelphophagie (mange les autres embryons) : requin, amphibiens, lait maternel (fin de développement de marsupiaux). Protection par le corps de la mère avec un amnios (si besoin contre la dessiccation). Cela peut se faire dans l’ovaire intrafolliculaire et/ou dans les cavités ovariennes, avec une possibilité de « placenta » (structures embryonnaires différenciées s’associant aux parois du follicule ou de l’ovaire qui peut lui aussi être différencié : cas des téléostéens), mais aussi dans l’oviducte/utérus : sans relations avec l’utérus (requin, amphibien) ou avec possibilité au cours du développement de villosités utérines glandulaires (raie) ou d’association du sac vitellin avec la paroi utérine formant un placenta (requin) ou avec formation précoce d’un placenta (reptiles mammifères). Remarque : pour les reptiles il y a souvent coexistence dans une même famille d’oviparité et de viviparité, avec possibilité pour certains de s’adapter à la température défavorable du milieu externe (ex : vipère de montagne). 4) Pseudo oviparité Oviparité à incubation interne hors voies génitales, et viviparité à développement post-natal plus ou moins dans une poche cutanée (=marsupium). -Conditions : *Température/milieu défavorables. *Animaux: Vertébrés dans les milieux aquatiques (certains Téléostéens), ou milieu terrestre (certains Amphibiens ; Marsupiaux). Dans le cas du marsupialisme, la larve va près de la mamelle, elle doit trouver un marsupium (poche cutanée) ou un repli cutané (plus ou moins important). Même si la poche est petite, on parle de marsupialisme. *Fécondation hors ou dans les voies génitales. -Incubations buccale ou gastrique: *Incubation d’oeufs fécondés dans la bouche (Téléostéens), incubation de larves dans des sacs vocaux (distensions de la bouche au bas ventre et sur les flancs (Rhinoderme de Darwin). *Incubaton d’oeufs fécondés et de jeunes larves dans l’estomac (deux Amphibiens anoures d’Australie). (Remarque : nutrition lécithotrophe). -Marsupialisme: *Cas des marsupiaux (ex : kangourou, wallabies, koalas, wombats, opossums, rats, souris, chats marsupiaux, dasyures) : la larve expulsée rampe à l’aide de ses membres antérieurs jusqu’à s’accrocher à une mamelle (recouverte ou non d’un repli cutané/poche marsupiale) de la mère (donc nutrition par le lait maternel à ce moment là). - Autres cas : *œufs fécondés incubés dans des replis cutanés dorsaux (plus ou moins rapprochés) de la mère (certaines rainettes) ou des replis ventraux du père (certains téléostéens) ou dans une poche dorsale du père (amphibiens anoures ayant des paires de poches ou marsupiums), ou poche ventrale du père (ex : hippocampe). Remarque : nutrition lécithotrophe, ou peut-être matrotrophe pour certaines rainettes via une association de branchies développées tout autour de l’embryon et d’excroissances cutanées maternelles autour de la gangue de l’œuf, ainsi que pour l’hippocampe. 5) Conclusion D’un point de vue évolutif, il y a une évolution indépendante de la viviparité (apparue à de multiples reprises), qui est la meilleure survie des embryons s’ils sont dans le milieu externe à condition défavorable (excès de chaleur/froid, humidité, dessiccation, anoxie, stress osmotique, prédation, maladies…) et/ou confrontés au manque de nourriture à condition que la rétention de l’œuf par la mère n’affecte pas la vulnérabilité de celle-ci face aux prédateurs. Pour l’oviparité comme pour la viviparité : but évolutif= augmentation des possibilités de protection et de nutrition. L’oviparité est très dépendante des conditions externes du milieu, pas d’exigences particulières à part la ponte d’un grand nombre d’œufs : stratégie de type « r ». La viviparité nécessite une fécondation interne, la formation d’un couple, une modification des voies génitales femelles et des soins aux jeunes : stratégie de type « k ».
