Le riz et les OGM
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I - Introduction Les plantes sont fréquemment exposées aux contraintes de l’environnement et soumises à une multitude de stress biotiques et abiotiques. Parmi les stress biotiques se trouvent ceux causés par les organismes pathogènes. Les champignons sont les plus répandus et les plus dommageables pathogènes des plantes cultivées. Par exemple Magnaporthe Grisea, le champignon filamenteux responsable de la pyriculariose du riz, provoque chaque année des pertes de rendement de culture considérable (10 à 30 %). C’est pour répondre à ce type de problématique qu’il ya plus de 15 ans, le CNRS et Rhône Poulenc Agrochimie, devenu entre temps Aventis CropScience puis Bayer CropScience, ont souhaités collaborer au sein d’une structure commune et originale, le Laboratoire Mixte. Les objectifs généraux de cette unité sont de contribuer à une meilleure connaissance des mécanismes de défense des plantes dans les étapes précoces de développement, ainsi qu’une meilleure compréhension des mécanismes infectieux utilisés par les champignons pour coloniser leur hôte, notamment grâce à l’étude du pathosystème modèle Magnaporthe Grisea/Riz. Le laboratoire Mixte a également pour objectif de contribuer à l’identification de nouvelles cibles fongicides par l’étude d’enzymes essentielles au métabolisme des champignons, telles les enzymes des voies de biosynthèse des acides aminés. En effet, contrairement aux mammifères, les végétaux et la majeure partie des microorganismes sont capables de synthétiser les vingt acides aminés entrant dans la composition des protéines. Parmi eux, la méthionine et la cystéine, les deux acides aminés soufrés sont synthétisés à partir de la voie d’assimilation du sulfate et occupent une place essentielle dans le métabolisme cellulaire. La voie de biosynthèse de ces acides aminés soufrés a été jusqu’à présent peu étudiée chez les champignons contrairement aux plantes et aux bactéries qui nous servent aujourd’hui de modèles de comparaison. Selon le règne étudié, végétaux, procaryotes ou champignons, cette voie du soufre présente de nombreuses différences, en particulier au niveau de la voie de transsulfuration, séquence métabolique faisant le lien entre la synthèse de la cystéine et celle de la méthionine. L’étude de cette voie chez els champignons permettra de mieux comprendre son organisation et sa régulation, ainsi que son rôle dans le développement du champignon au cours de son cycle infectieux. Lors d’une interaction entre le champignon et on hôte, deux hypothèses sont envisageables : 1 – Le pathogène se développent sur la plante en puisant dans la réserve d’acides aminés soufrés de celle-ci, dans ce cas la voie du soufre chez le champignon n’a qu’un rôle secondaire dans son développement au cours du processus infectieux. 2 – La réserve d’acide aminés soufrés de la plante est trop faible pour permettre le développement du pathogène, dans ce cas la voie d’assimilation du sulfate et de biosynthèse de la cystéine et de la méthionine est nécessaire pour le champignon. Dans cette dernière hypothèse, le développement du pathogène pourrait dépendre du stock de sulfate de la plante, et la voie du soufre serait donc capitale pour la croissance du pathogène au sein de la plante infectée. Outre l’aspect fondamental, ces études pourraient également déboucher sur l’identification de nouvelles stratégies appliquées à la protection des cultures. II – Terminologie de la phytopathologie La phytopathologie ou phytiatrie (en anglais : phytopathology, plant pathology ou plant disease) est la science qui traite des maladies des plantes. Elle correspond dans se grandes lignes au concept de « médecine des plantes » (en allemand Phytomedizin), mais le vocable français de phytomédecine est généralement récusé dans ce sens, a cause de son caractère équivoque par rapport à la médecine par les plantes », ou phytothérapie, qui relève de la pharmacologie humaine. Les études phytopathologiques reposent sur la mise en œuvre des notions de botanique, de microbiologie, de biologie moléculaire, de génétique, de biologie végétale, de biochimie, de physiologie végétale, d’écologie, de pyrotechnie, de toxicologie, d’épidémiologie et d’économie. Classiquement la science phytopathologique n’englobe pas les problèmes liés aux ravageurs et parasites animaux des végétaux, sauf pour ce qui est de leur rôle dans la transmission des agents phytopathogènes (virus, bactéries, champignons). Toutefois la littérature anglophone, contrairement à la francophone, inclut traditionnellement les nématodes parmi les causes de « maladies » chez els plantes. La présentation des angiospermes parasites rompt avec une tradition francophone, le choix de s les y inclure se justifie par la nature de s relations trophiques et moléculaires que les plantes parasites établissent avec leurs hôtes ainsi que par la similitude des problèmes posés par la lutte contre les plantes et les autres groupes de parasites. Si l’on considère qu’une culture résulte de l’introduction de génotypes particuliers de végétaux (cultivars ou variétés) dans un environnement écologique déterminé, le concept de « maladie » se rapporte aux anomalies observées par rapport au phénotype attendu. Il s’agit en l’occurrence d’un concept qui, pour l’agriculteur, l’horticulteur ou le sylviculteur, sera essentiellement opérationnel, relatif à l’objectif économique poursuivi. Les anomalies du phénotype par rapport à la norme attendue portent le nom de symptômes. La pathogénèse représente l’ensemble des processus inducteurs de la maladie qui aboutissent à l’expression des symptômes. Les altérations touchant la valeur d’usage de la plante (esthétique dans le cas de plantes ornementales), le produit de la culture (rendement en grains, tubercules, fruits) ou le potentiel de production (longévité chez un arbre) sont appelés dégâts (en anglais damage). Le déficit économique ou social résultant des dégâts, définis en valeur financière, exprime les pertes économiques (en anglais : loss). Pour pouvoir mettre ne œuvre les moyens de lutte adéquats contre la maladie il faut pouvoir identifier la cause exact des symptômes observés, ci-dessous exposer un diagnostic correct. La science qui étudie les causes des maladies porte le nom d’étiologie, elle constitue la base de la réflexion et de l’action en phytopathologie. S’insérant dans l’ensemble de production des végétaux, la phytopathologie présente un important volet économique (appréciation financière des dégâts encourus, financement des moyens de lutte), des aspects relatifs à la santé publique (effets des méthodes de lutte sur la qualité des produits, résidus toxiques), et un volet se rapportant au coût environnemental des moyens de production mis en œuvre. La sensibilisation croissante des consommateurs aux problèmes de l’environnement encourage également la phytopathologie à être à l’écoute des attentes sociétales. La résolution des problèmes phytopathologiques que l’on rencontre dans la pratique agronomique repose donc sur la connaissance approfondie de la plante hôte, de son environnement, des modalités de sa culture, des agents pathogènes et des conditions de sa pathogénèse, ainsi que du contexte socio-économique dans lequel évolue le système de production (Fig. 1) Figure 1 : Principaux facteurs intervenant en phytopathologie I .1 - Historique de la phytopathologie : les maladies des plantes aussi vieilles que l’agriculture Dès son origine, l’agriculture créa des conditions favorables aux maladies des plantes cultivées en concentrant des populations de végétaux sur certaines surfaces et en effectuant des cultures successives de la même plante sur une même sole. La phytopathologie a joué un rôle déterminant dans plusieurs évènements historiques. Au début du 17e siècle, les armées du tsar de Russie qui étaient sur le point d’écraser les ottomans, furent décimées en consommant de la farine de seigle empoisonnée par des alcaloïdes provenant du champignon de l’ergot, Claviceps purpurea ; cet évènement permit à l’Empire turc de se maintenir 200 ans encore. En 1846, les pertes provoquées par l’introduction en Irlande du champignon Phytophthora infestans, l’agent du mildiou de la pomme de terre, décimèrent la, population et provoquèrent une émigration massive vers le Nouveau Monde. C’est encore le mildiou qui ravagea les cultures de pomme de terre en Allemagne en 1916, provoquant en 1917, parmi la population civile, des famines qui sapèrent l’effort de guerre de la Prusse. C’est la phytopathologie aussi qui fit des anglais les buveurs de thé que nous connaissons, alors qu’ils étaient des buveurs de café jusqu’aux alentours de 1880, époque à laquelle les caféiers de Ceylan (Sri Lanka) furent détruits par le champignon responsable de la rouille (Hemileia vastatrix) et remplacés par des théiers. Aujourd’hui encore l’introduction de nouvelles maladies joue un rôle déterminant dans la disponibilité et les prix des denrées agricoles, tout comme dans les aspects alimentaires de la géopolitique. Parmi les nombreux exemples récents, signalons en 1970 l’extension en Afrique et en Asie des bactéries responsables du « greening » des agrumes et du psylle qui en est le vecteur ; en 1960 l’extension en Europe du mildiou du tabac, importé d’Australie par un laboratoire Européen : en 1970 l’épidémie foudroyante du champignon Helminthosporium maydis sur maïs aux Etats-Unis dus à l’homogénéité génétique des cultures ; en 1972 la seconde vague de trachéomycose de l’orme (causée par le champignon Ophiostoma novi-ulmi) en Europe occidentale ; le développement en 1970 de la rouille du caféier en Amérique du Sud et de l’anthracnose du caféier en Afrique ; l’extension du feu bactérien de Rosacées en Europe en 1972, de la bactériose du Manioc en Afrique en 1970, des chancres du cyprès et du platane, des virus transmis par les champignons du sol en causant la mosaïque jaune de l’orge et la rhizomanie de la betterave en Europe : le développement des virus transmis par Bemisia tabaci en Europe et aux Etats-Unis (1990). Les causes de la plupart des maladies des plantes ne furent identifiées qu’au cours des périodes récentes. Certes, les Anciens (Grecs, Hindous, Chinois ou Aztèques) avaient une conscience très nette de l’existence de maladies chez les végétaux cultivés. Ils attribuaient ces phénomènes à des causes divines et envisageaient essentiellement comme moyens de lutte des incantations magiques ou des cérémonies destinées à apaiser les dieux. Théophraste tenta d’établir une relation entre les maladies des plantes, la marche des corps célestes et les facteurs du climat. Il pressentait également les différences de sensibilité des variétés de plantes cultivées vis-à-vis des maladies. Les thèses de Théophraste persistèrent jusqu’au 18e siècle, dans le cadre d’une conception selon laquelle les structures anormales et pustules diverses observées sur les plantes malades se formaient par génération spontanée endogène. En 1665, Hooke (Hooke, R., Micrographia : or some physiological description of minute bodies made by magnifying glasses. 1665 - Réimpression 1961, New York, Dover Publications) décrit la première observation microscopique d’un champignon phytopathogène avec une précision proche de celle des techniques contemporaines (Photo 1). Photo 1 : Une même structure fongique à trois siècles d’intervalle a : structures fongiques sur une feuille de rosier infectée par la rouille (Phragmidium rosae) représentées schématiquement par Hooke en 1665 ; b : aspect des mêmes structures observées au microscope électronique en 1987 ( _ : 100µm) En 1729, Micheli (Cité par Semal, J., pathologie des végétaux et géopolitique. 1982, Paris, La Maison Rustique) montra que les champignons saprophytes (Mucor, Aspergillus) qui apparaissent sur des tranches de melons stériles, se développaient à partir de spores transportées par l’air. C’est en 1807 seulement que Prévost (Cité par Semal, J., pathologie des végétaux et géopolitique. 1982, Paris, La Maison Rustique) établit de façon claire que la carie des céréales était causée par un champignon parasite exogène, créant ainsi les bases de la phytopathologie moderne. Ses conclusions furent toutefois rejetées par l’Académie des sciences de Paris et il fallut 60 ans encore pour voir accepté de façon généralisée le concept de maladies contagieuses des végétaux causées pas des champignons. En 1878, Burril (Burril, T.J., « Anthrax of fruit trees ; or the so-called fire blight of peer, and the twig blight of apple trees. » Amer. Assoc. Adv. Sci. Proc. 29, 1880, pp. 583597) démontra qu’une bactérie pouvait être responsable d’une maladie chez les plantes, en l’occurrence le feu bactérien des Rosacées. C’est en 1888 que De Bary (Cité par Semal, J., pathologie des végétaux et géopolitique. 1982, Paris, La Maison Rustique) confirma de façon indiscutable que le champignon Phytophthora infestans est responsable du mildiou de la pomme de terre ; il faut attendre 1898 pour que Beijerinck (Cité par Semal, J., pathologie des végétaux et géopolitique. 1982, Paris, La Maison Rustique)définisse la notion de « contagium vivum fluidum » et 1935 pour que Stanley (Cité par Semal, J., pathologie des végétaux et géopolitique. 1982, Paris, La Maison Rustique) prouve que les phytovirus sont des macromolécules. Ce n’est qu’en 1956 que l’on démontre que l’ARN viral renferme l’information génétique des virus. Les années 70 sont marquées par la découverte de deux dernières catégories d’agents pathogènes, les phytoplasmes et les viroïdes. Les moyens de lutte contes les maladies ont évolués en même temps que la connaissance de leurs causes. Jusqu’au 19e siècle, les traitements ne se fondaient pas sur une connaissance précise des causes. Les Incas cependant avaient déjà pour coutumes de séparer les graines de maïs afin de ne semer que celles qui avaient tune belle couleur dorée. Les Romains introduisirent quelques traitements chez les céréales : trempage dans le vin ou l’urine et enrobage avec des tourteaux d’olives. En 1660, une loi fut passée en Normandie, commandant de détruire l’épine-vinette que l’on soupçonnait, à bon escient, de favoriser la rouille noire des céréales. Dès le 18e siècle, on utilise des traitements à la chaux et à la saumure, au 19e siècle on recourt au soufre et aux composés cupriques, ouvrant ainsi la voie au développement de la phytopharmacie contemporaine. Malgré l’utilisation croissante des moyens de lutte phytosanitaire et les progrès considérables réalisés dans ce domaine, la fin du 20e siècle se caractérise par le développement soudain de certaines maladies affectant les cultures ou le produit des récoltes. Parmi les facteurs qui expliquent ce phénomène, on peut citer l’accroissement en volume et en vitesse des échanges internationaux et intercontinentaux (y compris dans des buts scientifiques), la centralisation de la production de plants et de semences, l’introduction de cultures nouvelles et de nouveaux agents phytopathogènes (souvent démunis de leurs ennemis naturels)dans des zones géographiques d’où elles étaient absentes, l’homogénéité génétique toujours plus grande des variétés et leur rusticité souvent réduites, les variations génétiques des parasites entrainant le développement de souches pathogènes résistantes vis-àvis des pesticides, l’utilisation de pratiques culturales stérilisantes (aspersion, irrigation, excès d’azote, mécanisation, cultures lacées dans des zones écologiquement défavorables…), l’accroissement du transport et de la durée de stockage. Etant donnés les moyens considérables mis en œuvre pour combattre les affections existantes le danger potentiel permanent que représentent les maladies nouvelles, la phytopathologie revêt une importance économique majeure en tant que composante essentielle du rendement et de la rentabilité des productions végétales. I . 2 - Symptômes Le moment ou apparaissent les symptômes est souvent considéré comme le début de la maladie, alors qu’il s’agit en fait de l’extériorisation d’un processus dont l’origine est antérieure et qui peut être détectée ^plus tôt quand on utilise des techniques appropriées. On voit donc que la notion de maladie, basée sur els symptômes, est relative et dépende des critères utilisés pour la mettre en évidence. La maladie commence dès que la première cellule est infectée, mais elle ne se manifeste que lorsque les réactions s’extériorisent. La période qui sépare ces deux stades est appelée temps d’incubation. Dans certains cas, les symptômes ne se manifestent pas : il y a latence. Il convient de distinguer le cas du porteur de germes qui ne montrent jamais de symptômes apparents, et celui du masquage ou les symptômes sont absents dans certaines conditions (température, nutrition, stade de développement, etc.) mais n’apparaissent pas dans d’autres. Les symptômes peuvent différer selon qu’on a affaire à une plante saine subissant une primo-infection (symptômes primaires) ou à une plante qui se développe à partir d’un organe (bulbe, graines, tubercules) déjà infecté (symptômes secondaires). Les symptômes primaires désignent également les symptômes qui sont à l’origine de l’ensemble des anomalies observées lors d’un développement d’une maladie. Les symptômes secondaires sont des conséquences des premiers. Par exemple, des nécroses racinaires produites par un parasite du sol (= symptômes primaires) entrainent le flétrissement de la plante (=symptômes secondaires) ? L’ensemble de symptômes qui se succèdent au cours d’une infection déterminée constitue un syndrome. Les symptômes révèlent des altérations du végétal par rapport au phénotype attendu, tandis que les dégâts se rapportent au produit ou au potentiel de production. Certaines maladies sont caractérisées par des symptômes spectaculaires qui ne provoquent guère de dégâts, notamment lorsqu’ils se manifestent à des stades particuliers de la croissance (jaunissement des céréales à la sortie de l’hiver). D’autres au contraire ne présentent que des symptômes limités, mais occasionnellement des pertes économiques importantes : c’est le cas notamment des charbons des céréales. Les symptômes peuvent être généralisés ou localisés ; s’ils s’étendent par la voie du système conducteur, on les qualifie de systémique. Suivant leur vitesse d’évolution, on distingue les maladies aigües (maladies à évolution rapide) des maladies chroniques (maladies à évolution lente). Les signes précurseurs de l’apparition d’une maladie portent le nom de prodromes. L’utilisation de ces signes prémonitoires en vue de supputer l’évolution ultérieure de la maladie aboutit au pronostic, qui prévoit le devenir d’une affection en se basant sur le déroulement habituel de la maladie dans des conditions analogues à celles qui prévalent en un moment déterminé pour un endroit déterminé. Les maladies sont généralement classées en fonction de leur symptomatologie. Cette nomenclature est souvent basée sur le langage vernaculaire et technique, spécialement dans les travaux de langue anglaise. La classification peut également se fonder sur le type d’organe atteint : on reconnait des maladies de conservation (post-harets disease) affectant des organes pendant leur conservation, des maladies de semis et de plantules, des maladies de racines ou du collet, des maladies de tiges ou de rameaux, des maladies du feuillage, de fleurs et de fruits, des maladies vasculaires se développant dans le xylème ou dans le phloème. Les symptômes comportent essentiellement des changements de couleur, des altérations d’organismes, des modifications anatomiques, des productions anormales de substances et des altérations diverses du métabolisme. I . 2 . 1 - Modifications de couleur Les anomalies de coloration affectent surtout les feuilles mais peuvent également concerner les fleurs, les fruits les tiges et les racines (Photo 2) Photo 2 : Modifications de couleur accompagnant des maladies de plantes a : mosaïque due au virus de la mosaïque dorée du haricot ; b symptôme de virescence sur pervenche due à un phytoplasme. ANTHOCYANOSE L’excès de pigments rouges violacés peut résulter, soit d’une destruction de la chlorophylle qui révèlent la présence d’anthocyanes normalement présentes, soit de l reproduction anormalement abondante de ces pigments en cas de maladie. ALBINISME Ce phénomène se caractérise par l’absence de toute pigmentation. L’albinisme peut être d’origine génétique ou causé par des facteurs externes (herbicides agissant au niveau de la chlorophylle). Il affecte soit l’entièreté de la plante, soit une partie du tissu seulement (chimère) HYPOCHLOROPHYLLOSE OU CHLOROSE Ces termes désignent le manque de chlorophylle se traduisant par une pâleur de la coloration du feuillage. Lorsque la chlorophylle est totalement absente, on obtient généralement une jaunisse due à la révélation de la couleur des carotènes et des xanthophylles. L’hypochlorophyllose présente des intensités différentes selon la cause qui la provoque (carence en azote, en fer, jaunisse virale, jaunisses dues à des phytoplasmes, asphyxie). Parfois la chlorose est limitée aux nervures (éclaircissement des nervures) ou au limbe entre les nervures (jaunissement internervien). HYPERCHLOROPHYLLOSE L’hyperchlorophyllose désigne une intensification de la teinte verte des organes qui leur confère un aspect bleuté. Elles correspondent souvent à une carence en phosphore ou à un excès d’azote dans la plante concernée. MOSAÏQUE Ce terme décrit les symptômes caractérisés par une alternance de zones de coloration vert pâle ou vert foncé et de zones chlorotiques ou jaunâtres. Lorsque la séparation des zones verdâtres te jaunâtres est diffuse on parle de marbrure ; la panachure désigne l’alternance de plages de couleur différentes à bords nettement définis. Les alternances de plages de couleurs différentes peuvent se traduire par des tâches annulaires, des arabesques, des tâches digitées ou en forme de feuilles de chêne, des mouchetures etc. MELANOSE La formation de substances foncées (accumulation de mélanines) s’observe fréquemment en tant que manifestation pathologique. Le noircissement des tissus semble être dû, le plus souvent, à l’action d’oxydases sur des substrats phénoliques. VIRESCENCE La virescence désigne des pièces florales restant vertes, alors qu’elles sont colorées chez la plante normale ; ce phénomène s’accompagne souvent d’anomalies morphologiques des organes floraux aboutissant à la phylloïdie (voir modification des fleurs). I . 2 . 2 - Altérations d’organes FLETRISSEMENT Le flétrissement provient d’un déficit en eau ou d’un dysfonctionnement de la conduction de xylème par des parasites radiculaires ou vasculaires. Le flétrissement peut être brutal, ou progressif dans le cas de certaines trachéomycoses (maladies dues à un champignon colonisant le xylème) ; il peut être réversible ou irréversible. NECROSES Les nécroses correspondent à la mort des cellules. Elles apparaissent le plus souvent sur une aire limitée, mais elles peuvent parfois s’étendre à l’ensemble d’un organe, à des groupes d’organes ou encore se généraliser à toute la plante. Au niveau des feuilles, on observe des tâches nécrotiques ou des nécroses de nervures ; les tiges présentent parfois des nécroses apicales (mort des extrémités), des nécroses corticales (chancres) ou des nécroses du tissu conducteur (photo 1.3 ou symptômes internes). Les racines nécrosées montrent souvent une coloration brune ou noire et entraînent la perte de turgescence de la plante. PERFORATIONS D’ORGANES La formation de nécroses locales sur des feuilles à la suite d’infection bactériennes ou fongiques peut être suivie de la chute des tissus morts, laissant dans l’organe lésé des perforations plus ou moins circulaires (feuilles criblées). Ces perforations peuvent également résulter d’une cause traumatique brutale, telle la grêle. POURRITURES Les pourritures procèdent d’une décomposition des tissus ; qui fait suite à la dislocation des cellules résultant de l’altération enzymatique des pectines des lamelles mitoyennes (macération ou pourriture humide). Souvent, les cellules meurent les cellules perdent leur consistance et deviennent le siège d’une colonisation par les organismes secondaires, surtout des bactéries et des champignons. TACHES SUDEREUSES Suite à des attaques parasitaires ou a des anomalies physiologiques, des formations anormales de suber (liège) peuvent survenir ai niveau de l’écorce (desquamations corticales) ou au niveau des fruits (peau rugueuse, craquelure étoilée). I . 2 . 3 - Modification au niveau des rameaux et des tiges BALAIS DE SORCIERE Les balais de sorcière sont des anomalies de ramification des tiges qui correspondent à une prolifération abondante des rameaux à entre-nœuds raccourcis et à feuilles petites, souvent déformées. Ils se développent à la suite d’une excitation anormale des bourgeons, sous l’effet de traumatismes oud e parasites. BOIS SOUPLE Les tiges d’arbres peuvent présenter un défaut de rigidité dû à un manque de lignification résultant notamment, d’infections par des phytoplasmes (bois caoutchouteux). CHANCRES Les chancres sont typiquement des altérations localisées de l’écorce des plantes ligneuses, entourées de bourrelets cicatriciels subéreux, qui constituent des réactions du cambium en réponse à des stress biotiques ou abiotiques (champignons, bactéries, agents climatiques). Par extension, ce terme est utilisé de manière plus générale pour décrire les nécrose corticales, tant chez les ligneux que chez les plantes herbacées. FASCIATION La fasciation consiste en une morphogenèse anormale des tiges qui perdent leur symétrie radiale et s’aplatissent en une bandelette symétrique par rapport à un plan. GONFLEMENTS Les tiges et rameaux peuvent présenter des zones enflées (cas du « swollen shoot », maladie virale du cacaoyer, de certains chancres causés par des champignons, ou de sites de pénétration d’angiospermes parasites). NODULES LIGNEUX Des productions ligneuses (ou nodules) se forment en surface ou à l’intérieur de troncs ou de branches ; ces nodules résultent de plissement du cambium ou de la différenciation d’un méristème interne sous l’action d’un traumatisme ou d’un parasite. I . 2 . 4 - Modifications au niveau des feuilles ENATIONS Les énations sont des excroissances tissulaires qui se forment au niveau des nervures foliaires, généralement à la suite d’une infection virale (virus de la mosaïque énation du pois – PSbMV). FRISOLEE La frisolée désigne un limbe foliaire qui se gaufre, se cloque, se boursoufle. Ce phénomène apparaît le plus souvent suite à des infections parasitaires (virus), à des piqûres d’insectes (toxémiase) ou à des coups de froid. POLYPHYLLIE La polyphyllie consiste en une subdivision du limbe des feuilles normalement simples, en un accroissement du nombre de folioles chez les feuilles composées, ou encore en une augmentation anormale du nombre total de feuilles ; elle est liée à des troubles physiologiques ou parasitaires. ANOMALIES DIVERSES A la suite d’infections parasitaires ou de traumatismes, les feuilles peuvent être filiformes (réduction du limbe), épaissies, enroulées vers le bas (épinastie) ou vers le haut (enroulement), ou encore présenter une texture anormale (gaufrement, pilosité). I . 2 . 5 - Modification des fleurs PHYLLODIE La phyllodie (encore appelé chloranthie) est une transformation régressive d’un ou plusieurs verticilles floraux en structures foliacées. Cette anomalie peut être due à des circonstances climatiques exceptionnelles au moment de la floraison ou plus souvent à des infections par des phytoplasmes. La phyllodie succède souvent à la virescence et l’ensemble des deux phénomènes est appelé antholyse. I . 2 . 6 - Anomalies de croissance HYPERTROPHIE ET GIGANTISME Ces termes désignent une croissance anormale des certains organes ou de la plante entière, suite à un accroissement des dimensions des cellules (hypertrophie), ou suite à une multiplication anormale de celles-ci (hyperplasie). NANISME ET ATROPHIE Il s’agit d’une réduction de la taille de la plante et de certains de ces organes. I . 2 . 7 - Anomalies diverses On peut observer des anomalies de turgescence, de longévité, de rythme de croissance, d’habitus et de production chez les plantes malades. EXSUDATION L’exsudation d’eau ou de sève par une surface foliaire est un phénomène normal. Cependant, il est des cas où, par son abondance et sa nature, elle présente un caractère pathologique. Les exsudats chargés de bactéries qui se forment sur les organes infectés par ces microorganismes portent le nom d’oozes. ALERATIONS DU METABOLISME Le ralentissement de la circulation de la sève élaborée par le phloème entraîne des perturbations du métabolisme des glucides, des protéines, des hormones ainsi que des processus d’oxydoréduction. Les feuilles concernées deviennent épaisses, cassantes, riche en amidon et sont généralement atteintes de jaunisse et/ou d’anthocyanose. Le manque de lumière provoque une chlorose accompagnée d’un allongement des entre-nœuds (étiolement). L’excès d’eau ou de méthane, provoque un déficit en oxygène dans le sol (asphyxie). Le manque d’oxygène agit essentiellement au niveau radiculaire, les racines pouvant être les siège de fermentations anaérobies, avec formation de composés toxiques (sulfures, alcools). Dans d’autres cas, l’effet toxique est dû à l‘activité de la microflore anaérobie. Les carences ou excès en éléments minéraux majeurs ou mineurs peuvent provoquer des modifications de couleur, des altérations de racines, des malformations d’organes aériens, ainsi que des modifications de la croissance et du développement des organes foliacés, des fleurs et des fruits. GOMMOSE La production de gommes peut apparaître chez certaines plantes saines, amis en cas de production anormalement abondante, elle révèle un trouble pathologique. I . 2 . 8 - Anomalies internes SYMPTOMES MACROSCOPIQUES En effectuant une coupe dans un organe malade, on peut observer des brunissements, des nécrose ou des pourritures internes au niveau de l’écorce, des tissus conducteurs (xylème ou phloème) ou de la moelle des rameaux (Photo 3).des symptômes internes peuvent être observés également dans les racines , les bulbes les graines, les fruits charnus, les tubercules, etc. Photo 3 : Symptôme interne : nécrose des tissus vasculaires d’un plant de bananier infecté par l’agent de la maladie de Panama (Fusarium oxysporum f. sp. Cubense). SYMPTOMES MICROSCOPIQUES Thyllose Les thylles sont des expansions vésiculeuses qui se forment dans le xylème partir des cellules parenchymateuse vivantes qui lui sont adjacentes. S’ils sont volumineux et nombreux, les thylles peuvent entraîner l’obstruction du lumen ; leur formation, accompagnée d’un dépôt amorphe de gomme, est normale lorsqu’elle se produit dans un bois âgé, devenu inactif. Par contre, à la suite d’une cause pathologique, des thylles peuvent se former dans les couches fonctionnelles du bois. Ce symptôme est couvent lié au dépérissement des sujets concernés, suite à l’infection par un agent pathogène vasculaire. (Photo 4). Photo 4 : Anomalies internes accompagnant certaines maladies chez les plantes : thylle dans le xylème d’une plante de tomate infectée par Verticillium dahliae ( _ : 10µm) Callose La callose est un polysaccharide qui recouvre normalement l’intérieur des cellules phloémiques et qui peut, dans le cas de certaines maladies, former des dépôts anormalement abondants. On peut rencontrer une production excessive de callose dans le phloème des tiges ou des tubercules de plantes infectées par certains virus. Les dépôts anormaux de callose dans le phloème peuvent être observés au microscope optique, après coloration au bleu de résorcine (test de Igel-Lange). Inclusions dans les cellules Dans le cas de certaines maladies à virus, l’examen des cellules au microscope optique ou électronique révèle la présence d’inclusions diverses, amorphes ou cristallines. L’aspect des inclusions peut orienter l’identification des virus en cause (ex. : structures en « roues à aubes » produites par les Potyvirus). Structures cellulaires dans les tissus conducteurs La présence de phytoplasmes dans le phloème peut être mise en évidence en colorant leur ADN au Feulgen ou au DAPI (chapitre 10) et en observant les préparations au microscope optique, lequel permet également de déceler les fluorescences anormales des tissus conducteurs. I . 2 . 9 - Excroissances pathologiques Les excroissances pathologiques globuleuse à développement indéfini (tumeurs) peuvent être d’origine non parasitaire (résultat de la greffe de certaines espèces incompatible de Nicotiana), mais sont le plus souvent d’origine parasitaire. La bactérie Agrobacterium tumefaciens induit des tumeurs résultant de la transformation génétique des cellules de l’hôte par insertion de gène provenant d’un plasmide bactérien (chapitre 4). Certaines excroissances des formes définies (galles) sont provoquées chez les végétaux par des acariens ou des insectes. Par extension ; le terme « galle » est utilisé également par caractériser els excroissances d’origine fongique ou bactérienne (ex : la galle noire de la pomme de être causée par un organisme fongiforme Synchytrium endobioticum). Il ne doit pas être confondu avec le terme de gale qui caractérise les altérations superficielles des organes de l’hôte (ex. : la gale poudreuse de la pomme de terre induite par spongospora subterranea). Le terme tératome désignes des symptômes tératologiques (tératologie = science des monstres). Il caractérise des malformations des excroissances diverses d’origine très variée, notamment des tumeurs sur lesquelles des pousses plus ou moins normales se développent de manière anarchique. I . 3 - Etiologie L’étiologie est la science des causes des maladies. La plupart de ces causes sont d’origine externe (facteurs exogènes) ; il s’agit des différents paramètres de l’environnement ou des très nombreux agents pathogènes parasites (Tableau 1). Tableau 1 : Présentation générale des causes de maladies chez les plantes. Nombre de symptômes résultent de conditions écologiques inadéquates. Parmi les paramètres du milieu (paramètres abiotiques) susceptibles d’induire des maladies figurent la lumière, la température, l’eau et les différentes composantes de la nutrition minérale, ainsi que les divers facteurs anthropiques (polluants). Les maladies résultant d’une inadéquation des conditions écologiques sensu lato sont dites non parasitaires. A l’opposé, les maladies causées par l’action d’agents pathogènes (virus, phytoplasmes, bactéries ; champignons, etc.) qui se développent au dépend d’un végétal vivant sont dites parasitaires. Ces parasites sont généralement infectieux (ils envahissent l’hôte et s’y multiplient) et contagieux (ils se transmettent d’un plante infectée à une plante saine). Les microorganismes qui se développent en utilisant comme base alimentaire la matière organique morte sont qualifié de saprophytes. Dans quelques cas, les symptômes procèdent de modifications du génome de la plante, dues à des mutations (albinos) ou à des transformations génétiques (tumeurs). Ces modifications sont désignées sous le terme de maladies génétiques. Un même symptôme peut être induit par des causes très diverses. C’est ainsi que les jaunissements peuvent être dus à des causes non parasitaires (excès d’eau, carence en fer, absence de lumière, herbicides) ou parasitaires (virus, viroïdes, phytoplasmes, champignons vasculaires, etc.). Les balais de sorcière peuvent être causés par des bactéries, champignons, virus, phytoplasmes, agents toxiques ou par le gel. Un flétrissement peut être dû à un manque d’eau dans le substrat, à une altération des racines ou du collet, à une perturbation du fonctionnement du système conducteur, à une transpiration excessive. D’autre part, une même cause peut provoquer des symptômes très différents selon l’hôte, le stade et le moment où la cause agit, les conditions biotiques ou abiotiques du milieu ou l’époque de l’observation. Certaines affections présentent des symptômes très typiques qui permettent d’identifier immédiatement la cause qui les provoque (charbon des céréales, oïdium, rouilles). Cependant, dans de nombreuses circonstances, la détermination d’une maladie devra faire l’objet d’analyses particulières qui fondent la science du diagnostic. (Chap. 10) I . 4 - Dégâts et pertes I . 4 . 1 - relations entre symptômes, dégâts et pertes L’information objective en matière de dégâts et de pertes est souvent fragmentaire et imprécises. Par ailleurs, la relation entre symptômes, dégâts et pertes est généralement complexe. On évalue habituellement l’intensité des symptômes à l’aide de deux paramètres qui sont l’incidence et la sévérité. L’incidence est la proportion des unités malades (organes d’une plante, plantes dans une parcelle) par rapport à l’ensemble des parties analysées (par exemple la proportion de plantes infectées). La sévérité apporte une évaluation quantitative du degré d’attaque (par exemple le pourcentage de la surface foliaire nécrosée). Parmi les paramètres à considérer dans la relation entre intensité des symptômes et dégâts, mentionnons également le stade de développement de la culture et les organes où ils sont observés. En céréales, les maladies du feuillage qui restent localisées dans la partie inférieure de la plante peuvent être sans conséquences défavorables sur la production. Par contre, la rouille noire des céréales (Puccinia graminis) dont les pustules n’occupent que 1% de la surface foliaire, augmente la transpiration de 38%, créant un déficit hydrique qui, à certains stades du développement, peut affecter sensiblement la qualité et la quantité du produit. Il existe également des phénomènes de compensation qui font que, jusqu’à un certain niveau, la suppression d’une partie de l’appareil de production ou d’une partie des produits ne diminue pas la valeur de la récolte (fruits moins nombreux mais plus gros, diminution de la densité des céréales compensée par un tallage plus important ou une plus grosse production individuelle des plantes, etc.). Le type de production (cultures commerciales, culture de subsistance en régions non industrialisées, potagers ou vergers d’appoints en régions industrialisées, jardins d’agrément) doit également être pris en considération. Quelques taches superficielles de tavelure (maladie fongique causée par un Ascomyta du genre Venturia) sur les pommes et poires d’un verger d’agrément représentent un symptôme te constituent un dégât (perte esthétique par rapport à un fruit présentant un phénotype « parfait »), mais n’entraîne pas de pertes financières, ce fruit parfaitement comestible n’étant pas destiné à la commercialisation. Par contre, dans un verger destiné à la production commerciale de fruits de table, ces taches induisent un déclassement du produit et une diminution de leur valeur marchande (ce qui constitue une perte financière) car leur aspect est moins apprécié des filières de commercialisation. Par ailleurs, si les lésions superficielles de Venturia sont envahies ultérieurement par des parasites secondaires (Trichothecium, Monilia), les fruits pourrissent et ne sont plus consommables. Au plan macroéconomique, els pertes causées par les maladies résultent principalement de diminutions de rendement, mais également de restrictions apportées à la commercialisation des récoltes. En effet, les législations des pays importateurs imposent souvent des standards de qualité phytosanitaire auxquels les produits doivent satisfaire, sous peine de voir leur importation interdite. (ch11) A côté de leurs conséquences économiques évidentes, les maladies des plantes cultivées peuvent également dévaloriser des produits dont la qualité serait excellente par ailleurs : mycotoxines (produites par différents Fusarium), aflatoxines (substances cancérigènes produites par Aspergillus flavus chez l’arachide, le maïs, etc.), toxines de l’ergot chez les céréales, résidus éventuels de pesticides surtout chez les légumes et fruits consommés à l’état frais, etc. Les cas d’intoxications résultant de la consommation résultant de la consommation d’aliments contaminés par des champignons sont connus de longue date, notamment le feu de Saint Antoine dû à l’ergot de seigle ou le béribéri cardiaque causé par différentes espèces de Penicillium. Actuellement, les affections de l’homme et des animaux causées par des toxines fongiques associées aux produits agricoles revêtent une importance croissante. Certaines de ses toxines, dont les aflatoxines et els mycotoxines, peuvent menacer la vie même de l’homme et des animaux ou, en cas d’ingestion de faibles doses, conduire à des cancers ou à un affaiblissement de l’organisme. Nombre de plantes entrant dans la ration alimentaire du bétail ou dans l’alimentation humaine, sont concernées. Les pays industrialisés ont fixé des normes très strictes quand au taux d’aflatoxines toléré dans les aliments, mais le problème se pose dans beaucoup de pays du tiers monde où ces toxines peuvent être abondantes dans certains produits alimentaires présentés sur les marchés locaux non contrôlés. I . 4 . 2 - Appréciation des pertes de rendement Quand la production se situe au stade de la cueillette au sein d’une végétation spontanée ou sub-spontanée (fruits sauvages, caoutchouc de la forêt amazonienne, parcours de troupeaux), les maladies affectent peu un potentiel de production qui demeure par ailleurs très limité. Au fur et à mesure que s’intensifie l’exploitation, des écosystèmes (Ager, Hortus, Silva) il y a croissance du potentiel de production, mais aussi des niveaux de pertes qui prennent de plus en plus le sens d’un déficit de type économique ou social. Les dégâts sont souvent difficiles à chiffrer. Théoriquement, il s’agit de comparer une situation de fait (niveau de production correspondant à un degré d’attaque par un agent pathogène) à une situation idéale (absence de maladie) qui est souvent techniquement impossible de reproduire à grande échelle. Les pertes peuvent s’apprécier par rapport au rendement potentiel théorique (PoY pour potential yield) ; qui représente le potentiel génétique d’une plante placée dans un environnement abiotique idéal (lumière, alimentation minérale, température, eau, etc.) et indemne de toute contrainte parasitaire. Dans de telles conditions, la production potentielle de la betterave sucrière est évaluée à 64t/ha de matière sèche, chiffre beaucoup plus élevé que le rendement réel maximum (atY pour attainable yield). Celui-ci est atteint dans des conditions écologiques réelles (avec les limitations qui lui sont associées) ; il s’évalue avec les meilleures pratiques culturales en mettant en place une protection totale (indépendamment de sa rentabilité économique ou de son impact sur l’environnement). Ces données doivent cependant être interprétées avec prudence, étant donnés les risques de biais expérimentaux difficiles à éviter (effets des pesticides sur la physiologie de la plante, parasites mineurs, etc.). Ce rendement maximum réel diminué du rendement obtenu en l’absence de toutes mesures de contrôle donne els pertes potentielles dues aux agents pathogènes. Les pertes réelles sont celles qui sont effectivement observées nonobstant la mise en œuvre de mesures de protection (culturales, biologiques, chimiques ou génétiques). La réduction des pertes (pertes potentielles moins les pertes réelles) attribuables aux mesures de protection et rapportée aux pertes potentielles permet d’évaluer le degré d’efficacité des ces mesures (Figure 2). Figure 2 : Types de rendement à prendre en compte dans l’évaluation des pertes La distribution variable des maladies dans le temps et dans l’espace, les interactions entre maladies, insectes et plantes adventices, sans mentionner els paramètres économiques et sociaux, représentent les principales difficultés d’une évaluation des pertes de rendement et de leurs conséquences économiques et sociales. Plusieurs données sont requises pour chiffrer précisément l’impact des maladies (1) la connaissance de la zone géographique concernée (extension géographique de la maladie) (2) l’intensité et la fréquence de la maladie dans les différentes parcelles cultivées ; (3) la connaissance de la relation entre pertes de rendement et intensité de la maladie, ainsi que la manière dont les autres agents pathogènes, les insectes ou les plantes adventices peuvent affecter cette relation ; (4) la mise en œuvre de plusieurs années d’expérimentation afin de prendre en compte la variabilité annuelle liée aux conditions climatiques. Cet ensemble de données est rarement disponible, quelles que soient les cultures et régions agricoles. Les rares enquêtes menées à l’échelle mondiale ont été réalisés par la FAO (Oerke, E.C., H.W. Dehne & A. weber, Crop productions and crop protection. Estmated losses in major food and cash crops. 1994, Amsterdam, Elsevier Science) en 1965 et 1988-90. La fiabilité des sources qui sont à la base des ces évaluations est difficile à contrôler et par ailleurs, les pertes de rendement indiquées se rattachent à des systèmes de production qui ont parfois profondément évolués. Ainsi des moyens de lutte nouveaux peuvent réduire l’incidence de certaines maladies, tandis que d’autres ont actuellement une importance accrue qu’elles ne connaissaient pas à l’époque. Par ailleurs, beaucoup des données disponibles ont été obtenues dans le cadres d’expérimentations ciblant spécifiquement un agent pathogène donné ou s’intéressant à une technique de lutte particulière (lutte génétique, traitement chimique, etc.) ; ce type de protocole est souvent peu approprié pour donner une vision précise de l’ensemble des pertes. Les données les plus fiables concernent les pays de l’Europe de l’Ouest, l’Amérique du Nord, l’Inde et l’Australie, tandis que les informations relatives à l’Afrique subsaharienne, le Sudest asiatique, le Moyen-Orient, la Russie sont beaucoup plus fragmentaires. Enfin, les évaluations disponibles concernent souvent les pertes directe au champ sans prendre en compte els pertes indirectes de rendement qui se manifestent tout au long des filières de commercialisation et des chaînes de transformation artisanales ou industrielles (tab 1.2) ou les coûts indirects supportés par les collectivités. Malgré leurs imperfections, ces enquêtes de la FAO constituent toujours le meilleur inventaire (sinon le seul) établi en la matière au niveau mondial. Tableau 2 : Types de pertes occasionnées par les agents pathogènes. Pertes Primaires : affectent la production directes (production) Diminution de la quantité des produits récoltés proprement dite (échéance immédiate) Secondaires : affectent le potentiel de production (échéance différée) Pertes indirectes (conservatio n, utilisation) Contaminations des cultures suivantes Diminution du capital de production (longévité d'une plante pérenne, productivité d'un sol) Pertes au cours de la conservation chez le producteur Pertes chez les transformateurs et négociants Pertes dans la filière de transformation industrielle Pertes chez les consommateurs La figure 3 présente les niveaux des pertes potentielles attribuables aux maladies, aux ravageurs animaux et aux plantes adventices pour quelques cultures majeures. Ces pertes sont les plus élevées pour le riz et le cotonnier, deux plantes principalement cultivées sous des climats tropicaux ou subtropicaux où les pressions parasitaires sont élevées. Sans aucune mesure de lutte, près de 82% de la production de riz serait perdue. Le blé, qui est principalement cultivé dans des régions tempérées et subtropicales, montre des pertes potentielles avoisinant 52%. Chez le cotonnier, la pomme de terre et le caféier, l’ensemble des pertes potentielles dues aux maladies, aux animaux et aux adventices avoisine 70%. Sur le plan de la répartition géographique des pertes potentielles, l’Europe de l’Ouest (où les cultures s’avèrent davantage extensives) montrent des niveaux de pertes potentielles avoisinant 50%. Les autres ^parties du monde qui se trouvent dans des conditions tropicales et subtropicales te favorables aux maladies et aux insectes, font face à des pertes potentielles de l’ordre de 65% (Figure 4). 90 80 Pertes potentielles (%) 70 60 Maladies 50 Animaux 40 Adventices 30 Total 20 10 0 Riz Maïs Blé Cotonnier Pom m e de terre Caféier Figure 3 : Importance des pertes potentielles dues aux maladies, aux ravageurs animaux, et aux adventices pour quelques cultures majeures en 1992 – 1993 (d’après Oerke et Dehne – Oerke, E.C. & H.W. Dehne, « Global crop production and the efficacy of crop protection – current situation and future trends. » Eur. J. Plant Path., 103, 1997, pp. 203-215.) 70 Pertes potentielles (%) 60 50 Maladies 40 Animaux 30 Adventices 20 Total 10 0 Europe de l'Ouest Am érique du Nord Afrique, Am érique et Océanie Latine, Asie Figure 4 : Importance des pertes potentielles chez 8 cultures (cotonnier, riz, blé, caféier, maïs, soja, orge, pomme de terre) en fonction des zones géograpiques en 1992 – 1993 (d’après Oerke et Dehne – Oerke, E.C. & H.W. Dehne, « Global crop production and the efficacy of crop protection – current situation and future trends. » Eur. J. Plant Path., 103, 1997, pp. 203-215.) Le tableau 3 compare les pertes potentielles et les pourcentages d’efficacité des mesures de protection actuellement mises en œuvre. Globalement, l’efficacité des moyens de lutte est plus élevée avec les cultures de rente (cotonnier et caféier) que chez les plantes largement cultivées comme cultures de substance (maïs, riz). Les variations régionales sont cependant plus grandes que les différences entre els deux types de culture (tableau 1.4) Tableau 3 : Efficacité des moyens de protection appliqués à 8 cultures majeures dans le monde en 1992 – 1993 (d’après Oerke et Dehne – Oerke, E.C. & H.W. Dehne, « Global crop production and the efficacy of crop protection – current situation and future trends. » Eur. J. Plant Path., 103, 1997, pp. 203215.) Tableau 4 : efficacité moyenne des mesures de protection des cultures en 1992 – 1993 (d’après Oerke et Dehne – Oerke, E.C. & H.W. Dehne, « Global crop production and the efficacy of crop protection – current situation and future trends. » Eur. J. Plant Path., 103, 1997, pp. 203-215.) L’agriculture intensive européenne réduit de 61% les pertes potentielles touchant l’ensemble des cultures, alors qu’en Amérique du Nord et dans el reste du monde, cette réduction atteint respectivement 43 et 37%. Ce sont donc les pays en développement qui payent le plus lourd tribut à ce gaspillage de ressources alimentaires. On pourrait dire à cet égard que, dans les pays industrialisés, il faut produire mieux et perdre moins alors que dans les pays moins industrialisés, il faut perdre moins et produire plus, tout zen adoptant des pratiques d’une agriculture durable. Entre 1965 et 1988-90 (date des deux enquêtes menées par la FAO), les rendements réels maximums ont été augmentés grâce à l’introduction des variétés plus productives, l’amélioration des pratiques culturales et l’utilisation des pesticides. Dans le même temps, les pertes réelles ont augmentées en valeur relatives (Figure 5). Globalement les cultures pour lesquelles on observe les augmentations de rendements les plus élevées sont également celles qui montrent des accroissements les plus importants du pourcentage des pertes réelles. Une telle observation montre qu’il faut éviter des transformer brutalement des cultures des subsistance diversifiées en cultures intensives qui risqueraient d’être sujettes à des ravages catastrophiques des parasites spécifiques , sans que l’on dispose de moyens techniques ou financiers pour combattre ceux-ci. Toutefois, face aux difficultés d’augmenter els surfaces cultivées, tant pour de s raisons économiques qu’écologiques, la méthode la plus efficace d’augmenter le solde net utilisable en produits consisterait à réduire les dégâts en cours de culture et les pertes subies pendant l’entreposage, le transport et la conservation. Figure 5 : Evolution du rendement réel maximum et du pourcentage des pertes réelles chez 8 cultures d’importance mondiale entre 1965 et 1988 - 1990 I . 4 . 3 - L’impact macroéconomique et social des pertes de produits agricoles L’impact macroéconomique et social des pertes de rendement des plantes cultivées diffère selon le niveau d’industrialisation des pays concernés. Aux Etats-Unis, on évalue les pertes occasionnées aux cultures (avant et après récolte) à près de 40% de la production, malgré les moyens de lutte énorme qui sont mis en œuvre. De telles pertes diminuent sérieusement le revenu des producteurs individuels, mais le pourcentage de la production active engagée dans les activités de production agricole étant de l’ordre de 2 à 3%, les revenus de l’agriculture ne représentent qu’un faible pourcentage du revenu national des USA. Dès lors, bien que l’ensemble des pertes agricoles atteignent dans c e pays une valeur de plusieurs dizaines de milliard de dollars, leur poids spécifique sur cette économie industrialisée et diversifiée est relativement limité. A l’opposé dans les pays dont l’économie est axée spécifiquement sur l’agriculture, l’impact des pertes de rendement dues aux maladies aux insectes est particulièrement lourd. En Amérique centrale, plus de 50% de la population active est engagée dans la production agricole ; les pertes des principales cultures vivrières s’y élèvent à 20-30% et les dégâts après récolte sont plus élevés encore. Dans ce type d’agriculture, le poids relatif des pertes occasionnées par les agents pathogènes et els ravageurs est extrêmement important tant sur l’économie des pays que pour les objectifs d’auto insuffisance alimentaire et d’emploi de la main-d’œuvre. II – Etude d’une maladie : La pyriculariose du riz causée par Magnaporthe grisea II . 1 - Le riz Le riz est une céréale, plante de la famille des Graminées ou Poacées cultivée dans les régions tropicales, subtropicales et tempérées chaudes pour sa graine, ou caryopse, riche en amidon. Le riz est un élément fondamental de l'alimentation de nombreuses populations du monde, notamment en Asie et en Afrique. C'est la première céréale mondiale pour l'alimentation humaine, la deuxième après le maïs pour le tonnage récolté. Il est à la base de la cuisine asiatique : chinoise, indienne notamment. On le cultive aussi en Europe, en Italie (plaine du Pô), en Espagne, en Russie, en Grèce, au Portugal, en France (Camargue), en Ukraine, en Bulgarie. Le riz est cultivé soit en culture sèche, soit en culture inondée, dans des rizières, terrains noyés périodiquement sous l'eau. Il peut être blanc (Chine, Inde, France), brun (Chine), jaune (Iran), violet (Laos), gluant (Chine, Laos)... consommé en grains, en pâte, en soupe, en dessert (riz au lait)... Description Un épi de riz (米 Ine), représenté sur le côté pile de la monnaie de 5 yen (五円), symbolise l'immortalité, l'abondance et la pureté première Le riz est une plante annuelle glabre à chaume (la paille) dressé ou étalé de hauteur variable, de moins d'un mètre jusqu'à deux mètres, voire jusqu'à cinq mètres pour les riz flottants. C'est une plante prédisposée au tallage, formant un bouquet de tiges, à racines fasciculées. Les fleurs, en épillets uniflores, sont groupées en panicules de 20 à 30 cm, dressées ou pendantes. Le fruit est un caryopse enveloppé dans deux glumelles grandes, coriaces et adhérentes, l'ensemble formant le paddy. Selon la texture du caryopse, on distingue les variétés : ordinaires, à tégument blanc, le plus souvent, ou rouge ; glutineuses (ou riz gluant). Les variétés de riz africain sont généralement à tégument rouge. Origine Botanique Le riz appartient au genre Oryza L. qui comprend plus d'une vingtaine d'espèces, dont deux sont cultivées : Oryza sativa L., le riz cultivé, originaire de l'Inde, c'est le plus cultivé ; Oryza glaberrima Steud., le riz africain ou riz de Casamance, originaire d'Afrique centrale. Le riz cultivé existe en de très nombreuses variétés, plusieurs milliers, qui ont été classées en trois groupes : japonica, à épillet court ; indica, à épillet très long ; intermédiaire, ou javanica. On peut aussi les classer selon leur degré de précocité, selon la longueur du cycle végétatif (en moyenne 160 jours), en variétés très précoces (90 à 100 jours), précoces, semiprécoces, tardive, très tard (plus de 210 jours). Selon le mode de végétation, on distingue des variétés aquatiques, qui croissent en terrain inondé, les variétés de montagne (croissant en culture sèche ou culture pluviale), les variétés flottantes. Le « riz sauvage » appartient à un genre voisin : la zizanie (Zizania aquatica L., originaire du nord des États-Unis et du Canada). Espèces Oryza alta Swnllen Oryza australiensis Domin Oryza barthii A. Chev. Oryza brachyantha Chev. Oryza eichingeri Peter Oryza glaberrima Stend. Oryza grandiglumis (Don.) Prod. Oryza granulata Nees. Oryza latifolia Beauv. Oryza longiglumis P. Jansen Oryza longistaminata Chev. & Roch. Oryza meyeriana (Zoll. & Mon.) Baill Oryza minuta Presl Oryza nivara ? Oryza officinalis Wall. Oryza punctata Kotschy ex Stend. Oryza ridleyi Hook. f. Oryza rufipogon Griff. Oryza sativa Linn. Oryza sativa f. spontanica auct. Oryza schlechteri Pilqer Histoire Le riz a commencé à être cultivé voici près de 10 000 ans lors de la révolution néolithique, il a des origines beaucoup plus lointaines, puisqu'on en a retrouvé des traces dans l'ancien continent indo-africain du Gondwana il y a 600 millions d'années. Le riz était connu des anciens Grecs depuis les expéditions d'Alexandre en Perse. Le riz est mentionné dès 1393 en France, dans le Mesnagier de Paris, mais c'est encore un produit d'importation. Ce sont les musulmans qui l'introduisent en Espagne. En Italie il apparaît en 1468. Culture Travail dans une rizière au Bangladesh Près de 2000 variétés de riz sont aujourd'hui cultivées mais surtout, on en dénombre plusieurs appellations: le Paddy à l'état brut le Cargo ou riz complet le riz blanc lors de sa dernière phase Généralement, 1 kg de riz paddy donne 750 g de riz cargo et 600 g de riz blanc. Les fortes difficultés du riz quand à sa culture font que contrairement au blé, il n'est cultivé que dans très peu de pays. C'est ainsi que près de 90% de la production mondiale est fournie par l'Asie des moussons. Rien que les productions totales additionnées de la Chine et de l'Inde dépassent la moitié de la production mondiale. Cela s'explique notamment par les exigences du riz en matières climatiques et humaines. En effet, les besoins de la plante en chaleur, humidité et lumière sont très spécifiques. Ce n'est que dans les régions tropicales et subtropicales que le riz peut être cultivé toute l'année. L'intensité lumineuse exigée limite sa production aux zones se situant entre le 45ème parallèle Nord et le 35ème parallèle Sud tandis que les conditions pédologiques requises s'avèrent plus souple, la plante étant relativement accommodante. Le riz demande cependant une humidité importante: les besoins mensuels s'élèvent à au moins 100 mm d'eau par hectares et par mois. A tous ces obstacles climatiques, s'ajoute la difficulté du riz à être récolté. Il n'existe pas pour le riz, l'équivalent de la moissonneuse comme pour le blé. La récolte n'est donc pas ou très peu automatisée ce qui requiert une main d'œuvre humaine conséquente. Par cet aspect, le riz peut-être considéré comme une culture de pays pauvres, tant les coûts en capital humain jouent un rôle prépondérant. Par ailleurs, la riziculture exige des surfaces planes, des canaux d'irrigation, des levées de terres et l'aménagement de terrasses dans les zones escarpées. De plus, les plantules de la plante de riz sont en premier lieu obtenues sous pépinières avant d'être repiquées sous-eau dans un sol au préalablement labouré. Sur le long terme, l'entretien pose aussi de sérieux problèmes car exigeant sarclage et désherbage de la terre avant d'effectuer une récolte à la faucille obligatoire et dont les rendements s'avèrent faibles. Ce mécanisme est celui de la culture rizicole dite intensive car ayant le meilleur rendement et permettant 2 récoltes par an. Les cultures extensives ou sèches se pratiquent encore mais offrent des rendements d'autant plus faibles. Protection phytosanitaire du riz Liste des produits phytopharmaceutiques autorisés en France pour lutter contre les parasites du riz : Ministère de l'agriculture Production Ces dernières années, la hausse de la production de riz fut surtout due à la hausse des rendements mais on constate ces derniers temps, une relative stagnation de ces derniers (environ 38 quintaux par hectares). La production générale de riz fluctue moins que celle du blé, du fait notamment des moindres enjeux économiques et politiques. Statistiques 2004 En 2003, la production mondiale de riz paddy s'est élevée à 585 millions de tonnes (sources FAO). Principaux pays producteurs Surface Rendement Producti 2003 cultivée (MHa) Chine 27,40 (hectos/Ha) 61,2 on (Mt) 167,62 Inde 44,00 30,3 133,51 Indonésie 11,60 44,7 51,85 Bangladesh 11,10 34,3 38,06 7,44 46,5 34,61 Thaïlande 11,00 24,5 27,00 Birmanie 5,60 39,1 21,90 Philippines 4,10 32,2 15,35 Brésil 3,16 32,4 10,22 Japon 1,68 58,7 9,86 1,21 74,5 9,03 2,21 30,5 6,78 1,01 59,9 6,07 0,62 94,3 5,80 Viêt Nam ÉtatsUnis Pakistan Corée du Sud Égypte Prévisions 2005 Les prévisions pour 2005, annoncent une augmentation du prix mondial, face à une demande à la hausse. En 2004, le prix d'une tonne de riz « thaï 100 % grade B », a varié entre 250 et 270 dollars, le prix de la tonne de ce même riz devrait se situer entre 325 et 350 dollars en 2005. Les principaux facteurs de production seront pour 2005 : réapparition attendue du phénomène climatique « El Niño » qui a toujours un impact néfaste sur la reproduction de riz, en apportant la sécheresse sur le sud-est asiatique ; des stocks mondiaux au plus bas, fin 2004 ils sont à moitié de ceux de l'an production tendancielle en baisse dans la plupart des pays exportateurs, à 2000 ; l'exception des États-Unis ; augmentation importante de la demande mondiale. Pays exportateurs Seulement 4 % de la production mondiale annuelle, qui avoisine les 600 millions de tonnes, sont destinés au commerce international. Celui-ci est en croissance de 7 % par année. Les États-Unis vont devenir en 2005, le premier exportateur mondial avec 10,1 La Thaïlande fut le premier exportateur mondial en 2004 : 7,58 Mt (2003) - Mt. 10,13 Mt (2004) - 8,5 Mt (2005 prévis.). o Le riz « Hom Mali » parfumé subtilement comme la fleur blanche du jasmin, compte pour 25 % des exportations rapportant quelque 2,5 millions de dollars par année au pays à environ 550 dollars la tonne, contre 250 dollars pour le riz blanc. Un million de petits paysans dans le nord-est du pays, région connue sous le nom d'Isan, doivent se contenter le plus souvent d'un revenu mensuel d'à peine 200 dollars et vivent largement au-dessous du seuil de précarité dépendant de la mousson. Le Viêt Nam est le deuxième exportateur : 3,9 Mt (2004) - 3,8 à 4,0 Mt (2005 prévis.) L'Inde fut le deuxième exportateur en 2002 : 6,7 Mt (2002) - 4,3 Mt (2003) - 2,8 Mt (2004) - 1,3 à 1,4 Mt (2005 prévis.) Pays importateurs Les Philippines : 0,985 Mt (2004) - 1,1 Mt (2005 prévis.). La Chine, le pays possède un énorme stock de riz évalué à 42 Mt, cependant ses prévisions d'achats portent sur 0,7 Mt (2005 prévis.) Utilisation Pour l'alimentation Quelques plats à base de riz : Carry (Île de la Réunion) Gâteau de riz Mochi (Japon) Paëlla (Espagne) Risotto Riz cantonais (Chine) La cuisson du riz Pour la santé Le « riz doré » ou « Golden Rice » est un riz qui a été génétiquement modifié par une équipe de chercheurs suisses menée par Mr Potrykus. Grâce à la biotechnologie, cette équipe a enrichi, en vitamine A, un riz de l'espèce « Japonica ». Selon ces chercheurs, le « riz doré » pourrait être une réponse à la détresse d'un demi-million de personnes qui chaque année perdent la vue, et d'un à deux millions de personnes qui, chaque année, meurent de carence en cette vitamine. De nombreux experts agricoles et écologistes considèrent toutefois que la solution à la carence en vitamine A réside bien plus dans la diversification de l’alimentation, plutôt que dans l’extension de la mono-culture. Le riz et son eau de cuisson sont tout à fait efficaces pour aider à lutter contre les diarrhées. Le riz et les OGM Selon la revue Science, la Chine, premier pays producteur et consommateur de riz, envisage de commercialiser des riz OGM à court terme, c'est-à-dire dès 2006. Il s'agit de deux variétés issues de la recherche chinoise, résistant à la pyrale du riz grâce à des gènes transplantés l'un du Bacillus thurigiensis (riz Xianyou 63) et l'autre d'une plante, la dolique à œil noir (riz Youming 86). Ces variétés ont fait l'objet de culture en conditions réelles en 2001 et 2003. Ces essais ont démontré la réduction sensible de la consommation de pesticides (80 %) avec un effet positif sur la santé des agriculteurs et sur leurs résultats économiques, et une amélioration du rendement (63,6 q/ha contre 61,5 pour des variétés classiques). Cependant aucune étude scientifique n'a encore démontré l'innocuité de ces produits OGM sur le corps humain, ni leur nocivité d'ailleurs. La Chine est déjà le plus gros producteur de coton OGM, mais avec le riz, ce serait la deuxième fois que des produits OGM seraient mis massivement sur le marché de l'alimentation humaine (après le soja). Le riz et le dérèglement climatique La culture intensive du riz est à l'origine de l'émission d'une quantité assez importante de méthane, puissant gaz à effet de serre. En riziculture, deux types de bactéries agissent : les bactéries anaérobies se développent en l'absence d'oxygène ; les bactéries aérobies se développent en présence d'oxygène. Les bactéries anaérobies produisent du méthane, et les aérobies en consomment. Les techniques d'irrigation couramment utilisées pour la riziculture favorisent le développement principal des bactéries anaérobies, donc la production de méthane n'est que très peu absorbée par les bactéries aérobies. Conséquence, une grande quantité de méthane est produite et lâchée dans l'atmosphère. Des techniques alternatives d'irrigation pourraient cependant être utilisées pour limiter ce problème. La production d'un kilo de riz correspond à l'émission de 120g de méthane. La riziculture représente de ce fait le deuxième producteur mondial de méthane (60 millions de tonnes/an) après l'élevage des ruminants (80 millions de tonnes/an).
