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Sébastien Baratte Mathieu Legros mai 2000 Stage TER Elaboration et application d’un protocole d’échantillonnage des Amphibiens sur les sites restaurés du marais de Lavours en l’an 2000 Maître de stage : M. Fabrice Darinot , Entente Internationale de Démoustication ; Chindrieux (Savoie) Directeur : M. Raymond Gruffaz. Tuteur : M. Pierre Joly. MAITRISE DE BIOLOGIE DES POPULATIONS ET DES ECOSYSTEMES UNIVERSITE CLAUDE BERNARD LYON 1 1 SOMMAIRE ET INDEX DES ILLUSTRATIONS Introduction (tableau 1) ............................................................ 3 Matériel et Méthodes........................................................... 4 1. Standardisation des sites d’étude ............................................................... 4 Les sites et la diversité des milieux du marais de Lavours (tableau 2) ....... 4 Les sites et les opérations de restauration .................................................. 5 Les sites et les contraintes expérimentales .................................................. 5 2. Standardisation de la méthode de recensement........................................ 5 Première visite ............................................................................................. 6 Deuxième visite ............................................................................................ 7 Troisième visite ............................................................................................ 7 3. Standardisation du traitement des données .............................................. 8 Pour les Anoures (tableau 3) ...................................................................... 8 Pour les Urodèles (tableau 4)..................................................................... 9 Résultats .......................................................................... 10 1. Résultats sur le Site 1 ................................................................................ 10 Choix des zones d’étude ............................................................................ 10 Recensement (tableau 5) ............................................................................ 10 Plan du site 1 (figure 1) ............................................................................. 10 2. Résultats sur le Site 2 ................................................................................ 11 Choix des zones d’étude ............................................................................ 11 Recensement (tableau 6) ............................................................................ 11 Plan du site 2 (figure 2) ............................................................................. 11 3. Résultats sur le Site 3 ................................................................................ 12 Choix des zones d’étude ............................................................................ 12 Recensement (tableau 7) ............................................................................ 12 Plan du site 3 (figure 3) ............................................................................. 12 4. Résultats sur le Site 4 ................................................................................ 12 Choix des zones d’étude ........................................................................... 12 Recensement (tableau 8) ........................................................................... 13 Plan du site 4 (figure 4) ............................................................................ 13 5. Approche de terrain .................................................................................. 13 Discussion ........................................................................ 14 1. Composition du peuplement du marais de Lavours : année 2000 (tableau 9) .............................................................................................................. 14 2. Evolution des peuplements de 1997 à 2000 (tableau 10) ............................. 14 Le cas des espèces n’ayant pas été recensées sur le marais ...................... 15 Le cas des espèces en augmentation ........................................................... 15 Le cas des espèces en disparition ............................................................... 16 3. Effets de la restauration ............................................................................ 18 Site 1 ........................................................................................................... 18 Site 2 ........................................................................................................... 18 Sites 3 et 4 ................................................................................................... 18 4. Perspectives ................................................................................................ 19 Bibliographie ..................................................................... 20 2 INTRODUCTION Situé à 80 kilomètres en amont de Lyon, au cœur d’un des secteurs de tressage fluvial de la vallée alluviale du Rhône, le marais de Lavours constitue une des dernières grandes zones humides de la vallée médiorhôdanienne. A une altitude de 230 mètres, cet ancien lac postglaciaire se compose actuellement d’une dépression tourbeuse encadrée à l’est par le bourrelet alluvionnaire du Rhône, et à l’ouest par celui d’un affluent du Rhône, le Séran (Joly, 1992, A). Soumise à la fois aux influences climatiques océaniques et continentales, aux perturbations entraînées par les crues périodiques du Rhône et de ses affluents, à la dynamique des eaux de résurgences issues des montagnes environnantes, la réserve naturelle nationale est naturellement propice aux peuplements des amphibiens qui, pour leur reproduction, préfèrent les sites engagés dans des processus de successions écologiques rapides vers l’atterrissement (Joly et Morand, 1997). D’après l’atlas national de répartition des Amphibiens et des Reptiles (Castanet et Guyétant, 1989), la région compte potentiellement 15 espèces d’Amphibiens dont l’aire de répartition recouvre la réserve naturelle de Lavours (tableau 1). Salamandridés Salamandra salamandra Triturus helveticus Triturus vulgaris Triturus alpestris Triturus cristatus Pélobatidés Pelodytes punctatus Bufonidés Bufo bufo Bufo calamita Discoglossidés Bombina variegata Alytes obstetricans Ranidés Rana temporaria Rana dalmatina Rana esculenta Rana lessonae Rana ridibunda Hylidés Hyla arborea Tableau 1 : Liste des espèces d’amphibiens susceptibles d’être présentes sur les sites du Marais de Lavours. Néanmoins, les perturbations hydrologiques provoquées par les travaux de drainage et d’endiguement du Rhône ont accéléré les processus d’atterrissement et d’expansion du boisement, entraînant la disparition des sites de reproduction et, en conséquence, une baisse de la diversité de la batrachofaune. Afin de contrer ce phénomène, des opérations de restauration de sites et de suivi à moyen et long terme ont été mises en place en 1995 sur la Réserve Nord dans le cadre du Programme de Préservation des Zones Humides. Suite à des recensements effectués 3 avant restauration (Joly, 1992, A) et après restauration en 1997 (Fleurance et al., 1999), notre étude poursuit ces investigations batrachologiques avec les objectifs suivants : suivre l’évolution des populations des sites restaurés depuis le recensement de 1997 ; évaluer l’impact de la restauration, 5 ans après, sur la faune amphibienne ; fournir une méthode d’approche standardisée permettant de suivre à long terme et à moindre frais les peuplements d’Amphibiens du marais ; apporter des éléments pour la gestion des zones humides de Lavours. MATERIEL ET METHODES 1. Standardisation des sites d’étude Les sites et la diversité des milieux du marais de Lavours En 1995, 5 sites ont été restaurés, suite à leur atterrissement ou suite à la fin de l’exploitation de la tourbe. Cette restauration a consisté en un rajeunissement des sites par adoucissement des pentes, surcreusement ou élargissement, dans le but de recréer un gradient de profondeur d’eau favorable au développement de ceintures de végétation et d’enclencher ainsi une nouvelle phase de succession écologique. Les 4 sites étudiés en 1997 et reconduits dans la présente étude (localisés sur le plan situé en Annexe 1), ont été sélectionnés pour être représentatifs de la mosaïque des milieux qui composent le marais de Lavours (tableau 2). Substrat Environnement Durée de mise en eau Origine principale de l’eau Site 3 Tourbe Ouvert Nappe phréatique Permanent Semi-ouvert Le Mergeais (rivière) Site 1 Crues annuelles du Séran Site 2 Alluvions Fermé Semi-permanent Site 4 Tableau 2 : Caractéristiques principales et discriminantes des sites d’étude du marais de Lavours. Environnement : degré d’ouverture de la zone terrestre arborescente ; Durée de mise en eau : stabilité du milieu aquatique ; Origine principale de l’eau : il est à noter que, pour chacun des sites, les précipitations et les crues annuelles (Séran et Mergeais) et décennales (Rhône) constituent un apport secondaire, responsable de la présence de poissons. De plus, la tourbière se caractérise par un affleurement permanent de la nappe phréatique à sa surface 4 Les sites et les opérations de restauration Site 1 : l’étang des Rousses, plan d’eau naturel d’une superficie de 1,5 ha, est alimenté en permanence par un canal le reliant à la rivière Le Mergeais. Sa profondeur moyenne est de 1 mètre et ses berges sont dégagées de tout couvert végétal. Sa restauration a consisté à creuser trois petites mares, peu profondes, d’environ 10 m de diamètre sur ses berges ouest (figure 1, p. 10). Site 2 : ancien bras mort du Séran dont la restauration a consisté, outre la création de trois petites mares satellites, en un surcreusement et un élargissement de l’extrémité amont, aménagé en pentes douces (figure 2, p. 11). Site 3 : au centre de la dépression tourbeuse, trois petites mares peu profondes ont été creusées, deux en milieu pâturé et une en milieu non pâturé (figure 3, p. 12). Site 4 : à l’extrémité nord de la réserve, au pied de la montagne du Grand Colombier, d’anciennes fosses d’exploitation de tourbe de Culoz ont été recreusées de façon à créer deux étangs aux pentes adoucies et d’une profondeur ne dépassant pas un mètre (figure 4, p. 13). Les sites et les contraintes expérimentales Dans l’optique d’établir un protocole d’étude standardisé et optimisé, il nous a semblé important de satisfaire sur chacun des sites aux objectifs suivants : rechercher, pour chaque site restauré étudié, des sites de référence pertinents, afin d’évaluer et de discuter précisément de l’impact des efforts de restauration ; maximiser la reproductibilité des efforts de terrain (repérage des zones d’étude, recensement sur des longueurs de berges identiques, mise en place, pour chaque site, d’une fiche de terrain favorisant l’archivage et le suivi temporel des sites), afin de faciliter la réalisation de comparaisons spatio-temporelles rigoureuses; expliciter au maximum le protocole utilisé dans notre approche pour faciliter sa compréhension, sa transmission, mais aussi sa remise en cause éventuelle. 2. Standardisation de la méthode de recensement Il n’existe pas de méthode standardisée d’étude de la batrachofaune, néanmoins il nous a semblé nécessaire de mettre en place un échantillonnage standardisé qui permettrait, au moins sur 5 le marais de Lavours, d’offrir un outil hautement reproductible, peu coûteux en temps mais néanmoins efficace et facilitant les comparaisons. Pour cela, au lieu d’effectuer un échantillonnage aléatoire et exhaustif, on privilégie le choix de sites fortement fréquentés, donc susceptibles d’être plus informatifs quant à l’état des populations d’amphibiens. Au niveau d’un tel site judicieusement choisi, un effectif estimé de 0 sera vraisemblablement plus significatif que dans le cas d’un site choisi aléatoirement. Les périodes de reproduction et les rassemblements d’individus qui en découlent constituent donc un cadre propice à une telle étude et permettent de concentrer notre approche sur un nombre restreint de sites, en l’occurrence les zones littorales de plans d’eau, particulièrement recherchées par les Amphibiens pour leur reproduction. La période de reproduction des Amphibiens susceptibles d’être trouvés à Lavours s’étend de Mars à Juin. Par conséquent, plusieurs visites doivent être effectuées sur le terrain afin de recenser les différentes espèces, en accord avec leurs cycles biologiques. Nous avons choisi de respecter la chronologie suivante, basée sur 3 étapes essentielles : Première visite Elle a pour objectif de dénombrer les Anoures à reproduction précoces par une reconnaissance et un recensement de leurs pontes respectives sur les zones littorales des plans d’eau. Espèces : Rana dalmatina ; R. temporaria ; Bufo bufo . Quand : de jour, au cours du mois de mars, lorsque la température s’élève et dépasse les 10°C. Comment : la distinction entre les espèces est relativement aisée, à partir des caractéristiques morphologiques des différentes pontes (Arnold et Burton, 1978). Remarques : la détermination par reconnaissance des pontes, méthode la plus simple, est fonction de la profondeur à laquelle les œufs ont été déposés. Toutefois l’estimation de cette profondeur peut être biaisée par la variation du niveau de l’eau du site, c’est pourquoi on recommande également d’effectuer, en complément, une visite nocturne (non faite dans la présente étude) afin de compléter les données par une reconnaissance visuelle des individus (Arnold et Burton, 1978) mais aussi par une détection des mâles chanteurs (voir ci-après). Deuxième visite Elle a pour objectif de dénombrer les Anoures à reproduction tardive, par la détection auditive des mâles chanteurs, leur identification et leur recensement. En effet, le protocole précédent ne peut 6 être utilisé en vue d’une estimation fiable (étalement temporel des pontes trop important, pontes au cœur de végétations denses, etc.). Espèces : Pelodytes punctatus ; Bufo calamita ; Hyla arborea ; R. esculenta ; R.lessonae ; R. ridibunda ; Bombina variegata ; Alytes obstetricans. Quand : entre la deuxième quinzaine d’avril et la première du mois de mai, au cours d’une période de hausse des températures (favorable à une activité optimale des animaux). Les mesures sont effectuées à la tombée de la nuit, entre 21 heures et minuit. Comment : la distinction des différentes espèces est assurée par l’utilisation d’un guide de reconnaissance sonore (Roché, 1997). Remarques : Il est à noter que, par cette méthode, la distinction nette et fiable des espèces R. esculenta et R. lessonae n’est pas possible sur les seuls critères auditifs ou morphologiques (R.esculenta est en effet le résultat d’une hybridation entre R. ridibunda et R. lessonae et de ce fait est difficilement discernable de cette dernière). En conséquence, nous regrouperons ces deux taxons lors de l’analyse des données sous le terme R.esculenta-lessonae. De plus, il est souhaitable de compléter cette approche auditive par un recensement des pontes, voire une reconnaissance des larves une fois celles-ci écloses. Troisième visite Elle a pour objectif de dénombrer les Salamandridés matures par la réalisation d’un effort de pêche. Espèces : les Salamandridés susceptibles d’être trouvés à Lavours (tableau 1). Quand : sous les conditions climatiques du marais de Lavours, les migrations de reproduction s’étalent jusqu’au 15 avril alors que les migrations d’estivation débutent autour du 15 mai. C’est donc entre ces deux dates que les populations atteignent leur densité maximale autour des sites de reproduction (Joly, 1992, B). Comment : on estime les effectifs par un échantillonnage consistant en un effort de pêche constant sur une durée donnée (1 heure dans notre étude). Dans la mesure du possible, elle est réalisée sur l’ensemble de la surface de chaque site à l’aide d’une épuisette de pêche professionnelle dont le treillis est en métal inoxydable. Pendant l’effort de pêche, on veillera bien sûr à ne pas remettre en eau les individus recueillis afin de ne pas fausser le recensement. 7 Remarque : dans le cas où l’effort de pêche est concluant, il peut être réalisé par la suite un échantillonnage des larves à l’aide d’une épuisette Surber (embouchure rectangulaire de 20×24 cm) en nylon de 0,5mm (non fait dans la présente étude). 3. Standardisation du traitement des données Pour les Anoures En faisant les hypothèses suivantes : sex-ratio équilibré dans toutes les populations d’Anoures (précoces et tardifs) ; une femelle d’Anoure précoce ne produit qu’une seule ponte par an ; on base nos estimations sur les estimateurs suivants : Anoures précoces : nˆ 2nb.pontes Anoures tardifs : nˆ 2nb.mâles.chanteurs Une fois ces estimations calculées, on effectue, en vue de l’analyse des résultats, une pondération semi-quantitative des données brutes consistant à établir des classes d’abondance. En effet, la faible qualité de nos relevés (faible précision du comptage, forte variabilité des variables mesurées, perturbations du système par l’expérimentateur, etc.) est telle que l’analyse des valeurs exactes apparaît comme superflue, d’autant qu’il est montré que la construction de classes d’abondance mène le plus souvent aux mêmes conclusions (Frontier, 1983). La validité d’une telle approche nécessite que tous les sites, restaurés ou de référence, soient de taille comparable : nous avons donc choisi ici des sites de longueurs de berges toutes égales à 30 m. Les classes d’abondance utilisées suivent une progression géométrique à 5 niveaux dont la raison dépend de la variance des effectifs des peuplements de chaque espèce (Joly, 1992, B). Classe 0 1 2 3 4 absence rare peu fréquent fréquent très fréquent R.dalmatina ; R.ridibunda H. arborea B. bufo ; R. esculentalessonae ; R. temporaria ; B.variegata ; P.punctatus 0 1 2-5 6-50 >50 0 1 2-3 4-30 >30 0 1 2-10 11-100 >100 Tableau 3. Estimation des indices semi-quantitatifs d’abondance par pondération des données brutes recalculées sur 30 m. Les classes sont calculées suivant une progression géométrique à 5 niveaux, de raison fonction de l’espèce. 8 Pour les Urodèles Les résultats de l’effort de pêche réalisé sur les différents sites sont également rangés en classes d’abondance à 5 niveaux, suivant dans ce cas une progression arithmétique. Le choix des classes dépend de la surface S du plan d’eau considéré (tableau 4). Encore une fois la durée de l’effort de pêche doit être identique pour tous les sites (1 heure). Classe 0 1 2 3 4 absence rare peu fréquent fréquent très fréquent S < 100 m² 0 1-20 21-40 41-80 >80 100 < S < 500 m² 0 1-4 5-16 17-32 >32 S > 500 m² 0 1-4 ? (>4) ? (>4) ? (>4) Tableau 4. Estimation des indices semi-quantitatifs d’abondance par pondération des données brutes recalculées sur 1 heure d’effort de pêche. Les classes sont calculées suivant une progression arithmétique de raison fonction de la surface du plan d’eau: S. 9 RESULTATS Site par site, nous présentons, dans cette partie, nos propositions de standardisation du protocole ainsi que les résultats des recensements correspondants. 1. Résultats sur le Site 1 Choix des zones d’études : Nous avons choisi de n’étudier que l’une des trois mares créées. Notre choix s’est porté sur la mare située la plus au Nord (mare A), pour les raisons suivantes : proximité du boisement, éloignement maximal au chemin d’exploitation, proximité des montagnes. Ce système de 3 mares a été conçu dans le but de répondre à un modèle métapopulationnel île-continent ; en conséquence, nous avons choisi la zone littorale ouest de l’étang des Rousses comme site de référence. La circonférence approximative de la mare étant de 30 mètres, notre site de référence sera constitué d’une bande littorale de 30 mètres de long (figure 1), s’étendant de l’extrémité nord de la mare A à l’extrémité sud de la mare B. Recensement : Espèces 1997 0 0 0 0 0 0 0 2 3 0 2 0 4 4 2 2000 site 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 2 0 2000 site 1’ 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 4 2 0 Tableau 5 : Abondances des espèces potentiellement présentes sur le site après pondération des effectifs estimés en classes en 1997 et 2000 : en 2000, les recensements ont été effectués sur les 30 m de berges du site de référence (site 1’) et sur 30 m du site restauré sélectionné (site 1) ; en 1997, avant standardisation de la méthode, la nature du recensement n’est pas connue. Sont colorées les espèces recensées au moins une fois sur la période. Efforts de pêche: 30 min (site 1, pêche exhaustive), 1h (site 1’). f site 1 m.A site 1' S. salamandra T. helveticus T. vulgaris T. alpestris T. cristatus B. variegata A. obstetricans P. punctatus B. bufo B. calamita H. arborea R. temporaria R. dalmatina R. esculenta-lessonae R. ridibunda Plan du site : r. p. site 1’ m. B N m. C EtangN des Rousses Figure 1 : Plan du site de l’Etang des Rousses. m.A, m.B, m.C: mares restaurées A, B et C ; f : forêt (vert foncé) ; r.p. : roselière à phragmite ; : prairie humide sur alluvions ; traits épais : berges de 30m investiguées, en rose pour le site 1(restauré) et en orange pour le site 1’(référence) ; traits fins : repères visuels. 10 2. Résultats sur le Site 2 Choix des zones d’étude : Le bras mort est actuellement constitué de deux parties de part et d’autre d’un muret de pierres (figure 2) : la partie sud, en aval, n’a pas été remaniée, et conserve ses fortes pentes. C’est dans cette zone que nous placerons notre site de référence. En revanche, la partie nord restaurée, en amont, sera notre site d’étude. Le bras mort constituant l’originalité de ce site, nous avons choisi d’étudier cette zone plutôt que les mares creusées au nord. Le premier problème qui s’est posé a été le choix de la berge d’étude. Plusieurs facteurs distinguent les deux berges : contrairement à la berge ouest, la berge est conserve des pentes abruptes, et sa végétation est remaniée par l’homme pour l’intérêt touristique du site. De plus, lors de notre première visite, nous avons pu constater une absence de pontes à l’est, tandis que la berge ouest en abritait un nombre important. On choisit donc d’étudier la berge ouest du site. Dans chaque cas, on définit un secteur littoral d’une longueur approximative de 30 mètres, dans un souci d’homogénéité avec les autres sites. Recensement : Espèces S. salamandra T. helveticus T. vulgaris T. alpestris T. cristatus B. variegata A. obstetricans P. punctatus B. bufo B. calamita H. arborea R. temporaria R. dalmatina R. esculenta-lessonae R. ridibunda Plan du site : 1997 0 0 0 0 0 0 0 2 3 0 0 0 4 3 0 2000 site 2 0 0 0 0 0 2 0 0 4 0 0 0 4 2 0 2000 site 2’ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 Tableau 6 : Abondances des espèces potentiellement présentes sur le site après pondération des effectifs estimés en classes en 1997 et 2000 : en 2000, les recensements ont été effectués sur les 30 m de berges du site de référence (site 2’) et sur 30 m du site restauré sélectionné (site 2) ; en 1997, avant standardisation de la méthode, la nature du recensement n’est pas connue. Sont colorées les espèces recensées au moins une fois sur la période. f site 2 o m N site 2’ s.p. Figure 2. Plan du site de l’ancien bras mort du Séran. f : forêt (vert foncé) ; o : ornière ; s.p. : sentier sur pilotis (tourisme) ; m : muret de pierre ; : prarie humide sur alluvions ; traits épais : berges de 30m investiguées, en rose pour le site 2 (restauré) et en orange pour le site 2’ (référence). 11 3. Résultats sur le Site 3 Choix des sites d’étude : Parmi les trois mares qui ont été creusées dans ce secteur, nous avons choisi de n’étudier que la mare située en milieu non pâturé, car elle est la moins difficile d’accès, et la moins susceptible d’être perturbée par des activités humaines. Pour ce site, nous ne disposons pas de site de référence. Recensement : Espèces S. salamandra T. helveticus T. vulgaris T. alpestris T. cristatus B. variegata A. obstetricans P. punctatus B. bufo B. calamita H. arborea R. temporaria R. dalmatina R. esculenta-lessonae R. ridibunda Plan du site : 1997 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 4 3 0 2000 site 3 ND ND ND ND ND 0 0 0 0 0 0 0 3 2 0 Tableau 7 : Abondances des espèces potentiellement présentes sur le site après pondération des effectifs estimés en classes en 1997 et 2000 : en 2000, les recensements ont été effectués sur les 30 m de berges du site restauré sélectionné (site 3) ; en 1997, avant standardisation de la méthode, la nature du recensement n’est pas connue. Sont colorées les espèces recensées au moins une fois sur la période. ND : non déterminé. r.p. f site 3 N N Figure 3. Plan du site de la mare centrale. f : forêt (vert foncé) ; r.p. : roselière à phragmites ; : prairie humide sur tourbe ; trait épais rose : berges de 30m investiguées, pour le site 3 (restauré) ; trait pointillé : limite de pâture. 4. Résultats sur le Site 4 Choix des sites d’étude : Sur ce site, les deux plans d’eau sont issus d’une restauration. On ne dispose donc pas de site de référence. Nous avons choisi de focaliser notre étude sur l’étang situé le plus à l’est, car sa périphérie est plus accessible. De plus, l’étang ouest est manifestement en état d’atrophie avancé, notamment pour les végétaux (vraisemblablement à relier à l’état tourbe, particulièrement peu consistante sur ce site). 12 Recensement : Espèces S. salamandra T. helveticus T. vulgaris T. alpestris T. cristatus B. variegata A. obstetricans P. punctatus B. bufo B. calamita H. arborea R. temporaria R. dalmatina R. esculenta-lessonae R. ridibunda Plan du site : 1997 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 4 3 0 2000 site 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 0 f site 4 N Tableau 8 : Abondances des espèces potentiellement présentes sur le site après pondération des effectifs estimés en classes en 1997 et 2000 : en 2000, les recensements ont été effectués sur les 30 m de berges du site restauré sélectionné (site 4) ; en 1997, avant standardisation de la méthode, la nature du recensement n’est pas connue. Sont colorées les espèces recensées au moins une fois sur la période. Figure 4 : Plan du site des Etangs de Culoz. f : forêt (vert foncé) ; : prairie humide sur tourbe ; trait épais rose: berges de 3×30m investiguées, pour le site 4 (restauré) ; tirets : anciennes fosses d’extraction de la tourbe ; traits pointillés : barrière 5. Approche de terrain Conformément aux objectifs énoncés plus haut, et à la lumière de notre expérience de terrain, nous proposons un modèle de fiche, présenté en annexe 2 (et téléchargeable à l’adresse http://www.ens-lyon.fr/~mlegros/Lavours/fiche.html), permettant de clarifier et d’homogénéiser le travail des différentes équipes, et ainsi de constituer un dossier en vue d’un suivi à long terme. Afin d’accumuler le maximum d’informations sur la dynamique des populations d’amphibiens et sur l’impact des travaux de restauration, il nous apparaît nécessaire, avec ce protocole, d’effectuer ce travail de recensement de façon annuelle, bien qu’un suivi tous les trois ans suffise à se caler sur le temps de génération des amphibiens. 13 DISCUSSION 1. Composition du peuplement du marais de Lavours : année 2000 En résumé, nous avons rencontré quatre espèces, réparties sur les quatre sites comme présenté par le tableau 9 : Bufo bufo Rana dalmatina Rana esculenta-lessonae Bombina variegata Richesse Site 1-1’ 4 4 3 3 Site 2-2’ 4 4 2 2 4 Site 3 Site 4 3 2 2 2 2 2 Occurrence 50 % 81 % 56 % 13 % Tableau 9 : Récapitulatif des classes d’abondance par site et par espèce pour l’année 2000 (lorsqu’un site de référence a été défini : la plus grande des deux classes est retenue). La richesse de chaque site correspond au nombre d’espèces recensées sur le site. L’occurrence est calculée en effectuant la moyenne des classes sur les quatre sites par rapport à la classe maximale (4). Il apparaît que les sites sur alluvions présentent une richesse spécifique supérieure à celle des sites sur tourbe, résultat déjà constaté en 1997 (Fleurance et al., 1999), le site 2, abritant les quatre espèces recensées, étant le plus riche de tous. R. dalmatina et R. esculenta-lessonae demeurent encore cette année les espèces les plus représentées sur l’ensemble du marais et en particulier sur nos quatre sites, donc sur les deux types de substrats. B. bufo , quant à lui, reste d’après notre étude, inféodé aux sites alluvionnaires bien que certains individus soient également observables au cœur du marais en milieu tourbeux. 2. Evolution des peuplements de 1997 à 2000 L’évolution des abondances des différentes espèces depuis le recensement de 1997 est présentée dans le tableau 10 (page suivante). Les sites 3 et 4 semblent moins favorables à l’installation de populations viables d’amphibiens par rapport aux sites 1 et 2, où la situation semble plus nuancée. Néanmoins il semble nécessaire d’examiner la situation espèce par espèce. 14 Espèces Site 1 Site 2 Site 3 Site 4 S. salamandra T. helveticus T. vulgaris T. alpestris T. cristatus B. bufo B. calamita B. variegata H. arborea R. dalmatina R. temporaria R. esculenta-lessonae R. ridibunda P. punctatus A. obstreticans 0 0 0 0 0 + 0 0 = 0 0 0 0 0 0 0 0 + 0 + 0 = 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tableau 10 : Evolution des classes d’abondance par site et par espèce entre 1997 et 2000. + vert: augmentation ; - rouge: diminution ; = : même classe d’abondance non nulle ; 0 : même classe d’abondance nulle (absence). Le cas des espèces n’ayant pas été recensées sur le marais Salamandra et Triturus : il semblerait que ces espèces évitent les vallées alluviales et leurs crues fréquentes, ce qui peut certainement être mis en relation avec la présence de poissons qui en résulte (Fleurance et al., 1999 et Joly, 1992, A). Rana temporaria : outre les perturbations alluviales qu’elle éviterait également, R. temporaria semblerait être désavantagée par une compétition des têtards avec R. dalmatina très présente sur le marais (Fleurance et al., 1999). A. obstreticans : de la même façon, cette espèce éviterait les inondations fréquentes en vallée alluviale. B. calamita : cette espèce, arénophile, est plutôt rencontrée sur milieu sableux ou graveleux et ne trouve donc pas de conditions favorables à son installation à Lavours. Le cas des espèces en augmentation B. variegata : cette espèce n’a pas été recensée en 1997. Toutefois, lors de nos visites, nous avons pu observer fortuitement quelques individus, aussi bien sur nos sites d’étude qu’ailleurs, alors qu’aucun individu n’avait été trouvé par détection auditive. Il n’est donc pas exclu que cette espèce était déjà présente en 1997. Il est vrai que celle-ci, du fait de sa 15 préférence pour des milieux juvéniles, se rencontre principalement dans des ornières, comme à la périphérie des sites restaurés ou sur les chemins d’exploitation. B. bufo : l’augmentation observée est d’autant plus significative que notre étude est beaucoup moins exhaustive que celle de 1997. On peut donc conclure à une croissance effective de la population de B. bufo. De plus, cette observation nous conforte dans la pertinence du choix des sites d’études 1 et 2, au moins vis-à-vis de cette espèce. Le cas des espèces en disparition H. arborea ; R. dalmatina ; R. esculenta-lessonae ; R. ridibunda et P. punctatus : 1ère hypothèse : artefact d’ordre méthodologique. Nous avons construit les mêmes classes d’abondance pour notre étude, sur des sites de longueur connue, que pour l’étude de 1997, étude exhaustive dont on ne connaît pas l’importance des sites recensés. La comparaison de ces deux méthodes, l’une contrôlée et l’autre exhaustive, introduit donc nécessairement un biais vers la diminution des effectifs. En particulier, on observe une disparition de R. dalmatina, R. ridibunda et P. punctatus, alors qu’il est possible que nos investigations n’aient pas couvert l’ensemble des individus présents. Ceci met en exergue la limite majeure de la méthode standardisée : aucun site ne peut être représentatif de l’état des populations de toute espèce à tout moment. 2ème hypothèse : stochasticité environnementale. Dans le cas de R. esculenta-lessonae, les effectifs estimés à partir de la 2ème visite concluent à une nette diminution. Cependant, lors de notre 3ème visite, nous avons pu identifier des têtards de ces espèces, ce qui montre que la disparition mise en évidence n’est peut-être pas fondée. Cette contradiction indique que la 2ème visite n’a pas été effectuée à une date adéquate, les grenouilles ayant déjà pondu et les mâles chanteurs étant moins nombreux. Il est vrai qu’aucun protocole ne peut s’affranchir de la stochasticité environnementale. Comment expliquer cette précocité de la reproduction des grenouilles vertes, sachant que sur le site des Dombes ce décalage n’a pas été observé (Perga & Puijalon, 2000) ? La situation géographique du site, notamment son altitude et son climat original, ainsi que sa nature pédologique caractéristique sont vraisemblablement à l’origine de cette disparité. De plus il n’est pas exclu que R. esculenta , hybride de R. ridibunda et R. 16 lessonae, n’ait pas la même sensibilité que cette dernière aux facteurs environnementaux et à leurs variations, et se reproduise de ce fait à une période différente. 3ème hypothèse : diminution réelle des effectifs D’après notre étude, la rainette H. arborea, espèce patrimoniale, cible principale de la restauration, a totalement disparu des sites étudiés, alors que l’espèce semble cette année investir abondamment la plupart des zones humides de la vallée médiorhôdanienne, notamment la région de la Dombe (Perga & Puijalon, 2000). Toutes les conditions (végétation, climat, etc.) semblent pourtant réunies pour assurer la colonisation des sites de Lavours. On peut formuler quelques hypothèses pour expliquer cette disparition, ainsi que la diminution des effectifs de R. dalmatina, R. ridibunda et P. punctatus (Joly, 1992) : acidité de l’eau : une grande partie de la réserve de Lavours (dont les sites 3 et 4) est située sur une dépression tourbeuse, sol hydromorphe organique et très acide (asphyxiant et réducteur donc défavorable). On peut penser que cette acidité crée des conditions défavorables à H. arborea, mais aussi à B. bufo, S. salamandra et B. calamita. Cette hypothèse explique peut être en partie l’évolution batrachologique des sites 3 et 4, mais ne s’applique néanmoins pas à l’ensemble du marais. présence de poissons : dans tous les sites, nous avons observé la présence de poissons (Ictalurus melas, Lepomis gibbosus, Gasterosteus aculeatus). Or, leur évitement est déterminant dans le choix des sites de ponte pour des espèces comme H. arborea, alors que B. bufo et R. temporaria y sont plus indifférents. axes de communication : de nombreuses voies de communication (routes, voies ferrées) entourent la réserve, ce qui, d’une part, crée un danger immédiat pour les amphibiens, mais aussi isole le secteur du marais, donnant ainsi naissance à un habitat fragmenté peu favorable à l’installation de populations importantes d’amphibiens. On peut donc supposer que, dans le cadre du modèle biogéographique île-continent, le marais de Lavours constitue, pour certaines espèces, un site puits où les populations ne peuvent se maintenir que si les flux populationnels ne sont pas compromis (Pulliam, 1988). 17 3. Effets de la restauration site 1 Le site de référence est systématiquement plus fréquenté que le site restauré choisi (à longueurs de berges égales) et même exclusivement fréquenté par certaines espèces comme B.bufo. On peut expliquer ce phénomène d’une part par des différences de surface entre les deux plans d’eau, susceptibles de jouer sur la densité du peuplement, la température de l’eau, son oxygénation, etc. On peut aussi imputer cet écart à une différence de couverture végétale : l’étang des Rousses étant plus ancien, il est occupé par une végétation plus abondante et plus adéquate, et peut donc être plus attractif. Le travail de restauration, effectué aux abords immédiats d’un site à succession écologique encore rapide qu’est l’Etang des Rousses, n’est pas des plus judicieux, au moins à court terme, dans la mesure où l’Etang lui-même reste le point d’attraction majeur du site. Cependant il n’est pas impossible que l’augmentation observée des effectifs de B. bufo depuis 1995 dans l’Etang des Rousses soit imputable, dans le cadre du modèle île-continent, à la restauration et aux mares creusées à la périphérie. site 2 A l’inverse du site 1, c’est ici le site restauré qui est systématiquement le plus attractif. En effet, non seulement R. dalmatina y est plus abondante, mais on peut de plus y trouver des espèces exclusives, qu’on ne retrouve pas dans le site originel. On peut donc affirmer que le travail de restauration a porté ses fruits, et a donc fourni aux Amphibiens de Lavours un nouveau site favorable à leur reproduction. L’adoucissement des pentes s’est soldé par l’apparition de conditions favorables à la végétation herbacée, particulièrement recherchée par les Amphibiens pour la reproduction, à l’inverse des pentes abruptes du site de référence. En particulier, les ornières créées par la restauration constituent un environnement propice pour Bombina variegata. sites 3 et 4 Aucun site de référence n’ayant pu être établi, il est difficile de conclure quant à l’efficacité de la restauration. Néanmoins, celle-ci a permis de contrer les phénomènes d’atterrissement et ainsi d’augmenter le nombre de plan d’eau disponibles pour les Amphibiens sur la réserve. Ces sites 18 ont d’ailleurs été colonisés par deux espèces, ce qui montre qu’ils constituent des sites potentiels de reproduction éventuellement capables de maintenir des populations viables d’amphibiens. 4. Perspectives Cette étude, deuxième recensement effectué après la restauration, s’inscrit dans un projet de suivi à long terme. Le protocole proposé n’a bien sûr pas vocation à rester en l’état actuel et devra nécessairement être remanié de façon à gagner en pertinence. On pourra par exemple reprocher à notre protocole certains choix (taille des sites, choix des mares) rendus arbitraires par le caractère pionnier de étude à Lavours. On peut néanmoins tirer des conclusions relatives à la gestion des zones humides de Lavours. Il semble notamment clair que l’adoucissement des pentes des berges et la formation d’ornières, entretiennent des conditions favorables à l’installation d’une végétation herbacée, constituant des micro-habitats particulièrement attractifs pour les Amphibiens en période de reproduction. 19 BIBLIOGRAPHIE Arnold, A.N. & Burton, J.A. (1978) – Tous les reptiles et amphibiens d’Europe en couleurs. Elsévier Séquoia, Paris-Bruxelles, 271 p. Castanet, J. & Guyétant, R. (1989) – Atlas de répartition des Amphibiens et Reptiles de France. Société Herpétologique de France, Paris, 191 p. Fleurance, G., Krumins, M., Joly, P. & Poncero, A. (1999) – Premier suivi de la colonisation par les Amphibiens de sites restaurés dans le marais fluvial de Lavours. Bull. Soc. Herp. Fr, 89 : p. 17-24. Frontier, S. (1983) – Stratégies d’échantillonnage en écologie. Masson, Paris, 492 p. Joly, P. (1992, A) – The amphibian fauna of the French Upper-Rhône floodplain. The Lavours marsh and the Jons sector. Alytes, 10 : p. 117-129. Joly, P. (1992, B) – Les amphibiens de la Réserve Naturelle de la Truchère-Raterelle. Rapport d’étude, équipe d’Ecologie fonctionnelle, ESA CNRS 5023 Ecologie des Eaux Douces et des Grands Fleuves. Université Claude Bernard Lyon 1. Joly, P. & Morand, A. (1997) – Diversité des stratégies d’histoire de vie sous un régime multifactoriel de perturbations : les amphibiens de la plaine alluviale du Haut-Rhône français. Rapport de synthèse, équipe d’Ecologie fonctionnelle, ESA CNRS 5023 Ecologie des Eaux Douces et des Grands Fleuves. Université Claude Bernard Lyon 1. Perga, M.E. & Puijalon, A. (2000) – Inventaire 2000 des amphibiens de la fondation Pierre Vérots (01) ; rapport de TER, maîtrise BPE, Université Claude Bernard Lyon 1. Pulliam, H. R. (1988) – Sources, sinks, and population regulation. Am. Nat., 132 : p. 652-661. Roché, J.C., 1997 – Au pays des Grenouilles (Frog Talk), guide sonore des grenouilles et crapauds. Sitelle, Le Verdier, Isère, France. Compact Disc Audio. Pour plus d’informations sur le Marais de Lavours, sa localisation, sa gestion, son suivi, consultez aussi la page WEB : http://www.ens-lyon.fr/~mlegros/Lavours/ 20 ANNEXES ANNEXE 1 : Plan de situation de la Réserve Naturelle du Marais de Lavours et des sites restaurés qui font l’objet de la présente étude. ......................................................... 22 ANNEXE 2 : Fiche de terrain .............................................................................................. 23 21 ANNEXE 1 : Plan de situation de la Réserve naturelle du Marais de Lavours et des sites restaurés qui font l’objet de la présente étude. D 37 1 D 904 Le Mergeais Légende Culoz limite de la réserve 3 Réserve Nord bourrelet alluvionnaire du Séran dépression tourbeuse 4 forêt eau libre cultures ville Aignoz pâture montagne (grand Colombier) Séran zone marécageuse voie ferrée 2 cours d’eau route Départementale route Communale sentier sur pilotis Lavours D 83 Réserve Sud 1 sites prospectés en 2000 N Surface totale : 1200 ha 1 km 22 RESERVE NATURELLE MARAIS DE LAVOURS Site n° … Date : Fiche de terrain n°… (sortie n°…) Sortie : ڤdiurne ڤnocturne température : ___°C heure : ____ Croquis : Observations, remarques : ............................................................................................................................. .................................................................................................................................. .................................................................................................................................. .................................................................................................................................. .................................................................................................................................. .................................................................................................................................. .................................................................................................................................. .................................................................................................................................. .................................................................................................................................. N .................................................................................................................................. .................................................................................................................................. Eau : Site mis en eau iuo ڤ non ڤ Turbidité (transparence de l’eau) (seugla) euqapo ڤ (selarénim selucitrap) euqapo ڤ elbuort ڤ etnerapsnart ڤ Température : ____°C pH : ____ Facteurs biotiques : Poissons : ڤoui ڤnon Degré d’encombrement végétal : sesuengil setnalp ڤ sertserret seécabreh setnalp ڤ setnegremé setnalp ڤ Topologie : Profondeur maximale : ____ m Estimation du diamètre : ____m Météo : du jour :………………………………… ………………………………………….. des 7 derniers jours :…………………. ………………………………………….. setnattolf selliuef à seuqitauqa setnalp ڤ uae’l snad serbil setnalp ڤ seégrembus tnemetèlpmoc setnalp ڤ Recensement batrachologique : Espèce Comptage (pontes, chanteurs, pêche, …) 23 24
