Résumé Métazoa : Dans les Opisthokontes Holozoa = Metazoa + Choanoflagellata (=le groupe le plus proche des Métazoaires, ils ressemblent morphologiquement aux choanocytes et ont plusieurs protéines en commun) + Filasterea + Ichtyosporea + Corallochytrea Les caractères dérivés des Métazoaires : - Le collagène, la fibronectine, les intégrines et d’autres molécules. - Les jonctions membranaires fortes – les desmosomes - La structure tripartite du spermatozoïde - Un centriole accessoire à la base des cils et des flagelles. Eumetazoa = Metazoa – (Porifera + Placozoa + Cnidaria) - Lame basale - Jonction lacunaire = jonction communiquante (GAP). - Une cavité digestive différenciée - Formation des deux feuillets embryonnaires (ectoderme et endoderme) - L’endoderme comporte des cellules sécrétrices produisant des enzymes digestives - La différenciation des cellules musculaires, nerveuses - Le système nerveux Symétrie des Metazoa : Les caractères dérivés des Bilateria : - Symétrie bilatérale - Tube digestif complet, non ramifié (bouche – anus) - Le blastopore de la gastrula donne au moins un des orifices du tube digestif - Mésoderme – le troisième feuillet embryonnaire (animaux triploblastiques) - Protonéphridies – système de cellules excrétrices - Système nerveux central - Gènes Hox – une catégorie spéciale de gènes homéotiques qui détermine le plan/organisation d’un être vivant - groupés en un complexe. 1 Bilateria : schizocoelique (=caractérise la formation du cœlome à partir d'une fente du mésoderme) – enterocoelique (=est le processus par lequel un organisme mésoderme est formé pendant le développement de l'embryon, dans lequel le cœlome forme une poche qui sera détachée du tube digestif) - Protostomia - Deuterostomia Larve Coelome est une cavité corporelle entièrement entourée de tissu mésodermique. 2 Placozoa : - Organisme microscopique en forme de disque, constitué de quelques milliers de cellules. - Son corps se compose d’une couche dorsale et d’une couche ventrale de cellules ciliées qui délimitent un espace contenant des cellules mésenchymateuses (=cellules souches d’origine mésodermique). - Il n’y a ni organes, ni tissus différenciés - La digestion est extracorporelle Alimentation : digestion par création d’une cavité digestive temporaire externe 3 Dans l’évolution, l’exodigestion était à l’origine de notre tube digestif. Reproduction sexuée et asexuée La position des Placozoa n’est pas bien définie et change selon les analyses phylogénomiques. 4 Résumé Cuticulata : Autapomorphie : Cuticule (synthétisée par l’épiderme (ectoderme)) est composée de 2 couches : o épicuticule superficielle constituée essentiellement de lipoprotéines Cireuse Imperméabilité o procuticule = exocuticule + endocuticule - pharynx avec musculature triradiée, 3-6 lèvres Phylogénie : - Cuticulata o Ecdysozoa Autapomorphie : Cuticule composée de 3 couches : - Épicuticule - Exocuticule constituée de chitine/pigment (25%) et scléroprotéines tannées (non hydrosolubles) (75%) Dure et rigide Sécrétée avant la mue - Endocuticule constituée de chitine/pigments (60%) et de scléroprotéines généralement non tannées (40%) Souple Recyclée à chaque mue Secrétée après la mue Croissance discontinue (mues) contrôlée par ecdysone ou autre hormone stéroïde (au moins chez certains nématodes) o Gastrotricha, cuticule non-chitineuse ornementée (épines, écailles), pseudocoelome. Composant chimique chez Panarthropodes : - Chitine : équivalent animal de la cellulose - Sclérotine : scléroprotéine tannée, dans l’exocuticule - Arthropodine : scléroprotéine peu ou non tannée, dans l’endocuticule - Résiline : dans les articulations, ailes 5 p.13 Croissance discontinue contrôlée par ecdysone ou une hormone stéroïde équivalente 1. Sécrétion du liquide exuvial et décollement cuticulaire. 2. Synthèse cuticulaire pré-exuviale : sécrétion de nouvelles couches de chitine et de protéines. L’arthropode a deux cuticules incomplètes séparées par le liquide exuvial. 3. Apolyse : lyse de l’endocuticule par les enzymes exuviales lors que la nouvelle épicuticule est synthétisée, la matière lysée est réutilisée pour former la nouvelle cuticule. 4. Exuviation : rejet de l’ancienne cuticule (exuvie = exocuticule + épicuticule)=> l’insecte s’extirpe de son ancienne carapace. 5. Étirement de la cuticule 6. Sclérification de la cuticule : durcissement par incorporation de calcaire et/ou par tannage des protéines (création de nouvelles liaisons entre les fibres chitinoprotéiques). 7. Synthèse cuticulaire post-exuviale : dépôt de nouvelles couches chitino-protéiques et différenciation de la procuticule (=exocuticule + endocuticule). 6 Phylogénie : ---Panarthropoda Cuticulata 1. Cuticulata 1.1. Ecdysozoa 1.1.1.Clade Introverta (Introvertés) Autapomorphie : Pseudocoelome (squelette hydrostatique) Introvert ou proboscis (trompe antérieure invaginable) 1.1.1.1. Clade Nematozoa (Nématozoaires) Autapomorphie : Cuticule de collagène Muscles longitudinaux seulement (pas de muscles circulaires) 1.1.1.1.1. Phylum Nematomorpha Autapomorphie : Cuticule de collagène Les adultes ont une vie libre aquatique alors que les larves (ressemble à des Priapuliens) sont toujours parasites des arthropodes, infection par ingestion d’eau contaminée ou par prédation d’hôtes paraténiques (=réservoir de larve parasites) Lorsque l’hôte est terrestre, le parasite manipule son hôte pour le faire se rapprocher d’un point d’eau pour favoriser son émergence. Tube digestif atrophié non fonctionnel, absorption de nutriments au travers de la paroi corporelle 1.1.1.1.2. Phylum Nematoda (Nematodes) 1.1.1.2. Super-phylum/clade Céphalorhyncha (Céphalorhynches) Autapomorphie : Introvert portant des scalides (anneaux de petites épines) 2 anneaux de muscles rétracteurs buccaux Cuticule chitineuse 1.1.1.2.1. Phylum Kinorhyncha (kinorhynches) Autapomorphie : Cuticules chitineuse ornée de scalides, de plaques dorsales et d’épines 13 zonites (segments) 7 1.1.1.2.2. Phylum Loricifera (loriciferes) Autapomorphie : Cuticule chitineuse ornée de scalides Abdomen protégé par une carapace cuticulaire (=lorica) composée de 4-6 plaques longitudinales armées d’épines orientée vers l’avant à leur extrémité antérieure. 1.1.1.2.3. Phylum Priapulida (Priapuliens) Autapomorphie : Cuticule chitineuse ornée d’épines, de tubercules et/ou de papilles Corps divisé en trois parties : proboscis épineux protractile, abdomen et 1-2 excroissances caudales. 1.1.2.Panarthropodes 1.2. Gastrotricha, cuticule non-chitineuse ornementée (épines, écailles), pseudocoelome. 8 Phylum des Nematoda : (« vers ronds ») Autapomorphie : - Cuticule collagénique - Cosmopolites : libres marins, dulquacicoles, terrestres ou commensaux (espèce animale qui se nourrit des déchets produits par une autre mais sans causer préjudice à cette dernière.)/parasites de plantes et d’animaux => un des groupes parasites d’animaux les plus importants. - Biomasse la plus importante de la pédofaune => participe à la régénération des sols (aération et circulation des matières minérales et organiques) - Corps non-segmenté, dépourvu d’appendices locomoteurs - Bouche à musculature triradiée - Musculature longitudinale (aucun muscle circulaire transversal) - Squelette hydrostatique (pseudocoelome) – la pression hydrostatique interne élevée remplace les muscles transversaux antagonistes - Les muscles ont des extensions vers les cellules nerveuses. - Il y a une constante cellulaire, il y a un nombre fixe de cellules (eutélie) et lignage cellulaire constant (=pas de régénération cellulaire ni cicatrisation, ni multiplication après la fin du développement larvaire). - Caenorhabditis elegans (Rhabditidae) -> modèle d’étude en biologie moléculaire. Nématode parasite de mammifères : Lutte contre le système immunitaire de l’hôte : - En le bloquant (inhibiteurs) - En changeant de protéines de surface - En mimant les protéines de l’hôte Ex : Ascaris lumbricoides (parasite intestinal, se nourrit des aliments en cours de digestion). 9 - Necator americanus et Ancyclostoma duodenale (sucent le sang à travers la paroi de l’intestin). - Trichinella (parasitose tissulaire) 10 - Filaires, nématode provoquant des filarioses ou helminthiases, maladies parasitaires. Les parasites libèrent des antigènes dérivés de Wolbachia, bactérie endosymbionte des filaires Réaction immunitaires intenses responsables de l’inflammation et de la morbidité associée. - Filariose lymphatique : Nématodes transmis par les moustiques (Culicidae). Symptôme : éléphantiasis - Onchocercose (cécité des rivières), filariose cutanée provoquée par le Nématode Onchocerca volvulus. Infestation par piqûre de mouches appartenant à la famille des Simuliidae (black flies). 11 Nematodes phytoparasites : - Ectoparasite et endoparasite - S’attaquent aux racines ou aux parties aériennes (feuilles et bourgeons) = > chlorose atrophie et déformation des tiges, nécrose des racines avec présence de kystes ou galles. = >affaiblissement (infection secondaire bactériennes et fongiques) = > absence de graines et de germination - Possède un stylet perforateur rétractile 2 ordres : - Tylenchida (stylet en forme de flèche) - Dorylaimida (stylet en forme de bâton coupé une fois diagonalement) Prédateur des Nématodes : - Nematodes - Arthropodes - Protozoaires - Bactéries - Champignons 12 Résumé Panarthropode : Panarthropoda Ecdysozoa : - Panarthropodes - Introvertés Synapomorphie des Panarthropodes avec les Introvertés : - Cuticule chitineuse non extensible et croissance discontinue (mues périodiques) Autapomorphie des Panarthropodes : - Exosquelette souvent rigide - Appendices métamériques pairs pourvus de griffes à leurs extrémités - Appendices locomoteurs antérieurs modifiés pour la manipulation de la nourriture. - Coelome réduit - Hémocoele (cavité corporelle secondaire) - Cœur dorsal et appareil circulatoire ouverte - Système nerveux ventral avec cerveau complexe 13 Composé de trois phyla (=pluriel de phylum) : Euarthropoda (appendices buccaux masticateurs et digestion externe) o Chelicerata (chélicères = composées de 2 segments évolués ou 3 segments primitifs articulés) o Mandibulata (mandibules = structure simple avec une partie tranchante généralement ornée de dents) Onychophora (onycho = ongle (griffe), phora = porter) (confirme une origine annélidienne des Arthropodes avec les Tardigrada) Tardigrada (= marcheur lent) Synapomorphie entre les Onychophores et les Euarthropodes : Insertion des muscles sur la cuticule + Soies de type Arthropode 14 Phylum Onychophores (onycho = ongles (griffe), phora = porter) : Autapomorphie : - Cuticule mince et souple (chitine et protéines) recouverte de papilles et d’écailles, donnant l’apparence du velours (pas d’exosquelette rigide) - Muscles circulaires et longitudinaux - Absence de segmentation externe - Papilles orales reliées à des glandes muqueuses sécrétrices d’une substance adhésive, la glu. - Trachées (non homologues à celles des Insectes et des Arachnides). Phylum Tardigrades : Autapomorphie : - 6 segments - 4 paires de pattes courtes non-segmentées (lobopodes) chacune munies de 4 à 8 griffes - Fusion de la tête et du premier segment - Appareil buccal composé d’une paire de stylets perforateurs (griffes transformées) et d’un larynx suceur. - Pas de muscles longitudinaux - Pas de système circulatoire et respiratoire (échange gazeux par diffusion) - En cas de stress environnemental=> enkystement sous la forme de tonnelets. =cryptobiose Euarthropoda (phylum) ~1 million d’espèces décrites ~5 et 10 millions d’espèces estimées ~200 millions d’Arthropodes par être humain 15 Autapomorphie des Euarthropodes : - Exosquelette rigide, constitué de sclérites (pièces) articulées entre elles. - Appendices locomoteurs articulés - Système respiratoire évolué (branchies, poumons, trachées) La cuticule : fonctions et avantages - Séparation du milieu extérieur - Protection mécanique (armure) - Protection contre la déshydratation - Attachement des muscles au niveau des apodèmes (exosquelette) Arthropodes : premiers animaux à coloniser le milieu terrestre Cuticule Appendices locomoteurs Système respiratoire Système reproductif Tous les arthropodes primitifs sont aquatiques Transition progressive du milieu aquatique vers le milieu terrestre S’est produite indépendamment chez les 4 sous-phylums (Chélicérates, Myriapodes, Crustacées Hexapodes) 16 Résumé Chelicerata : Sous-Phylum Chelicerata Autapomorphie : - Paire de chélicères - Pédipalpes - 4 paires de pattes locomotrices - Corps divisé en 2 tagmata (parties) : o Prosome (acron + 6 segments) o Opisthosome (12 segments + telson) - Yeux simples (ocelles) Composé de 3 classes. Classification : Trilobites : espèce de Chelicerata Classe Pycnogonida : Autapomorphie - Corps étroit formé d’un céphalon (tête), d’un tronc segmenté (prosome) prolongé d’un opisthosome réduit ou absent (1 segment). - Certains organes (appareil digestif ou reproducteur) se prolonge parfois dans leurs pattes. - Appendice suceur élaboré (proboscis) - 1 paire de chélifores (=chélicère) parfois absente - 1 paire de palpes - 1 paire de pattes ovigères (chez le mâle) pour porter les œufs et les juvéniles jusqu’à leur 1ère mue. 17 Classe Merostomata : - Eurypterida (sous-classe éteinte) : ex. « Scorpion de mer » - Xyphosurida (sous-classe) : ex. « Limules » Hémolymphe des arthropodes : Pigment sanguin : hémocyanine qui contient du cuivre -> couleur bleue Classe Arachnida : Autapomorphie : Trichobothries (soies sensorielles) : absentes chez Opiliones, Ricinulei et Solifugae ->utilisées pour la détermination (nombre, position, forme) Respiration grâce à des trachées et/ou des poumons-livres (araignées, scorpions) 12 ordres d’Arachnida (Acari, Ixodida, Opiliones, Pseudoscorpions, Solifugae, Amblypygi, Thelyphonida, Schizomida, Palpigradi, Ricinulei, Araneae, Scorpionida) Ordre Acari (Acariens) : - Grande variété de mode de vie : organisme libre (marin, dulçaquicole, terrestre) ou parasite (plante, animaux)/ prédateur, hématophage ou saprophage (se nourrit de matière en décomposition). - Vecteurs de nombreux pathogènes Autapomorphie : - idiosome = fusion du prosome et de l’opisthosome =absence de segmentation - capitulum (partie avant du corps comprenant les chélicères et les pédipalpes) Formes parasites : - Ectoparasites de plantes => problème pour l’industrie agroalimentaire - Ectoparasites d’animaux => vecteur de maladie ex : Varroa destructor (parasite des abeilles => possible responsable de l’effondrement des ruchers). - Endoparasites d’animaux : Sarcoptes scabiei (galle) -> creuse des galeries dans l’épiderme des Mammifères, ou Demodex follicularis naturellement présent dans ou à proximité des follicules pileux de l’Homme (autour des cils et sourcils). Ordre Ixodida (tiques) : Ectoparasite des Vertébrés Hématophage (suceur) Alternance de phases non-parasitaires (éclosion, mues et quête d’un hôte) et parasitaires. Vecteurs de nombreux agents pathogènes (maladie de Lyme et encéphalite à tiques en Europe) et parfois de neurotoxines responsables de paralysie à tique. 18 Ordre Opiliones (« Faucheux ») : Autapomorphie : - Idiosome = prosome et opisthosome fusionnés - Pattes locomotrices extrêmement longues - Paire de glandes odorifères (prosome) -> défense (sécrétion d’un fluide odorant contenant chez certaines espèces des quinones nocives) - Pas de trichobothries (soies sensorielles). Ordre Pseudoscorpions : Autapomorphies : - Glandes séricifères (produits des soies) dans les chélicères - Pédipalpes allongés terminés par des pinces utilisées pour saisir des proies ou s’accrocher à un autre animal avec glandes venimeuses dans le doigt mobile des pinces Ordre Solifugae (qui fuit le soleil) : Autapomorphie : - Chélicères hypertrophiées - Pédipalpes allongés utilisés comme organes sensoriels terminés par des organes adhésifs. - Pas de trichobothries (soies sensorielles). Ordre Amblypygi : Autapomorphie : - Première paire de pattes très allongées (antenniformes) et modifiées en organes sensoriels - Chez les mâles, premières paires de pattes très allongées -> dimorphisme sexuel 19 Ordre Thelyphonida : Autapomorphie : - Opisthosome terminé par un flagelle segmenté, recouvert de soies sensorielles - Glande répulsive à la base du flagelle secrétant une substance dont l’odeur rappelant celle du vinaigre - Première paire de pattes antenniformes (organe sensoriel) Ordre Schizomida : Autapomorphie : - Anophtalmes (aveugles) - Première paire de pattes antenniformes et modifiées en organes sensoriels Ordre Palpigradi : Autapomorphie : - Anophtalmes - Cuticule fine et pâle permettant les échanges gazeux (pas de système respiratoire) - Première paire de pattes antenniformes et modifiées en organes sensoriels - Abdomen prolongé d’un flagellum segmenté mobile Ordre Ricinulei : Autapomorphie : - Première paire de pattes antenniformes modifiées en organes sensoriels 20 - Cucullus : masque mobile rabattable recouvrant les chélicères (œufs incubés sous le cucullus) - Troisième paire de pattes modifiée en organe copulateur (chez le mâle) - Pas de trichobothries (soies sensorielles). Ordre des Araneae : Ont un comportement évolué complexe Le segment terminal des pédipalpes modifiés - pour la copulation - en bulbe copulateur Agit comme une seringue. Le mâle dépose le sperme dans une toile et remplit ses bulbes copulateurs avant l’accouplement. Autapomorphie : - Corps formé d’un céphalothorax et d’un abdomen distincts et sans segmentation externe - Chélicères modifiées pour produire (glandes) et injecter (crochets) du venin - Abdomen avec glandes séricifères (filières) il y en a généralement 3 paires -> production de soie extrêmement résistante. La soie permet la fabrication de structures permettant d’attraper des proies (toile orbiculaire, stabilimentum), de protéger les œufs (cocon). Famille Deinopidae : Vision nocturne excellente Chassent à l’aide d’une toile rectangulaire qu’elle tient avec ses pattes antérieures Tribu Mastophoreae : Chasse à l’aide d’un fil de soie terminé par une gouttelette adhésive Produisent des analogues de phéromones de papillons pour attirer leurs proies 21 22 Mandibulata : Autapomorphie : - Mandibules (appendices buccaux non articulés, fortement chitinisés) - Antennes 2 sous-phylums : - Myriapoda - Pancrustacea (=clade) Autapomorphie des Myriapoda (sous-phylum) : o Respiration par système de trachées métamérisées o Tubes de Malpighi (excrétion) o Organismes constitués d’un nombre important de segments, pas de tagmata, chacun pourvu d’1 ou 2 paires de pattes 4 classes de Myriapoda : Chilopoda Diplopoda Pauropoda Symphila Autapomorphie des Chilopoda (classe des Myriapodes) : o Corps aplati dorso-ventralement jusqu’à 180 segments o Prédateurs venimeux actifs, pattes du premier segment modifié en crochets à venin (forcipules). o 1 paire de pattes par segment scolopendre 23 Diplopoda Autapomorphie : o Corps plutôt cylindrique avec 25-100 segments o Herbivores o 2 paires de pattes par segments (sauf 4 segments thoraciques avec 1 paire chacun). o Orifice génital sur le 3ème ou 4ème segment (progonéates) Ex : Glomeris qui peut se rouler en boule, et ressemble à un cloporte (isopode) Pauropoda Symphila - Pancrustacea (=clade) 24 Pancrustacea : (=clade) Autapomorphie : Premier stades larvaires planctoniques Nauplius (stade larvaire chez tous les Crustacés, utilisation des antennes pour nager, œil unique, Zoé) morphologiquement très différents des adultes. - Corps chitineux et calcifié 4 clades de Pancrustacea : - Oligostraca - Vericrustacea - Xenocarida (étrange crevette) - Hexapoda 5 clades des Oligostraca (1/4 clade des Pancrustacea): o Mystacocarida o Tantulocarida o Ostracoda o Branchiura (« poux de poisson ») o Pentastomida 25 o Mystacocarida : Persistance de l’œil nauplien. Marins, interstitiels. o Tantulocarida : Marins, ectoparasites de Copépodes, Isopodes, Ostracodes o Ostracoda Corps entièrement enfermé dans une carapace constituée de deux valves articulées dorsalement -> seules les extrémités de quelques appendices sortent ventralement de cette carapace pendant les déplacements Excellents indicateurs biostratigraphiques (biozonation des strates marines) Datation des roches sédimentaires Indicateurs des paléoenvironnements o Branchiura (« poux de poisson ») Ectoparasites d’animaux aquatiques se nourrissent de mucus et d’écailles. Appendices buccaux et première paire d’antennes modifiées en un proboscis suceur et crochets. o Pentastomida (endoparasite de Vertébrés (voies respiratoires)) 2 paires de crochets buccaux Organismes vermiformes 2 cycles à 2 hôtes : Larves parasites de poissons ou de petits Mammifères herbivores: ingestion des œufs qui éclosent dans l’intestin et forment des kystes dans les tissus. Adultes parasites de Vertébrés (mammifères, poissons, reptiles): ingestion de l’hôte intermédiaire, le parasite atteint ensuite le système respiratoire à partir de l’œsophage 26 - Vericrustacea Organismes presque tous aquatiques Morphologie : o Corps divisé en 3 tagmata : Céphalon (tête) avec 2 paires d’antennes, 1 paire de mandibules, 2 paires de maxilles. Péréon (thorax) avec 5 paires de péréopodes (pattes marcheuses) et 3 paires de maxillipèdes (pattes pour l’alimentation) Pléon (abdomen) avec pléopodes Telson avec uropodes o Carapace : cuticule dorsale de la tête étendue postérieurement et de part et d’autre. o Branchies (sauf quelques isopodes terrestres) o Système excréteur : glandes paires (glandes vertes) situées à la base des antennes ou des maxilles Appendices métamérisés composés d’un protopodite sur lequel est fixé o Endopodite ou rame interne o Exopodite ou rame externe - 4 clades de Vericrustacea : o Branchiopoda o Copepoda o Malacostraca o Thecostraca 3 ordres de Branchiopoda (Anostraca, Notostraca, Cladocera (« puces d’eau »)) Anostraca : vivent dans les eaux temporaires et lacs salés -> œuf enkysté (cryptobiose). Notostraca : Crustacés les plus primitifs, ex : Triops cancriformis qui n’a pas évolué depuis 220 millions d’années (le plus vieux animal terrestre). 27 Vivent dans les points d’eau temporaire, surtout en milieu aride désertique. -> les œufs s’enkystent (cryptobiose). L’éclosion est rapide tout comme la maturité sexuelle qui est au bout d’1 semaine. Cladocera (« puces d’eau ») Rôle important dans l’équilibre écologique, filtre l’eau, régulation du phytoplancton car ils se nourrissent d’algues, de ciliés et de bactéries. Carapace bivalve Daphnia -> animal de laboratoire et nourriture pour poissons o Copepoda (clade de Vericrustacea) Organisme dominants du zooplancton, biomasse très importante (organismes terrestres les plus nombreux) -> rôle important dans le réseau trophique et les équilibres écologiques -> source de nourriture majeure –> régulation des populations de protistes et d’algues -> « puit de carbone » majeur : la faune des couches océaniques supérieures (majoritairement Copépodes et krill) absorbe 2 milliards de tonnes de CO2 par an (1/3 des émissions humaines). Ex : Genre Cyclops : hôte intermédiaire du nématode filaire Dracunculus medinensis (qui provoque la dracunculose chez l’homme qui a ingéré des Cyclops parasité) et du ver cestode Diphyllobothrium latum 28 29