2 Modèle d`études en bio du dvpt des plantes

publicité
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
Biologie et physiologie du développement végétal
[email protected]
1
Introduction
1.1
Rappels
1.1.1
1.1.2
1.1.3
1.1.4
1.2
3
Dvpt végétal versus dvpt animal
Rappels sur l’anatomie des plantes
Diversité des types biologiques
Cycle de dvpt d’une plante à fleur
La plante : un système intégré en interaction avec son environnement
1.2.1
1.2.2
1.2.3
1.2.4
2
3
Contraintes de la vie fixée : adaptations développementales et plasticité du végétal
Tropismes
Systèmes de perception des signaux
Les hormones : nature, métabolisme et effets multifactoriels
Modèle d’études en bio du dvpt des plantes
2.1
Plantes modèles
2.1.1
2.1.2
2.1.3
2.2
Antirinium (gueule de loup)
Arabidopsis thaliana
Choix de l’espèce modèle
Mutagenèse
2.2.1
2.2.2
Génération de mutant par l’insertion d’un gène dans un génome = mutagenèse insertionnelle
Nouvelle stratégie de mutagenèse insertionnelle utilisant Agrobactérium
2.2.2.1
Résumé :
2.2.2.2
Utilisation de Agrobacterium :
2.2.2.3
Exemple : faire des plantes transgéniques de tabac :
2.2.2.4
Insertions de gènes rapporteurs
2.2.2.4.1 Fusion transcriptionnelle
2.2.2.4.2 Fusion traductionnelle
2.2.2.5
La mutagenèse à l’aveugle
3
La plante : un système intégré en interaction avec son environnement
5
5
5
5
5
5
5
5
6
6
6
6
8
9
9
10
10
10
11
12
12
3.1
Contraintes de la vie fixée : adaptations développementales et plasticité du végétal 12
3.2
Systèmes de perception des signaux
12
3.3
Perception de la lumière
13
3.3.1
3.3.2
Capacité de percevoir la direction de la lumière = Phototropisme
Maîtrise de la germination et de la floraison grâce au phytochrome
3.3.2.1
3.3.2.2
3.3.2.3
3.3.2.4
3.3.2.5
3.3.2.6
4
3
4
4
5
13
13
Floraison
Germination
Effets de la lumière sur le dvpt de la jeune plantule
Caractéristiques de la molécule phytochrome
Structure et fonction du phytochrome (p13)
Mode d’action cellulaire des phytochromes
13
14
15
15
16
18
Les hormones végétales : nature, métabolisme et effets multifactoriels
19
4.1
4.1.1
4.1.2
4.1.3
4.1.4
4.1.5
Auxine
Bio$ de l’auxine
Mode d’action de l’auxine
Transport de l’auxine
Autres effets de l’auxine
Perception du signal : le mystère des récepteurs
19
19
19
21
21
21
1
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
4.2
Cytokinine
4.2.1
4.2.2
4.2.3
4.2.4
4.3
Historique
Bio$ (p16-17)
Les effets de la cytokinine
Transduction du signal
Les Gibbérellines ou Acides Gibbérellique GA
4.3.1
4.3.2
4.3.3
4.3.4
4.3.5
4.4
Fonction :
Historique :
Structure de la molécule et voie de bio$
Effets des gibbérellines
Voie de transduction du signal
Acide abcissique (ABA)
4.4.1
4.4.2
4.4.3
Rôle, contraintes hydriques
Bio$
Réponses à l’ABA
4.4.3.1
4.4.4
4.4.4.1
4.5
4.5.1
4.5.2
5
6
Transport de l’ABA pour réponse à la sécheresse
Résumé des effets de ABA (p23)
Experience sur les cellules de gardes des stomates
Ethylène C2H4
Bio$ de l’éthylène
Transduction du signal à l’éthylène
Du zygote à la graine
22
22
22
23
24
26
26
26
26
27
28
28
28
28
28
29
29
29
29
30
31
32
5.1
Embryogénèse : mise en place de l’embryon et des réserves
32
5.2
Dormance et germination, régulation par les hormones et la lumière
32
Bases cellulaires et génétiques de la construction d’une plante
33
6.1
Les méristèmes et la mise en place de la structure primaire des racines et des tiges :
contrôle de la division, de l’élongation et de la différenciation
33
6.2
Organisation fonctionnelle des méristèmes racinaires et caulinaires de la cell apicale
aux méristèmes pluricellulaires
33
7
8
6.3
Notions de cellules souches et gènes de dvpt
33
6.4
Mise en place, dvpt et sénescence des feuilles
33
6.5
Ramification des systèmes racinaires et caulinaires
33
6.6
Dispositifs de croissance radiale
33
Evolution de la reproduction sexuée et morphogénèse florale
33
7.1
Facteurs inducteurs de la floraison
33
7.2
Paramètres structuraux et génétiques de l’induction et du développement floral
33
7.3
Evolution de la reproduction sexuée chez les Embryophytes
33
7.4
Pollinisation, auto-incompatibilité et fécondation
33
7.5
De la fleur au fruit
33
Conclusion
33
2
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
1 Introduction
1.1 Rappels
P1
Plantes sup = spermatophytes
Evolution des caractères biologiques
Algues : milieu diff. Contraintes du mil  adaptation
Les plantes : tissu soutien, conducteurs, repro « à sec »
Sortie du milieu aquatique  vx
Communication cellulaire  gaz
Tissus reproducteurs au sommet des tissus végétatifs
Trias : Végétaux supérieurs
Puis plantes à fleurs et à ovules, hermaphrodites et spermatophytes modernes
Endosymbiose  photo$
Origine évolutive des plantes à fleurs (angiospermes) converge à un ancêtre. se sont
diversifiées après
P2 Arbre des eucaryotes
Angiosperme (les 2 du bas des Métaphytes)
Il existe d’autres lignées photo$ : algues brunes et vertes (endosymbiose secondaire)
Origine évolutive lignée verte : adaptation terrestre
1.1.1 Dvpt végétal versus dvpt animal
Animal
- cellule souple
- division animale par pincement
végétal
-paroi pectocellulosique (paroi rigide)
- plan de div pré établi, marqué par une
bande de prot (plaque) constituant des
MT = phragmoplaste
- plan de div établie selon orientation, ou
asymétrique
- blastulation (stade morula) :
homogénéité dans les cellules
- dès la première div : div asymétrique
- plan de div TJS le même selon l’espèce
donnée
- définition de 2 pôles : apical (embryon)
et basal (tissu suspenseur)
- une cell est totipotente (mise au point
avec cell de mésophylle), on peut obtenir
un embryon ou une racine
- permet de sauver les espèces en voie
de disparition
- fonctionnement des méristèmes (cell
- les cell animales peuvent régresser au
st. cell souche (mais découverte assez
nouvelle)
3
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
souches) peuvent générer en
permanence des organes durant tout le
long de la vie de la plante
1.1.2 Rappels sur l’anatomie des plantes
- sèves brutes/ élaborée
- connexions entre cellules via APOPLASME (circule à l’ext) et SYMPLASME (circule
à travers les cellules)
- jonctions cellulaires : jonction GAP (p11 fig 15,24)
- Plasmodesme = RE commun à 2 cellules permettant le passage de molécules
- spermaphytes forment les végétaux complexes
1.1.3 Diversité des types biologiques
Il existe deux grands types de plantes à fleurs :
Monocotylédone
Dicotylédone
- embryon à 1 cotylédon
- embryon à 2 cotylédons
- nervure //
- nervures ramifiées
- pas de racine principale
- racines latérales et racine principale
- nb de pétales multiple de 3
(fig 3.40 p6)
≠ types de végétaux se distinguent par le mode de reproduction :
¤ Plantes annuelles :
- cycle de vie entier, meurt dans l’année,
- part de la germination de la graine  dvpt de la partie végétative puis mise en
place de la structure de reproduction qui donne 1 fruit/ graine entouré dans les tissus
maternelle qui donnent les fruits
- graine = structure sèche qui permet à la plante de résister (stratégie de survie)
¤ Plantes pérennes
- survivent plusieurs saisons, plusieurs années
- plantes à bulbe, stock la partie végétative sous forme de tissus souterrains
(réserves de molécules riches en énergie)
- la partie aérienne est sacrifiée car sensible au gel
¤ Espèces ligneuses, arbre :
- partie aérienne
- dvpt maintient structure solide qui permet la colonisation dans l’atmosphère de
tissus photo$iques
- en hiver, ils se débarrassent des feuilles
¤ Cryptophytes : espèces qui maintiennent 1 partie aérienne en mauvaise saison,
plante qui se cache
4
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
1.1.4 Cycle de dvpt d’une plante à fleur
POLLINATION
FERTILIZATION
ZYGOTE (1 CELL)
EMBRYO DEVELOPMENT
SEED
1.2 La plante : un système intégré en interaction avec son
environnement
1.2.1 Contraintes de la vie fixée : adaptations développementales et
plasticité du végétal
(p 8-9)
• Perception de la lumière (photorécepteurs)
• Perception de l’environnement chimique
• Racines perçoivent des minéraux. ex : nitrate , CO2
• Perception physique
• T°C, vent, force de gravité
Plusieurs expériences : p 5, p12
1.2.2 Tropismes
1.2.3 Systèmes de perception des signaux
1.2.4 Les hormones : nature, métabolisme et effets multifactoriels
2 Modèle d’études en bio du dvpt des plantes
2.1 Plantes modèles
2.1.1 Antirinium (gueule de loup)
Possède deux atouts :
5
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
- mode de dvpt de la fleur particulier avec une fleur sans symétrie radiale mais
latérale, pétales soudés.
- Existe sous forme de mutant : soit mutant de couleur ou de forme  étude des
gènes de bio$ du dvpt
- donc abs de pigments, existence de mutants à sym radiale  gènes mutés
- comment identifier les gènes resp du dvpt ? Existence d’un transposon… lorsque
fleur était au stade à 2 cell, une cell mutante s’est libérée de la présence du
transposon  réversion génétique
- si on connait la sq moléculaire du transposon, il suffit de digérer l’ADN du mutant et
de récupérer le locus contenant le transposon.
Autres modèles :
Zea Mais (mais sauvage est brun ou violet donc nous mangeons des mais mutants)
Oriza sativa
Medicago sativa ou troncacula (luserne) étude mutant de fixation de l’azote
…symbiose
2.1.2 Arabidopsis thaliana
- étude du dvpt de la plante
- plante de la famille des Crucifères (choux)
- aisance de génération de mutants ponctuels en imbibant graine dans sub
mutagènes ou en irradiant les graines avec des rayons gama
- génome de l’espèce simple, non redondant donc proba d’identifier les mutants
augmente
- toutefois 60% des gènes présents à l’état dupliqué
- génération de 2 mois (2-4 générations à l’année)
- croisement possible en pollinisant une plante émasculée
- petite taille (1m²= 50 plantes)
2.1.3 Choix de l’espèce modèle
- dans l’idéal : généralisation à l’ensemble des plantes
ex : sauvage et mutant incapable de $ ho de croissance de arabidopsis et riz 
mutation du gène de croissance
2.2 Mutagenèse
2 façons employée par les généticiens :
• Mutagenèse insertionnelle (transposon)
• Utilisation de Agrobacterium
2.2.1 Génération de mutant par l’insertion d’un gène dans un génome =
mutagenèse insertionnelle
Mutants générés par la plante naturellement par mobilisation de transposons (= sq
d’ADN mobile qui peut s’insérer au hasard sur un K de son hôte)
6
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
Deux manières d’agir pour le transposon :
- transposons s’insère dans le cadre ouvert de lecture (succession de codons qui
codent pour un peptide)  code génétique interrompu mais peptide transcrit
- transposons s’insère dans le gène au nv du promoteur d’un gène ou dans la partie
non codante et amène signaux d’arrêt de la transcription  gènes n’est plus transcrit
Rmq :
- souvent mutation nulle (abs totale du produit du gène) ou mutation avec expression
modérée du gène lorsque transposon est situé à proximité du gène qui est
seulement perturbé
- normalement transposon endogène mais on peut prendre transposon d’une autre
espèce
Petite histoire de prix nobel :
- 1950 Barbara Mc Intock travaillait sur la transmission des caractères anormaux
chez le mais  mutation pas stable dans le temps, peuvent réapparaitre
Théorie : il existe dans le génome des gènes qui ne sont pas à un endroit (prix nobel)
- Identification de 2 éléments mobiles : activator (AC) autonome + dissociator (DS)
non autonome ayant besoin d’une enzyme codée par AC
- AC et DS ensenble sont fonctionnels
- plus tard, intro dans d’autres plantes modèles  même comportement  mutation
de gène
Exp de southern blot (séparation selon taille) : mutagénèse insertionnelle
Détection de transposons (Mu)
dans le génome du maïs
Détection de l’allèle muté et
sauvage d’un gène dans le génome
du maïs
7
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
- on voit sq qui indiquent qu’il y a de nombreux transposons dans le génome du mais
donc difficile d’identifier celui responsable de la mutation
- transposon tjs présent chez les mutants et non chez les sauvages
- révélation avec une sonde du transposon qui s’est inséré dans gène muté
- récup gène  séquençage
- détection de transposons (Mu)
NB : Chez Arabidopsis on a utilisé transposon du mais
2.2.2 Nouvelle stratégie de mutagenèse insertionnelle utilisant
Agrobactérium
- Agrobacterium tumeraciens crée maladie appelé « la galle » du collet (entre tronc et
racine) par un évènement de transgénèse
- cell de la tumeur primaire se div en abs d’ho de croissance (pas de métastase, car
cell végétales ne migrent pas)
- due à l’insertion de gène codant pour des enzymes d’ho de bio$ végétales dans le
génome des cell infectées
- croissance anarchique, localisée à l’endroit de l’infection
- but : transfert de gènes de bio$ d’aa utiles à la bactérie  nouvelle niche
- les gènes procaryotes transférés ne sont pas supposés fonctionner dans une plante
(eucaryote) surtout que la bactérie elle-même ne sait pas les utiliser
Obtention de mutants par Agrobacterium = outil de transgénèse
- chez l’animal on peut injecter un gène dans tissu et ADN se retrouve dans cellule,
noy et puis dans ADN  cellule animale modifiée génétiquement facile
- chez les végétaux, deux obstacles : paroi, vacuole au centre de la cellule qui prend
80% du volume cellulaire et pression hydrique  pas facile sans faire exploser la
cellule
- Agrobacterium tumefaciens possède un plasmide géant TI (tumor inductible)
- plasmide possède :
8
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
- gènes de réplication du plasmide (rep)
- gène de virulence (vir)
- ADN Transféré (ADN T) contenant gène de l’opines (codent pour gène
codant pour enz de bio$) et d’ho végétales
- si blessure dans cellule végétale, bac peut transférer gène ADN T (p 29)
- cellule vég $ indicateur de blessure perçut par bac du sol
- récepteurs codé par protéine virA et virG de la bac qui fixent mol
- vir G activation de la production de l’ADN simble brin par coupure produit par
série d’évènement codé par gène de la région Vir
- ADN simple brin fixe VirD de façon cov + chapelet de protéines Vir E pour
protection (ressemble à un virus)
- structure migre de la bac. à la plante par pont cytoplasmique via la protéine Vir B à
l’endroit où il n’y a pas de paroi pectocellulosique
- complexe transféré de façon active au cyto de la cellule végétale
- pénétration dans le noy par pore nucléaire
- dans nucléoplasme, ADN T s’intègre dans le génome via probablement une
coupure de l’ADN simple brin
2.2.2.1 Résumé :
- ADN T d’origine bactérienne (portion d’ADN plasmidique transféré du plasmide
bactérien vers l’ADN de la plante)
- transfert induit par molécule codante dont protéine G (opéron) qui active région Vir
- insertion de l’ADN T se fait quasiment au hasard du génome nucléaire végétal et
ressemble à un méca de recombinaison illégitime
- qq nucléotides complémentaires mais pas tous
- les enzymes de recombinaison et de réparation de la plante intègrent le génome
bactérien
2.2.2.2 Utilisation de Agrobacterium :
- utilisation du plasmide désarmé (ne produisant pas la maladie) pour insérer gènes
d’intérêt dans plante
- outil de mutagénèse insertionnelle  cellule mutée dans un gène  récup cellule
mutée  cellule totipotente  plante mutée
- ADN T peut être transféré jusque dans les gamètes surtout femelles car
Agrobacterium peut vivre dans fleur
- insertion de gènes de résistance à des herbicides et aux antibiotiques pour
sélectionner les cellules ayant intégrées ADN T (c’est pour ça que les OGM
possèdent une résistance aux antibiotiques)
- 1/1000 vont être transformés
- ADN T a une chance sur deux de tomber dans un gène
- aujourd’hui on peut trouver dans le commerce tous les mutants d’inactivation de
gène
9
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
2.2.2.3 Exemple : faire des plantes transgéniques de tabac :
plante mère  prélèvement de disques filiaires  incubation en présence de
Agrobactérium  milieu de sélection des cellules transformées (GSV)  Micropropagation de bourgeons (culture in vitro)  plantule  plante exprimant le gène
d’intérêt
- chez arabidopsis on trempe directement les fleurs dans agrobactérium
2.2.2.4 Insertions de gènes rapporteurs
Insertions de marqueurs de localisation cellulaire (gène dont l’expression va être
facilement observable)
On fait une fusion transcriptionnelle en prenant le promoteur du gène d’intérêt inséré
devant la séquence d’un gène de bactérie
- insertion dans le plasmide Ti
- gène GUS capable d’hydrolyser le glucuronide
- précurseur hydrolysable synthétique du glucuronide (X-gluc)
2.2.2.4.1
Fusion transcriptionnelle
Fusion transcriptionnelle = indique la capacité de transcription d’une séquence
d’ADN étudiée, on accouple physiquement un promoteur de gène à un gène
rapporteur (ex : GUS), ce qui permet de colorer les territoires où le gène va
s’exprimer en bleu.
Ex : suite à un stress on peut voir que des gènes luttant contre le stress s’exprimer
grâce à l’introduction d’un promoteur et d’un gène rapporteur (coloration X-glu)
On trempe les plantes dans le substrat de βglucuronidase.
Permet l’identification du rôle d’un gène
10
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
Fusion transcriptionnelle
Promoteur du gène
d’intérêt
RB
ATG
Stop
NPTII
LB
Séquence du gène
GUS (gène de
bactérie)
Resistance à
Kanamysine
Enz Glucuronidase
(E.Coli)
2.2.2.4.2
Fusion traductionnelle
Fusion traductionnelle = prélèvement de la totalité du gène et couplage de
l’ensemble à une nouvelle séquence codante marqueur de la séquence du gène.
Transcription et traduction vont ê observées en même temps.
On enlève le codon stop et on remplace la partie non codante par un gène de
protéine fluorescente (GFP : Green Fluorescent Protein)
ex : on peut détecter la présence d’organismes vivants ( présence d’ATP) dans les
piscines
2 infos : une info sur la traduction, la régulation et la localisation cytologique de la
protéine en question
Fusion traductionnelle
RB
Promoteur du gène
d’intérêt
ATG
Stop
Partie non codante
remplacée par
séquence fluorescente
GFP
LB
Chez méduse :
Photons bleus
(400 nm)
Photons verts
Luciférine
+ ATP
Luciférase
GFP
11
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
2.2.2.5 La mutagenèse à l’aveugle
= apport d’ADN exogène grâce à Agrobacterium
= Génération de mutants par traitements chimiques/physiques des génomes des
plantes
Traitement mutagène sur grand nb d’individu (nb optimal : 105 -106) (cf p 28)
Chez Arabidopsis, traitement mutagène sur gamètes difficile alors on fait la
mutagénèse sur les embryons.
1) Traitement chimique EMS (Ethyl méthane sulfonate ; méthyle les bases de l’ADN
=> création d’aberration dans le génome => erreur dans la réplication de l’ADN)
2) Rayons X et gama, neutrons rapides créent cassures dans l’ADN ou trous qui
peuvent être mal réparer et créer des mutations.
Il existe 4 cellules utiles à la mutagenèse dans l’embryon d’Arabidopsis, donc 4 types
de générations mutantes dvpt de la plante devenue chimère et constituée de
cellules mutées et d’autres normales.
Il faut repérer les parties mutées de la plante  utilisation des graines : 1/16 de
mutants dans la descendance.
Explication :
Le ¾ des graines proviennent de la partie de la plante qui n’a pas subi la
mutagénèse.
¼ des graines sont issues d’une cellule de l’embryon mutée de manière récessive
qui donne un phénotype mutant (homozygote mutant m/m) que dans ¼ des cas.
3 La plante : un système intégré en interaction avec son
environnement
3.1 Contraintes de la vie fixée : adaptations développementales et
plasticité du végétal
(voir intro)
La plante subit son environnement car ne peut pas se déplacer pour se trouver dans
des conditions plus favorables à son dvpt ou à sa reproduction.
Ex : plantes à la montagne et en ville, plante qui subit des tremblements, plantes
percevant la gravité
La paroi pectocellulosique réduit les échanges aux jonctions
3.2 Systèmes de perception des signaux
(voir intro)
= constitué d’un R, de molécules signal et de réponses
12
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
3.3 Perception de la lumière
perception de la direction de la lum, distinction entre plusieurs longueurs d’onde,
adaptation du dvpt et de la croissance
3.3.1 Capacité de percevoir la direction de la lumière = Phototropisme
Dès 1830, Darwin (père et fils) démontrent que des plantes céréales (coléoptyle) en
germination orientent leur croissance en f° de la direction de la lumière (exp avec
fente dans une boite)
En 2002, le mutant nph (non phototropic hypocotyl) a un hypocotyle qui ne répond
pas au phototropisme. Il y a donc un gène qui code pour un élément ayant un intérêt
évolutif qui permet à la plante de détecter la direction de la lumière. Une plante qui
pousse vers la lumière expose la max de surface foliaire vers la lum et donc optimise
sa photo$.
Le gène npf code pour protéine mbR PHOT (récepteur). PHOT incapable de
percevoir la lum toute seule. Elle est accompagnée de cofacteurs flaviniques (FMN)
qui absorbent la lumière. Le complexe PHOT+FMN absorbent la lum et déclenche un
signal cellulaire ( ?) qui a pour cq l’inhibition de la croissance des cellules excitées
par les photons. Du coup la croissance est asymétrique sur la tige à cause des
cellules exposées qui arrêtent leur croissance.
La nature des photons influant sur la phototropie : les bleus seulement sont capables
de déclencher le phototropisme alors que le rouge est efficace pour la
photosynthèse.
Hyp : la lum bleue est bcp moins diffractée par l’atmosphère, les longueurs d’onde
courtes sont donc les meilleurs indicateurs de la direction des rayons solaires (en
plus rouge peut être aussi un reflet de la présence de végétaux à proximité).
3.3.2 Maîtrise de la germination et de la floraison grâce au phytochrome
Le deuxième type de perception de la lumière qui agit sur la germination des graines,
la floraison de la plante et aussi sur la différenciation des cellules photosynthétiques
du à une molécule nommé phytochrome.
Petite histoire :
- Décalage des dates de « semage » sur plusieurs semaines, pour récolter le soja
sur plusieurs semaines.
=> mais ttes les cultures de soja fleurissent en même temps !
3.3.2.1 Floraison
- Le mammouth du maryland (tabac qui ne fleurit jamais) => avantages
économiques !
13
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
=> mais on peut donc très difficile d’obtenir des graines, plantes incapables de
différencier les saisons
Saison de floraison dépend de la longueur du jour.
On distingue 3 types de plantes
- neutre : longueur du jour n’influe pas
- à jours courts (j<12h) : chrysanthèmes
- à jours longs (j>12-14h) : iris
Expérience p 68 :
Plantes à jours courts
Lorsque les nuits sont courtes 
état végétatif de la plante
Lorsque les nuits sont longues
 floraison au bout de qq jours
Si on réveille les plantes par
réveil lumineux  nuit
interrompue  état végétatif
La plante assimile la situation à
une longue journée.
Plantes à jours longs :
Inverse des chrysanthèmes.
Nuit interrompue  assimilation
à longue journée  floraison
On s’aperçoit que les plantes
sont sensibles à la durée où elles sont privées de lumière.
Les 2 types de plantes perçoivent la même info mais la traite différemment.
Ce phénomène dépend du phytochrome qui est spécialisé dans le rouge et le rouge
lointain :
- rouge (660 nm)  déclenchement de la floraison
- rouge lointain (730 nm) inhibe floraison.
- C’est un phénomène réversible (R + RS annule l’effet du R) : dernière
longueur d’onde perçue compte
- phytochrome présent dans les parties végétatives de la plante
3.3.2.2 Germination
Graines de laitue ne donnent un bon rendement de floraison que si elles sont
préexposées à la lum => pb économique donc laitue devient modèle
Graines de laitues répondent particulièrement bien à la lumière
Ccl : Existence de mécanismes qui contrôlent la floraison, la germination !
L’environnement lumineux des végétaux varie, ainsi que la durée et la qualité.
On quantifie la lum en µmoles par m² par secondes (midi 1000, sous couvert végétal
10-100)
Plus de rouge lointain la nuit et même proportion pendant la journée.
14
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
Phytochrome permet de connaitre la position de la plantes par rapport aux autres.
La dernière longueur d’onde perçue par les graines de laitue est :
- rouge 660 nm => déclenchement de la germination,
- rouge lointain 730 nm => inhibition de la germination
=> Effet phytochrome réversible !
Donc existence de R ayant une cap de discrimination importante.
Donc on fait l’hyp la plus simple = un seul R qui absorbe 2 longueurs d’onde
différentes étant capable d’informer la cellule.
Phénomène de réversibilité possible seulement lorsqu’on est au niveau du moment
de perception du signal (avant que le processus physiologique soit déclenché).
= > limité dans le tps
3.3.2.3 Effets de la lumière sur le dvpt de la jeune plantule
- aspect étiolé (skotomorphogenèse) des plantes poussant à l’obscurité (feuille
jaunie, tige et hypocotyle s’allongent, cotylédon refermé et petit, racines à peine
visible)
- à la lum désétiolement mais phénomène pas vraiment réversible
- phytochrome impliqué
- dvpt à lum = photomorphogenèse
- skotomorphogenèse croissance des cellules de l’hypocotyle sans divisions
(grandes cellules)
- différenciation et croissance cellulaire : épiderme de cotylédon
- à l’obscurité petite cellules id
- à la lum apparition de stomates et croissance des cellules
- à l’échelle cellulaire : étioplaste  chloroplaste
- croissance stimulée par le RL (longueur d’onde qui passe à travers les autres
plantes) et inhibée par le R. Donc compétition force la plante à pousser plus que ces
voisines
3.3.2.4 Caractéristiques de la molécule phytochrome
- purification biochimique par chercheurs ayant cultivés des plantules de blé étiolés
- caractéristique attendue : mol absorbant le R et le RL
- protéine soluble
- capacité d’absorbance : 280 nm (car protéine), 400 nm (petite bleu), 660 nm (pic R)
Spectre du phytochrome = spectre d’action
- in vitro si on éclaire protéine à 660 nm, si on
refait spectre d’absorbance du même
échantillon , alors spectre nouveau avec pic à
730 nm
15
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
- phytochrome natif absorbe à 660 nm
- phytochrome activé par éclairement à 660 nm absorbe à 730 nm
- phytochrome activé par éclairement à 730 nm absorbe à nouveau à 660 nm
….
On peut transformer le phytochrome en l’éclairant avec les longueurs d’ondes.
(p 13)
3.3.2.5 Structure et fonction du phytochrome (p13)
660 nm
730 nm
Changement de conformation du
dernier cycle du chromophore
- homodimère = polypeptide de 250 kDa
- polypeptide n’a pas de particularité concernant son absorbance
- groupement formé de 4 cycles capable d’absorber la lum lié de façon cov sur l’exté
Nt de la protéine = chromophore qui change de conf du dernier cycle (cis / trans)
selon λ absorbé
16
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
- asso polypetide + groupement = phytochrome actif
- exté Ct = régulation du peptide, transmission du signal au reste de la cellule
2 types de mutants :
- sans chromophore = muté à l’exté Nt  non perception de la lum
- avec chromophore mais muté au niveau Ct  pas de transmission du msg
2 types de phytochrome importants A et B :
- A extrêmement abondant chez plante à l’obscurité, et inexistant à la lum  capte
très petites quté de lum
- B activé par du rouge prend la place de A
A
darkness
Light
directional
light
Résumé :
- Germination
- Désétiolement
- Floraison
- Evitement de l’ombre
shade
direct
light
reflected
light
cotyledon
hypocotyl
shade
avoiding
characteristic
photomorphogenic
phototropic
etiolated
Existence d’un équilibre entre
les 2 formes de
phytochromes. Le rapport des
deux est interprété par la
plante.
17
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
3.3.2.6 Mode d’action cellulaire des phytochromes
Lors de fusion traductionnelle entre le phytochrome et la GFP (gène rapporteur), les
2 polypeptides sont traduits comme un seul par la cellule.
On voit une fluorescence verte dans la cellule à l’obscurité
Si illumination dans longueurs d’onde R absorbé par phytochrome, la protéine
change de conf dans la cellule, phytochrome migre vers le noyau.
Si illumination dans longueurs d’onde RL absorbé par phytochrome, la protéine
change de conf dans la cellule, phytochrome migre en dehors du noyau.
Phytochrome activé va dans noyau se lie à facteur de transcription et permet la
transcription des gènes d’intêret.
NB : cryptochromes absorbent la partie bleu (400nm) du spectre qui peuvent
déclencher le dé-étiolement. Les mutants de phytochrome sont aveugles dans le
rouge
18
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
4 Les hormones végétales : nature, métabolisme et effets
multifactoriels
4.1 Auxine
schéma
- l’histoire commence avec le phototropisme (les Darwin père et fils 1880) : l’exté de
la plante (coléoptyle) perçoivent la lumière
- Boysen Jensen (1913) : incision de la moitié du coléoptyle du coté de la lum , alors
croissance vers la lum
- Hyp 1 : substance diffusible descend du sommet vers le coléoptyle qui fait une
croissance directionnelle
- Paal (1919)
- Hyp2 : substance permet une croissance différenciée (auxèse) du à l’acculation
préférentiel dans les tissus à l’obscurité
- Went (1926) : purification
Auxine permet une croissance différenciée (auxèse)
due à l’accumulation préférentielle dans les tissus à
l’obscurité
Auxine (acide indol acétique) : mol diffusible
Molécules d’auxine AIA et Auxine synthétique ont en
commun le cycle et la partie acide acétique.
A forte [c], l’auxine a un effet toxique (agent orange
au vietnam).
4.1.1 Bio$ de l’auxine
- à partir du trp
- désamination
- décarboxylation
- oxydation  molécule active
P14 d poly
ADN T contient gène de bio$ d’ho : voie bactérienne de bio$ de l’auxine (2 étapes)
au niveau du collet de la plante
Voies de stockage et de dégradation de l’auxine. Il n’y a pas de système d’excrétion
chez les végétaux, il faut donc mettre en place des systèmes catabolique qui se font
essentiellement par l’oxydation et dégradation
Certaines formes d’auxine sont inactivées réversiblement
4.1.2 Mode d’action de l’auxine
19
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
Auxine provoque l’acidification de la paroi. L’acidification provoque l’élongation
Théorie de la croissance acide
pH naturellement à 5,5
pH avec l’auxine diminue de 1 unité de pH : 4,5 donc 10 fois plus de proton dans le
milieu extérieur.
Donc l’auxine permet à la cellule de pomper des –OH ou en réalité par excrétion de
H+ par des ATPase de type plasmalemmique.
Croissance possible seulement en milieu acide et stoppée en milieu basique.
La fusicoccine (toxine de champignons) déclenche l’acidification du milieu ext par
activation des pompes à protons (5,23  .4,2) et donc la croissance.
Une fusion transcriptionnelle (du Promoteur DR5 et de GUS) montre la présence
d’auxine dans les cellules en croissance. DR5 est transcrit de façon dose
dépendante par l’auxine.
Modification des interactions faibles entre les différents composés de la paroi.
Tous les groupements acides se protonnent et donc moins de charges dans la
cellule.
Il existe une protéine de paroi, l’expensine activée dans ces conditions acides et qui
participent à la destruction des différents composés de la paroi.  Chair ramollie
Par effet mécanique la cellule peut augmenter de volume car il n’y a plus de force qui
vient s’opposer à l’entrée de l’eau dans la cellule par un phénomène d’osmose.
Attention : la sensibilité à l’auxine n’est pas uniforme.
Racines 10000 à 100000 fois plus
sensibles que les tiges !!
Faible [AIA] stimule, forte [AIA]
inhibe la croissance (mais stimule
les mitoses et autrs effets)
Tronc
Buds
Concentration
en auxine
Exemple d’action de l’AIA
Le gravitropisme positif racinaire dépend de l’AIA. La perception de la gravité modifie
l’accumulation d’AIA. L’AIA s’accumule « en bas » et inhibe la croissance cellulaire
Attention c’est l’inverse dans la tige.
Perception  Transduction  Transmission Courbure
La perception de la gravité se fait dans des cellules de
la coiffe de la racine au niveau des statocytes. Les
statolithes (grains d’amidon) sont sous le gradient de
gravité. La densité importante des statolithes fait qu’ils
se repartissent tjs au fond de la cellule. La modification
de la position de statolithes permet à la cellule de
20
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
percevoir la gravité et de répartir asymétriquement l’auxine.
Si une plante de ne peut pas stocker l’amidon, elle ne peut pas percevoir la gravité.
P43
Dans la coiffe de la racines
4.1.3 Transport de l’auxine
L’auxine est transportée de façon polarisée apicobase
- auxine synthétisée à l’apex
- auxine transportée vers les zones en croissance
- Mutants de transports d’auxines ont une croissance anormale
- protéines AUX 1 et PIN ont des ptés de transport
Le mutant aux1 est insensible à l’auxine naturelle mais sensible à une auxine
synthétique. Auxine naturelle n’est pas transportée et l’auxine synthétique diffuse.
AUX1 est un transporteur d’import d’auxine.
Exp : Immunodétection du transporteur d’influx AUX1 et du transporteur d’efflux PIN1
dans la racine d’arabidopsis (p43)
Ac fluorescent
AUX1 transporteur d’influx chargé de pomper l’auxine depuis le milieu ext vers l’int
de la cellule
En absence de AUX1, les mutants ne réagissent pas à l’auxine.
PIN1 transporteur d’efflux
Influx et efflux sur face opposée de la cellule.
Pour expliquer un transport polaire de l’auxine on faisait référence au piège à anions.
- A pH acide la fonction carbox est protonée et donc l’ho peut entrer dans les cellules
par diffusion
Dans les cellules l’auxine est chargée négativement et donc piégée dans la cellule.
Mais il existe des transporteurs d’influx (AUX1) et d’efflux (PIN1).
L’auxine en se liant à de petites protéines peut déclencher l’activation de pompes à
H+ ATPasiq.
4.1.4 Autres effets de l’auxine
- Dominance apicale
- Division et différenciation :
- Différenciation du fruit
- Différenciation des vx et des hydatodes
Expérience de Nitsch en 1950 – rôle des akènes
4.1.5 Perception du signal : le mystère des récepteurs
21
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
- 1er épisode : la protéine ABP1 est un candidat sérieux
- très affine pour l’auxine
- localisée dans le mb du RE
- A un rôle dans la réponse de l’auxine
Protéine ABP1 active croissance de cellule et nécessaire pour ttes les réponses
dépendant de l’auxine.
- 2ème épisode : les produits des gènes AXR et TIR sont des récepteurs
- Mutants affectés dans leur réponse
- Protéines solubles dans le cytoplasme
- Modulent la présence de répresseurs à l’action de l’auxine
Détection du complexe AXR-TIR en présence d’auxine seulement.
P10 du poly :
…. Voir la suite avec nadia
Résumé :
Inhibition :
- abscission des jeunes feuilles (empêche la chute des jeunes feuilles et stimule celle
des feuilles agées)
- formation des tubercules
4.2 Cytokinine
4.2.1 Historique
- régénération des tissus des végétaux  bourrelets des tissus (zone de
cicatrisation)  cellules se sont divisées pour recouvrir l’endroit de la blessure
- recherche sur facteur de la cytokinèse (division des cellules)
- mise en place d’un test biologique : découpe bout de tige sur milieu axénique (sans
vie) avec extrait chimiques tirés des végétaux
- concentré végétal peut déclencher cytokinèse chez tissus bléssés
- dans jeune tissu en croissance on trouve bcp de cytokinine (le lait de noix de coco
riche en cytokinine = albumen de l’embryon =tissu liquide)
- on identifie dans un vieux pot d’adn riche en cytokinine qui contient de l’adn tiré de
semence de saumon => activité de cytokinine => modification biochimique
naturelle ?? on pensait que ça venait de l’adn
4.2.2 Bio$ (p16-17)
AMP   transZéatine (p17)
Formule chimique Trans-zéatine :
- cytokinine dérive de l’adénine
- groupement isopentenyl sur azone n° 6
- il existe des ho synthétiques : 6 benzylamino purine (BA), kinetine…
22
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
- formule inactive : zéatine riboside/ribotide
AMPAdénosineisopentonyl grâce à l’enzyme ipt transfèrant isopentenyl
On retire P et ribose
Molécule active
La 1ère étape est l’étape la plus importante car limitante car si on transfère gène
codant pour l’ipt qui a pour cq une accumulation de trans-zéatine. Donc ipt régulé !
Le lieu de la bio$ :
- on pensait que les cytokinines avaient une bio$ dans la racine puis transport acropétales
- en réalité, la cytokinine est produite à l’endroit où elle agit (pas transporté à l’échelle
de l’organisme entier)
- mise en évidence grâce aux cytokinines oxidase (qui élimine les cytokinines) qui
agissent de façon locale, la plante entière n’est pas affectée.
4.2.3 Les effets de la cytokinine
- agit sur la division cellulaire
- sur l’état de différenciation des cellules en particuliers à l’obscurité les tissus se
différencient en chloroplastes en présence de cytokinine  mime la
photomorphogenèse  apparition de bourgeon après qq jours
- sur la différenciation des cellules en cellules puits (qui acceptent le produit des
sèves élaborées)
Aa radioactif
donc aa ne
prend pas la
voie du phloème
24-48 h
Cytokinine
Aa radioactif
24-48 h
Radioactivité sur
feuille inbibée de
cytokinine
 Feuille puit
donc aa
transportés dans
phloème
Auxine et cytokinine agissent en synergie : à forte concentration il y a tumorisation
Auxine  rhizogenèse
Cytokinine  tissus verts, bourgeons
 Balance hormonale
23
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
Tumeur de agrobacterium tumefaciens et rhizogenes
- tumefaciens : $ auxine et cytokinine
- rhizogenes : $ cytokinine seulement
On peut donc dicter l’état de différenciation des cellules en modifiant les
concentrations des ho cytokinine et auxine.
- 0 ho  rien
- grande concentration  formation de cale, pas de différenciation
- cytokinine majoritaire  différenciation en bourgeons et feuilles
- auxine majoritaire  embryogenèse sur cale
Effet de la cytokinine p19 :
4.2.4 Transduction du signal
P18
- mutant CRE1 qui ne perçoit pas les cytokinines
- CRE1 code pour un récepteur transmbR présent chez tous les eucaryotes en
particuliers chez la levure
- dans la levure, le récepteur SLN a permis d’id la totalité des réponses
- SLN permet de reconnaître glucose dans environnement en activant les gènes qui
codent pour des enzymes de dégradation du glucose
- par analogie, chez les plantes on a trouvé les gènes qui pourraient déclencher une
réponse
- récepteur à 2 composants, TM en homodimère ayant pour ligand la cytokinine
- composant accepteur et receveur sur même protéine
- changement de conf
- autophosphorylation du récepteur
- phosphorylation de ASP (protéine soluble)
- AHP importé dans noyau
- AHP phosphoryle la protéine ARR
- ARR déclenche les réponses à la cytokinine en passant par l’activation de la
transcription ou par une action directe
Exp :
- partie Nt de gène de plante qui code pour la partie R des cytokinine est fusionnée
avec la partie du gène de levure qui code pour la transmission du signal
- donc levures doivent percevoir la cytokinine et penser que c’est du glucose
- levure mutante ne pousse pas en présence de glucose mais en présence de
cytokinine qui active le récepteur responsable de la perception du glucose
- levures poussent parce qu’elles se nourrissent de glucose seulement si elles le
perçoivent
24
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
25
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
4.3 Les Gibbérellines ou Acides Gibbérellique GA
4.3.1 Fonction :
- ho de croissance et ho de différenciation en particuliers ayant un rôle important
dans la floraison et ho pour dvpt des semences au moment de la germination
4.3.2 Historique :
- épidemie = la maladie du riz fou => pourrissement du riz suite à une croissance
incontrôlée
- infection par champi (gibberella fujikuroi) qui digère tissu végétaux tombés ds rivière
- purification du composé qui stimule la croissance du riz à partir de filtrat de champi
- on pensait avoir trouvé une molécule de champi qui fait pousser les plantes mais en
fait elle est $ par les plantes naturellement (convergence évolutive)
4.3.3 Structure de la molécule et voie de bio$
p20
26
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
¤ 1ère étape dans les plastes (essentiellement non photo$iq) :
- isopentenylpyrophosphate (IPP)  GGPP (gyranylgyranlpyrophosphate)  ent kaurène
¤ 2ème étape dans RE :
- ent-kaurèneGA53 +12
¤ 3ème étape dans cytoplasme :
- GA53  GA….. GA
grâce à GA20 oxidase régulée par l’auxine qui déclenche la transcription du gène
codant cette enzyme
- dernière étape GA  GA subit un rétrocontrôle par les produits
- dernière étape d’activation par hydroxylation de C… de GA2
- inactivation par hydroxylation de C… au dessus de GA2
4.3.4 Effets des gibbérellines
¤ Croissance par élongation :
Réorientation des MT (à court terme) : MT permettent d’approvisioner la paroi
en précurseurs, enz de bio$ (cellulose $ase) cf schéma
$ d’aquaporines (TIP : tonoplaste intrinsic protéine) (à long terme) : entrée
d’eau dans vacuole génère une pression sur la cellule qui permet sa croissance
¤ Germination :
P35
Graine sans GA ne germe pas et graine avec GA germe
car croissance + eau + mobilisation des réserves
Etude des graines de céréales :
1. sous l’effet par exemple de la lumière
2. GA sort de l’embryon et diffuse dans le reste de la graine
3. GA perçu par couche de cellule à aleurone
4. Cellule à aleurone $ : amylases, protéases, lipases dans albumen
5. Réserves de l’albumen dégradées
6. Embryon se nourrit d’aa, de glucoses …
Inhibition de la germination en imbibant inhibiteur de la voie de $ de la GA
Gibbérelline produite puis diffuse de cellule en cellule car elles sont solubles
Exp :
Gène codant pour canal à eau du tonoplaste pas exprimé en absence de GA
Les GA agissent à des doses nanomolaires.
¤ Floraison :
27
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
4.3.5 Voie de transduction du signal
4.4 Acide abcissique (ABA)
4.4.1 Rôle, contraintes hydriques
….
4.4.2 Bio$
- dans feuille et racines
- précurseurs = pas asso au photo$
- p22 : Voie de bio$ des carotéinoïdes
à retenir :
- Etape de l’enzyme NCED qui clive caroténoïde et produit un 1er précurseurs
- étape importante car régulée par perception du stress
- précurseues des carotéinoïdes = IPP (comme GA)
- néoxanthine : précurseurs du clivage
- AIA a un groupement COOH et est à 15 carbones
- régulation par inactivation dans les tissus, élimination par :
-oxydation  destruction irréversible
- stockage sous forme d’ester conjugué à un sucre  réversible
Adaptation de la cellule vég. A la contrainte de manque d’eau
Déclenchement dessication chez l’embryon (peut perdre jusqu’à 80% de son eau)
4.4.3 Réponses à l’ABA
1) si gène de la voie de bio$ muté, le mutant avec coléoptyles, cotylédon, jeunes
feuilles germent sur l’épis même  phénomène de viviparité = absence de domance
des embryons
La plante $se naturellement l’ABA pendant la maturation des graines
 entrée en dormance
 $ de molécules de réserve comme l’amidon, les protéines de réserve
stockées dans l’albumen
élimination de l’eau
2) mutant de la dernière étape de la voie de bio$  feuilles tombent (droopy,
ABA3,..) car toujours en plasmolyse = mutant ne resistant pas au manque d’eau
GA  dégradation réserves
ABA  mise en place des réserves + dormance embryonnaire
 2 hormones à effet opposé
 balance relative hormonale
Si mutation GA+ABA  germination
Pour croissance, pas de dualité hormonale.
NB :
28
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
4.4.3.1 Transport de l’ABA pour réponse à la sécheresse
- transporte par xylème depuis racine et inonde tissu foliaire par diffusion
 piège anionique selon pH extracellulaire :
- acide  ABA protoné  diffusion
- neutre (en cas de stress hydrique) ABA déprotoné ABA reste
dans MEC
Cellules de garde du stomate = cible réelle de l’hormone qui influe sur l’état de
turgescence
Si pas d’eau  $ d’ABA  resistance aux échanges gazeux (fermeture des
stomates)
4.4.4 Résumé des effets de ABA (p23)
- tolérance à la dessication des embryons
- déclenche accumulation des protéines de réserves
- ration ABA/GA contrôle la dormance
- dormance des bourgeons
- inhibe l’induction par la GA de l’hydrolyse des réserves
- ferme stomates
- senescence foliaire
4.4.4.1 Experience sur les cellules de gardes des stomates
Il existe 2 écoles :
 ABA dehors : R. membranaire
 ABA dedans : R intracellulaire
¤ exp ABA dedans : molécule inactive asso à molécule organique dont on peut
réguler la présence = cage photolysable
si on met des UV, la molécule absorbe la lumière hydrolyse ABA + molécule
organique sans action
précurseur dans cellules de garde  donc R intracellulaire
ABA dans cellules de garde  rythme calcique ([Ca]i importante / nulle)
¤ Ecole ABA dehors :
ABA déclenche :*
- sortie de Cl-, K+
- entrée Ca++, qui stoppe entrée de K+
4.5 Ethylène C2H4
Découverte 1901
 effet sur l’abscission des feuilles
 Réponse triple
Germination
29
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
produite pdt la blessure
produite pdt murissement du fruit
produite pdt senescence
ho diffuse sous forme gazeuse et soluble communication à distance
Chez les vieilles feuilles, l’arret de la $ d’auxine déclenche dans la zone d’abcission
la $ d’éthylène chute feuille, mort cellulaire
En présence d’éthylène dans l’environnement les plantules en germination
déclenchent une réponse triple : inhibition de la croissance de la racine, activation
croissance en épaisseur, éxagération de la crochet apicale (hypocotyle retourné)
$ d’éthylène pourrait servir à l’adaptation aux contraintes physiques au moment de la
germination (cailloux)
Murissement des fruits :
Division cellulaire  expansion cellulaire  taille maximale du fruit  murissement
par accumulation de sucre soluble, digestion des parois //t pic d’éthylène et de
caroténoïde
Inhibition du murissement par vaporisation d’inhibiteur d’éthylène.
4.5.1 Bio$ de l’éthylène
P24
Précurseur = S-adénosine méthionine (donneur de méthyl) aa mét
conjugué à ribose et adénine
Hydrolyse par ACC $ase
ACC
….
30
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
4.5.2 Transduction du signal à l’éthylène
Mutants insensibles à l’éthylène  pas de triple réponse en présence d’éthylène 
gène mu
Mutant ctr  Produit du gène CTR est un represseur de la triple réponse 
empeche la plante de dvper une triple réponse en présence d’éthylène
Mutant ein2 = mutant nul insensible à l’éthylène  pas de triple réponse  donc
gène ein 2 stimule à la réponse à l’éthylène
Mutant etr1 code pour un represseur ou activation du répresseur.
31
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
La perception du signal dépend du conditionnement des atomes de cuivre dans le
récepteur (Cu sur homodimère = R actif).
Sel d’argent  Cu est remplacé par de l’argent  pas de fixation de l’éthylène 
fleur dure plus longtemps
5 Du zygote à la graine
5.1 Embryogénèse : mise en place de l’embryon et des réserves
5.2 Dormance et germination, régulation par les hormones et la
lumière
32
LV302 – Plantes – Dernière mise à jour 01/10/08
6 Bases cellulaires et génétiques de la construction d’une
plante
6.1 Les méristèmes et la mise en place de la structure primaire des
racines et des tiges : contrôle de la division, de l’élongation et
de la différenciation
6.2 Organisation fonctionnelle des méristèmes racinaires et
caulinaires de la cell apicale aux méristèmes pluricellulaires
6.3 Notions de cellules souches et gènes de dvpt
6.4 Mise en place, dvpt et sénescence des feuilles
6.5 Ramification des systèmes racinaires et caulinaires
6.6 Dispositifs de croissance radiale
7 Evolution de la reproduction sexuée et morphogénèse
florale
7.1 Facteurs inducteurs de la floraison
7.2 Paramètres structuraux et génétiques de l’induction et du
développement floral
7.3 Evolution de la reproduction sexuée chez les Embryophytes
7.4 Pollinisation, auto-incompatibilité et fécondation
7.5 De la fleur au fruit
8 Conclusion
33
Téléchargement
Explore flashcards