Cours de C. Ghiglione.
Schémas supplémentaires disponibles sur http://www.unice.fr/PATMP/
A) Oursin
Les oursins appartiennent au phylum des Echinodermes. Ce phylum est divisé en 5 classes (voir
poly).
On en trouve dans toutes les mers et océans du globe, et on a recensé jusqu’à 900 éspèces d’oursins
à ce jour.
1) Anatomie :
Les oursins sont des deutérostomiens
- à segmentation radiaire : les plans de clivage sont parallèles ou perpendiculaires à l’axe primordial,
- capacité de régulation des blastomères,
- le blastopore donne l’anus.
- la segmentation est holoblastique (divisions totales).
L’oursin est caractérisé par des piquants, posés sur un test en calcaire. Les oursins vivent sur des
fonds benthiques. Ces piquants ne permettent pas le mouvement, ce sont des pieds ambulacraires
qui le permettent. Il a toujours la face orale située vers le sol, de façon à brouter. A l’opposé, on trouve
la face aborale, qui constitue la région ano-génitale.
Face orale :
- Appareil mastiquateur : « Lanterne d’aristote » qui comporte 5 dents (symétrie pentaradiée).
- Les régions ambulacraires portent les podias.
- Les régions interambulacraires portent les piquants.
Face aborale :
- Region ano-génitale qui rejette les excréments.
2) Avantages et inconvénients que présente l’oursin pour l’étude du développement animal :
Avantages :
- L’oursin produit énormément de gamètes. En effet, la femelle pond 107 ovocytes, le mâle libère
1012 spermatozoïdes, de façon à augmenter les probabilités de fécondation dans le milieu extérieur.
- Le développement précoce est rapide, l’œuf possède peu de réserves (vitellus), il est synchrone
(segmentation à espaces réguliers, chaque embryon se divise au même moment que le voisin).
Structure de l’embryon simple. L’oeuf mesure 100 µm, ce qui est très proche de la taille d’un ovule
humain. On peut donc y faire des micro injections pour étudier la régulation et le fonctionnement
d’un gène pour le développement de l’oursin. En outre, le génome de l’oursin S. purpuratus est en
cours de séquençage, et il possède des gènes semblables aux nôtres.
Inconvénients :
- analyse génétique classique impraticable car temps de génération trop long.
- production saisonnière des gamètes (de janvier à juin pour Paracentrotus lividus).
3) Reproduction
Le cycle vital est très long (de la fécondation à la larve pluteus : 2 jours). (Voir poly page 2)
Spermatozoïde + ovuleveloppement d’une larve nageuseechinopluteus (plancton) formes
rudimentaires et organes larvaires résorbés juvénile métamorphose et ancrage au sol adulte
a) Les gamètes
Les gonades sont au nombre de 5 par individus. Pendant l’ovogenèse, les ovocytes vont maturer et
donner des oeufs non fécondés. Après fécondation, cet oeuf sera un zygote, ou embryon. Les
ovocytes et les oeufs sont très orangés, car ils expriment un pigment au niveau de leur cortex.
L’aspect blanchâtre des gonades mâles est dù aux spermatozoïdes.
Les gamètes vont être expulsés du corps de l’adulte par 5 pôles génitaux au niveau de la plaque
aborale.
Si on veut récolter les gamètes, on retourne l’oursin, on remplir un bécher d’eau de mer et on pose
l’oursin dessus : les gamètes vont tomber dans le bécher.
Après expulsion, le courant va disséminer les gamètes dans le milieu marin, et ils vont se rencontrer
pour faire la fécondation. Une espèce d’oursins sera incapable de féconder une espèce étrangère, du
fait de méchanismes propres à leurs gamètes respectifs.
Les gamètes sont sous forme haploïde. Les microtubules situés dans la queue du spermatozoïde
vont permettre à celui ci de se mouvoir.
Dans la vésicule acrosomale, on a 2 protéines : des
hydrolases qui vont digérer d’autres protéines.
- L’actine G est sous forme globulaire avant la fécondation.
- La bindine va être reconnue par l’oeuf grâce à un
recepteur.
Il ne possède qu’une seule membrane, plasmique.
L’oeuf pondu par la femelle est mature, prêt à être fécondé
immédiatement. Diamètre de 100µm. Il possède un noyau haploïde.
L’oeuf est orienté selon un axe animal végétatif pendant
l ‘ovogénèse. Il possède 3 types de membranes :
- membrane plasmique (mb interne)
- enveloppe vitelline, collée à la membrane plasmique
- gangue gélatineuse (mb externe) composée de nombreux sucres, se gorgeant d’eau une fois l’oeuf
pondu. Elle va devenir très épaisse et va jouer un rôle de reconaissance du spermatozoïde durant la
fécondation, et permettre une plus grande flottabilité de l’oeuf.
L’oeuf comporte de nombreuses microvillosités (actine) qui sont collées à la mb vitelline.
Apres la fecondation, cette mb vitelline va se décoller, pour mettre en place l’enveloppe de
fécondation.
Loeuf comporte un canal au niveau de la gangue gélatineuse.
L’oeuf est lié à l’ovaire pendant l’ovogénèse par le pôle végétatif.
Sous la membrane plasmique, on trouve des granules corticaux (environ 15 000/ oeuf), qui sont des
sortes de vésicules de golgi contenant de nombreuses protéines.
b)La fécondation
Avant la fécondation, les spermatozoïdes tournent en rond, et les oeufs sont en état de latence. Au
niveau de la gangue des oeufs, une molécule chimiotactique, la resact, attire le spermatozoïde vers
l’oeuf. Contrairement à d’autres espèces animales, le spermatozoïde d’oursin va pouvoir pénétrer
dans l’oeuf à n’importe quel niveau. Le premier contact entre l’oeuf et les spermatozoïdes va activer
les deux gamètes :
Réaction acrosomale du spermatozoïde : exocytose de la vésicule acrosomale.
Les protéines vont être libérées dans la gangue gélatineuse, ainsi que les hydrolases qui vont digérer
cette gangue. L’actine sous forme globulaire va polymériser et former le filament acrosomal.
La bindine va se retrouver au niveau de ce filament. Cette protéine va être reconnue par le recepteur
au niveau de la membrane vitelline de l’oeuf. Cela va éviter une fécondation interespèce. Un enzyme
va ensuite digérer la mb vitelline, et la tête du spermatozoïde va fusionner avec la membrane
plasmique de l’oeuf.
Réaction corticale de l’oeuf. L’oeuf est chargé négativement avant la fécondation (-75 mV), et ce
potentiel va s’inverser (à 10mV) après la fécondation. Donc aucun spermatozoïde additionnel ne
pourra s’introduire. 10 min plus tard, ce potentiel va retourner à sa charge originelle.
A la fécondation, les granules corticaux vont déverser leur contenu protéique par exocytose, ce qui
va provoquer un soulèvement de la membrane vitelline : elle va se décoller de la membrane
plasmique. En effet, des protéases vont couper les liens entre les deux membranes. Des sucres vont
être relargués et créer un gradient osmotique pour permettre à l’eau de mer de rentrer entre les deux
membranes, et créer l’espace périvitellin.
L’enveloppe de fécondation est la membrane vitelline qui a été modifiée après la fécondation. C’est
une enveloppe très resistante, qui assure une protection définitive contre la polyspermie. Une couche
de hyaline va entourer l’oeuf pour assurer la coésion des cellules pendant la division.
c) La segmentaion
Après une demi heure, il y a fusion des noyaux des deux gamètes, et formation d’un zygote. On apelle
cette fusion amphinuxie. L’oeuf va ensuite se diviser et mener à un organisme pluricellulaire.
Cette segmentation est orientée, chez Paracentrotus lividus, selon l’axe animal végétatif. Elle est
holoblastique (division donnant naissance à 2 cellules filles, et la segmentation est totale).
- Le 1er plan de clivage est méridien. Les cellules issues de cette segmentation sont des
« blastomères ». (B)
- Le 2e clivage, perpendiculaire au premier plan de clivage, va donner naissance au stade 4 cellules,
composé de 4 blastomères de taille identique. (C)
- Le 3e plan de clivage va être situé à l’équateur, et donner 4 cellules dans l’hemisphère du pôle
animal, et 4 cellules dans l’hémisphère du pôle végétal. (D)
- Les 4 cellules du pôle végétal vont se diviser asymétriquement avec formation de petites cellules au
pôle végétatif, et de grandes cellules au pôle animal. (E)
- Les mésomères vont encore se diviser de façon latudinale, les macromères vont se diviser de façon
méridienne, les micromères vont se diviser encore une fois de façon asymétrique et latudinale. (F)
- Les cellules vont ensuite se diviser pour donner le stade 64 cellules. (G)
Il va y avoir entre 9 et 10 clivages, et cela va aboutir au stade blastula.
A partir du stade blastula :
Chaque cellule va acquérir un cil, servant à faire tourner la blastula. A la fin de ce stade, il va y avoir
éclosion de la blastula (12h apres la fécondation): elle va synthétiser une enzyme qui va digérer
l’enveloppe de fécondation. (H)
Toutes les cellules qui se trouvent au niveau du pôle végétatif 2 vont donner le mésoderme.
Les cellules au niveau du pôle animal vont donner l’ectoderme.
Une partie de veg 1 et veg 2 va donner l’endoderme.
Chaque cellule est polarisée : elle a une face apicale en contact avec l’eau de mer. Au contact avec le
blastocoele, on a une matrice extracellulaire. Au pole animal, on a une touffe cilliaire apicale.
Au niveau du pole végétatif, la blasula tardive va s’aplatir Formation de la plaque végétative. (I)
Stade 4
Stade 64
d) La gastrulation
1) Des cellules descendantes des grands micromères vont entrer dans le blastocoele. (J) Elles vont
inverser leur polarité, perdre leur cil, changer de forme, et s’extirper de l’épithélium par un phénomène
d’ingression. Elles vont devenir cellules mésenchymateuses transition épithélium
mésenchyme »). On arrive au stade blastula avec mésenchyme.
Elles vont former 2 amas cellulaires, fusionner les unes avec les autres et former un syncytium. Il va
y avoir un dépot de carbonate de calcium, qui va former 2 spicules triradiés. Formaton du
squelette de l’embryon. (P)
2) Formation de l’archentéron au niveau du pole végétatif. Les cellules de l’endoderme, initialement
rectangulaires, vont changer de forme et devenir « cellules en bouteille ».
Cette invagination va progresser dans le blastocoele jusqu’au pôle animal. (L) Les cellules de
l’archentéron vont s’intercaler et se réaranger les unes par rapport aux autres pour former l’élongation
de l’archentéron. Formation du blastopore qui va donner l’anus puis la bouche.
3) Les petits micromères vont se retrouver au centre de la plaque végétative, et donc plus tard au
sommet de l’archentéron. Ces cellules vont faire une transition épithélium mésenchyme et se
décrocher du sommet de l’archentéron pour former soit des cellules blastocoellaires soit des cellules
pigmentaires.
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