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VÉGÉTAUX
LA CELLULE VÉGÉTALE
GÉNÉRALITÉS
Les cellules des végétaux ont une structure semblable à celle des cellules
animales. Elles sont limitées par une membrane plasmique, sont formées de deux
constituants fondamentaux, le cytoplasme et le noyau, et contiennent les différents
organites caractéristiques de toute cellule eucaryote (réticulum endoplasmique,
mitochondries, ribosomes, etc.). Les caractéristiques distinctives des cellules
végétales sont :
1) la paroi cellulaire : un revêtement rigide extérieur à la membrane plasmique, qui
détermine aussi bien la structure des cellules que celle des tissus végétaux ;
2) les plastes : organites limités par une double membrane et contenant de l'ADN,
parmi lesquels on trouve les chloroplastes, qui sont le siège de la photosynthèse
chlorophyllienne ;
3) les vacuoles, organites limités par une membrane (le tonoplaste) qui contient des
substances spécifiques du métabolisme des plantes.
LA PAROI CELLULAIRE
Chaque cellule végétale est limitée par une paroi située à l'extérieur de la
membrane plasmique qui, plus que toute autre structure, la distingue de la cellule
animale. La paroi cellulaire constitue un abri ou une « maison » pour la cellule.
C’est elle qui en détermine la forme. La cellule végétale est toujours turgescente,
car elle vit dans un milieu hypotonique, c'est-à-dire un milieu la concentration de
solutés est inférieure à la concentration interne en solutés. Dans ces conditions,
l'eau pénètre dans la cellule par osmose et va s’accumuler dans la vacuole.
Lorsque la pression vacuolaire devient très importante, la paroi cellulaire
empêchant la cellule de se déformer, les échanges d’eau sont interrompus. On dit
alors que la cellule est en état de turgescence. Si elle était privée de la paroi, la
cellule végétale absorberait de l'eau indéfiniment, jusqu'à éclater.
Les parois cellulaires remplissent plusieurs fonctions qui, chez les animaux, sont
assurées par le squelette, par l'épiderme et par le système circulatoire. Elles
forment un revêtement pour chaque cellule, servent de support à l’ensemble de la
plante, et constituent un système de canaux dans lesquels circulent les fluides,
appelé apoplaste. En effet, entre une cellule et sa voisine, dans le matériau qui
forme les parois, il reste toujours un espace dans lequel circule l'eau et les
différentes substances qui s’y trouvent en solution. La turgescence des cellules, liée
à la présence des parois cellulaires, confère aux jeunes plantes leur position droite
et aux feuilles leur maintien. La paroi cellulaire est également responsable des
mouvements qui intéressent les structures spécifiques des plantes carnivores ou
sensitives.
La paroi primaire
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Les cellules jeunes et de petites dimensions sont limitées par une paroi primaire,
une structure fine et semi-rigide qui permet la croissance. Cette paroi est constituée
principalement de cellulose, une macromolécule aplatie en forme de ruban
composée de plusieurs molécules de glucose liées entre elles et disposées l'une à
la suite de l'autre. Soixante ou soixante-dix éléments de cellulose s'unissent pour
former des microfibrilles. Plusieurs microfibrilles s'unissent, comme les fils d'une
corde, pour former de longues et robustes macrofibrilles, ou fibres, tenues
ensemble par une matrice de protéines et de polysaccharides en une structure
analogue à celle du béton armé.
L’épaisseur de la paroi cellulaire primaire augmente avec le dépôt de matière
nouvelle à l'extérieur de la cellule. La matière qui constitue la matrice est
transportée dans les vésicules de l'appareil de Golgi et est exportée par exocytose,
tandis que la cellulose est synthétisée et assemblée à l'extérieur de la cellule grâce
à des enzymes situées dans la membrane plasmique.
La paroi secondaire
Les cellules végétales mûres possèdent une paroi secondaire rigide qui se forme
sur la paroi primaire de la cellule par suite du dépôt de matière nouvelle.
Une fois que la cellule végétale a cessé de croître, des dépôts continuent d’occuper
aussi bien le interne de la paroi primaire, tourné vers la membrane plasmique,
que le côté externe de la paroi, tourné vers la surface externe de la cellule. C'est
ainsi que se forme la paroi secondaire, qui, selon la fonction de la cellule, possède
une forme et une composition spécifiques. La cellulose, constituant important de
cette paroi, se dépose généralement en plusieurs couches, présentant une
orientation difrente des microfibrilles et formant une structure semblable à celle du
contre-plaqué, ce qui lui confère sa rigidité. Un autre constituant important de la
paroi secondaire est la lignine, une molécule complexe, rigide, qui se dépose
surtout dans les cellules ayant une fonction de soutien, comme celles qui forment le
bois. La cutine, la subérine (subérification) et les cires sont, en revanche, des
substances grasses et imperméables qui se déposent sur les parois des cellules de
revêtement afin de limiter les pertes d'eau de la plante.
LA VACUOLE
Toutes les cellules végétales possèdent une vésicule pleine d'eau, contenant des
sels et différentes substances en solution : la vacuole. La membrane qui la limite,
appelée tonoplaste, est responsable du « tonus » ou tension cellulaire. C’est à
travers cette membrane que la vacuole absorbe ou perd de l'eau, ce qui a pour effet
de modifier la turgescence de la cellule végétale.
La cellule jeune est caractérisée par plusieurs vacuoles de petites dimensions qui,
dans la cellule mûre, s'unissent pour former une seule grande vacuole, qui occupe
une grande partie de son volume cellulaire (près de 80 %). Le cytoplasme, le noyau
et les chloroplastes et les autres organites cellulaires sont ainsi relégués dans une
position marginale, à proximité de la paroi végétale.
La vacuole assure la croissance de la cellule végétale à travers l'absorption d'eau,
constituant principal du suc vacuolaire, car la production de nouveau cytoplasme
serait trop coûteuse pour la cellule.
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Les autres constituants du suc vacuolaire, qui varient dans les différentes plantes
ou dans les différents tissus d'une même plante, sont les acides aminés, les sucres,
les protéines, les substances minérales ou de réserve, les chets et les pigments.
Cette vésicule contient par conséquent les substances les plus variées, qui peuvent
être accumulées ou mobilisées dans la cellule, suivant ses exigences de croissance
ou les conditions extracellulaires.
La vacuole possède souvent une action détoxifiante. Elle accumule des substances
qui, si elles étaient trop abondantes, pourraient endommager la cellule. Par
exemple, il existe un précurseur de l’acide cyanhydrique dans les vacuoles des
cellules du bambou, et dans le cytoplasme, l’enzyme capable de transformer ce
précurseur en poison. Ainsi quand un herbivore mange les feuilles, il broie les
cellules et met en contact le précurseur avec l’enzyme, ce qui provoque la formation
de poison. Le même herbivore ne s’attaquera pas deux fois à la plante !.
La vacuole contient aussi certains pigments, appelés anthocyanines, responsables
des couleurs , allant du bleu au rouge, des fleurs, des fruits et des tiges. Ce sont
ces mêmes pigments qui se forment chaque année en réponse au stress thermique
(du froid) et simultanément à la dégradation de la chlorophylle, ce qui donne aux
feuilles les couleurs typiques de l'automne. Parfois, comme c'est le cas de l'érable
rouge, ils sont présents en quantité si élevée qu'ils cachent la couleur verte de la
chlorophylle dans les feuilles.
La vacuole remplit une autre fonction importante, semblable à celle des lysosomes
de la cellule animale : elle est capable de stocker et de grader des organites
cellulaires vieillis tels que les ribosomes, les mithochondries ou les plastes.
LES PLASTES
Les cellules végétales contiennent les plastes, des organites caractéristiques limités
par deux membranes, contenant de l'ADN et capables de se diviser à l'intérieur de
la cellule. Ils proviennent de corps incolores très petits, appelés proplastes dans les
jeunes cellules indifférenciées, et qui se transforment ensuite en chloroplastes,
chromoplastes et leucoplastes, conformément aux fonctions exprimées par les
différents types cellulaires. Dans une cellule végétale, il est évident qu'il existe une
relation très étroite entre les différents plastes : les chloroplastes peuvent se
transformer en leucoplastes, et inversement, ou en chromoplastes.
Les chloroplastes
Les chloroplastes sont des organites cellulaires caractéristiques de la cellule
végétale, appartenant au groupe des plastes. Ils constituent le siège de la
photosynthèse, et ont une couleur verte car, entre autres pigments de la
photosynthèse, ils contiennent surtout de la chlorophylle.
Chez les plantes supérieures, chaque cellule contient de 40 à 50 chloroplastes en
forme de lentille, dont l'axe principal est orienparallèlement à la paroi cellulaire. À
l'intérieur de chaque chloroplaste, certaines séries de membranes internes,
appelées thylakoïdes, sont plongées dans une substance incolore, appelée stroma.
Les thylakoïdes, semblables à des sacs aplatis, sont disposés les uns sur les autres
comme des pièces de monnaie, formant des piles que l'on appelle granums. Les
granums, à leur tour, sont liés par des connexions appelées intergranaires. Dans
les granums sont englobées les molécules de chlorophylle qui, avec d'autres
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pigments, les caroténoïdes par exemple, réalisent la phase lumineuse de la
photosynthèse. La phase sombre, en revanche, a lieu dans le stroma, où se
trouvent toutes les enzymes qui participent à la synthèse du glucose. Parfois les
chloroplastes possèdent de petites gouttes lipidiques ou des granules d'amidon,
produits de réserve provisoires qui s'accumulent quand la plante photosynthétise de
façon active.
Chez les Algues, les Mousses et les Fougères, les chloroplastes peuvent aussi se
développer dans l’obscurité, à la différence des chloroplastes des plantes pourvues
de fleurs (Angiospermes), qui ont besoin de lumière. Les plantes qui poussent dans
l'obscurité possèdent des feuilles jaunes, dans lesquelles se veloppent d'autres
organites, les étioplastes. Ces derniers possèdent des membranes immergées
dans le stroma qui ne peuvent se transformer en granums des chloroplastes que si
la plante est placée en pleine lumière.
Les leucoplastes
Les leucoplastes sont des organites cellulaires caractéristiques des cellules
végétales, de forme sphérique ou filamenteuse, appartenant au groupe des plastes.
Ils sont appelés également plastes incolores, parce qu'ils sont dépourvus de
pigments. Leur fonction consiste à accumuler des substances de réserve, tels
l'amidon, des huiles et des protéines, et ils sont abondants dans certaines parties
de la plante, comme les racines, les bulbes ou les tubercules. On les appelle aussi
amyloplastes, quand ils ne stockent que de l’amidon.
Les chromoplastes
Les chromoplastes sont des organites de forme lenticulaire, triangulaire ou
arrondie, caractéristiques des cellules végétales et appartenant au groupe des
plastes. Ils se trouvent surtout dans les fleurs ou dans les fruits jaunes, orange et
rouges, car ils contiennent les pigments correspondants, appelés caroténoïdes. Ils
sont produits par la dégénérescence des autres plastes, comme les chloroplastes
et les leucoplastes. Pendant la maturation des fruits, par exemple, les chloroplastes
accumulent des caroténoïdes et se transforment en chromoplastes.
LA PHOTOSYNTHÈSE
AUTOTROPHES ET HÉTÉROTROPHES
La photosynthèse est fondamentale parce qu’elle est la voie de passage de toute
l'énergie qui entre dans la biosphère. Grâce à la photosynthèse, les plantes
produisent des substances organiques, d’où leur nom d’autotrophes (du grec autòs,
moi-même, et trophe, je nourris). Ces substances constituent une forme d'énergie
chimique qui peut être facilement assimilée par les animaux herbivores, qui peuvent
la transformer à leur tour en nourriture pour d'autres animaux (carnivores). En
raison de leur dépendance vis-à-vis des plantes, les animaux sont appelés
hétérotrophes (du grec hèteros, autre ou différent, et trophe, je nourris). Les
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plantes, par leur activité photosynthétique, génèrent un cycle sans lequel la vie sur
la Terre serait limitée à quelques groupes de bactéries.
PIGMENTS POUR LA PHOTOSYNTHÈSE
Les Algues, les Lichens, les Mousses, les Fougères et les plantes supérieures,
mais également de simples micro-organismes tels que certaines Bactéries et les
Algues bleues (ou Cyanobactéries), peuvent réaliser la photosynthèse grâce à la
présence de pigments particuliers.
Un pigment est une substance colorée capable d'absorber les radiations
lumineuses appartenant au spectre du visible, dont la longueur d'onde est comprise
entre 350 et 700 nanomètres. Il est donc capable de réaliser des réactions de
photochimie. Une fois la radiation lumineuse absorbée, le pigment passe d’un état
fondamental à l'état excité dans lequel l'électron le plus périphérique est transféré à
un niveau énergétique supérieur au niveau normal. Chaque pigment absorbe des
radiations d’une longueur d'onde spécifique, en fonction de sa structure
moléculaire. Les autres radiations, non absorbées mais réfléchies, sont
responsables de sa couleur. La chlorophylle, par exemple, pigment végétal
caractéristique qui donne aux feuilles leur couleur verte, absorbe les radiations
appartenant à la bande du bleu et du rouge, tandis qu'elle réfléchit celles de la
bande verte.
Dans les cellules eucaryotes, la chlorophylle est contenue dans les chloroplastes,
tandis que, chez les Procaryotes, elle se trouve à l'intérieur de membranes
distribuées sur le pourtour de la cellule. En réalité, il y a plusieurs types de
chlorophylle. On en a identifplusieurs molécules (les chlorophylles a, b, c et d),
ayant des structures légèrement différentes les unes des autres, et capables
d'absorber des radiations lumineuses de différente longueur d'onde. En plus de la
chlorophylle, d'autres pigments présents dans les cellules végétales font partie de
la structure des photosystèmes, des réactions qui permettent de convertir l'énergie
lumineuse en énergie chimique.
LA BIOCHIMIE DE LA PHOTOSYNTHÈSE
La photosynthèse comprend deux phases distinctes : la phase lumineuse et la
phase sombre. La phase lumineuse, ainsi nommée parce qu’elle est déclenchée
uniquement par la lumière, dépend strictement de la chlorophylle et libère l'énergie
suffisante pour produire l’ATP et la NADPH (NADP), deux molécules importantes
utilisées lors de la phase suivante.
La seconde phase est appelée phase sombre, non pas parce qu'elle a lieu dans
l'obscurité, mais parce que, à la différence de la première, elle n'a pas besoin de
lumière. Dans cette phase, les atomes de carbone du gaz carbonique (CO2) se lient
entre eux pour former du glucose (C6H12O6), à travers un processus graduel, qui a
lieu par étapes, avec consommation d’ATP et de NADPH.
L'ÉVOLUTION DES PLANTES
LES PREMIERS ORGANISMES PHOTOSYNTHÉTIQUES
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