12 à 24h
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Neurulation Le système nerveux 1 télencéphale 2 diencéphale 3 mésencéphale 4 cervelet 5 pont (protubérance) 4+5 métencéphale 6 myélencéphale (bulbe rachidien, medulla oblongata) 7 moelle épinière I prosencéphale II mésencéphale III rhombencéphale A tronc cérébral Le système nerveux La morphogénèse du système nerveux est un phénomène très précoce. Elle débute dès le 19e jour avec la formation de la plaque neurale et toutes les divisions principales du SNC sont formées à partir de la 12e semaine. La maturation en revanche, se poursuit au-delà de la naissance. L'histogénèse du SNC aboutit à la formation de 100 milliards de neurones ! Le potentiel mitotique du neuroépithélium est donc gigantesque mais limité dans le temps puisqu'il s'épuise progressivement entre la 16e semaine et la naissance. Il est toutefois établi aujourd'hui, chez les mammifères, que des cellules souches neuronales persistent durant toute la vie essentiellement dans la région de l'hippocampe et du bulbe olfactif. En outre une deuxième vague de neurogénèse postnatale produit un grand nombre d'interneurones destinés au cortex cérébelleux, à l'hippocampe et aux bulbes olfactifs. Du point de vue anatomique on distingue classiquement deux entités : * le système nerveux central (SNC) qui comprend le cerveau et la moelle épinière * le système nerveux périphérique (SNP) qui comprend les voies nerveuses situées en dehors du SNC et qui véhiculent l'information afférente et efférente au SNC. 5 Le système nerveux * Le système nerveux central (SNC) ou névraxe qui se développe à partir du tube neural. Il englobe le cerveau (hémisphères cérébraux, diencéphale, tronc cérébral, cervelet) et la moelle épinière. * Le système nerveux périphérique (SNP) comprend ● une voie sensitive ou afférente et ● une voie motrice ou efférente, situées en dehors du SNC (à l'exception des fibres motrices et des fibres préganglionnaires du système nerveux autonome qui tout en faisant partie du SNP ont des corps cellulaires situés dans la moelle et dans le tronc cérébral donc dans le SNC ! ). ● Il se développe essentiellement à partir des cellules des crêtes neurales. Le tube neural donne toutefois naissance ● aux fibres somatiques motrices ● aux fibres préganglionnaires du système nerveux autonome. Le mésoblaste donne naissance à ● la dure-mère ou pachyméninge (les léptoméninges = arachnoïde et pie–mère dérivent de la crête neurale) et ● au tissu conjonctif des nerfs périphériques Les voies afférentes et efférentes La voie sensitive afférente comprend les neurones somatiques et viscéraux. Elle relaie vers le système nerveux central l'information reçue de récepteurs situés dans les organes somatiques (peau, muscles) et viscéraux (intestin, poumons, etc...). La voie motrice efférente qui peut être divisée en: * Voie motrice somatique ou volontaire qui transite par les nerfs crâniens lorsqu'ils sont issus du tronc cérébral et les nerfs rachidiens (ou spinaux) lorsqu'ils sont issus de la moelle. * Voie motrice autonome ou végétative (SNA) qui comprend l'ensemble des efférences contrôlant la régulation du milieu intérieur (homéostasie). Elle est responsable du fonctionnement des neurones moteurs innervant les muscles lisses des viscères et des vaisseaux sanguins, le coeur et les glandes. Le système nerveux autonome Le système nerveux autonome (SNA), à l'instar du SNP est également divisé en deux parties: * le système nerveux sympathique * le système nerveux parasympathique * le système nerveux parasympathique assure la mise au repos des organes, stimulation du système digestif. * le système nerveux sympathique assure la mise en état d'alerte de l'organisme et la préparation à l'activité physique et intellectuelle. Mise en place du système nerveux Avant l'implantation Fécondation : 12 à 24h La première division se fait selon un plan méridional passant par les pôles du zygote. Ensuite, un des deux blastomères résultants se divise également selon un plan méridional. L'autre blastomère, par contre, se divise selon un plan équatorial. Au fur et à mesure des divisions successives les cellules, restant agglutinées, forment la morula. Les cellules externes de celle-ci forment le trophoblaste qui constituera la couche superficielle du placenta. Les cellules internes s'agglutinent à un pôle de la morula et forment la masse cellulaire interne ainsi qu'une cavité, le blastocèle. À ce stade, la morula est devenue blastula ou blastocyste. À cette fin, les cellules du blastocyste se différencient, se déplacent et se Morula 3,5 jours réarrangent pour former: * les tissus embryonnaires (les feuillets germinaux) ; * les tissus extraembryonnaires (les structures de soutien). Au pôle apical du blastocyste se forme un amas de cellules internes que l'on appelle l'embryoblaste ou bouton embryonnaire. C'est là que commence la genèse de l'embryon. Blastocyte 5 jours Embryon de 15 jours Gastrulation : 3° semaine, 18° jour Représentation schématique de la formation du canal axial central vers le 21e jour par invagination des cellules épiblastiques en provenance du noeud primitif. Vers le 23e jour, alors qu'il est entièrement constitué, le processus notochordal constitué par du chordo-mésoblaste et par un canal axial central 7, fusionne avec l'entoblaste sous-jacent, puis se résorbe ventralement en commençant par la dépression primitive. La cavité amniotique communique alors transitoirement (pendant environ une journée) avec la cavité vitelline au niveau du canal neurentérique 8. Le tissu chordal est à ce moment en continuité avec l'entoblaste et constitue dès lors la plaque chordale 8-9. La notochorde qui épousait le toit de la vésicule vitelline, s'est détachée de l'entoblaste par un mécanisme semblable à celui qui participe à la formation du tube neural. Au niveau du noeud primitif l'extrémité caudale de la notochorde ouvre une communication transitoire par le canal neurentérique (flèche) entre la cavité vitelline et l'amnios. Vers les 25e jours 9, cette dernière va se détacher de l'entoblaste (qui se reconstitue en dessous d'elle) et former un cordon plein, la notochorde, située au sein du mésoblaste, entre l'ectoblaste et l'entoblaste. Si la notochorde est vouée à disparaître elle joue toutefois un rôle primordial dans l'induction de l'ectoblaste sus-jacent qui se différencie en neuroectoblaste formant la plaque neurale, ainsi que dans l'induction de la formation des corps vertébraux. En outre, elle serait à l'origine du nucleus pulposus au centre des disques intervertébraux. Alors qu'il était en continuité avec l'entoblaste et constituait la plaque chordale vers le 20e jour, le tissu chordal va se détacher de l'entoblaste (qui se reconstitue en dessous) entre le 22e et le 24e jour et former un cordon plein, la notochorde, située au sein du mésoblaste, entre l'ectoblaste et l'entoblaste. L'entoblaste s'est reformé sous la notochorde qui est maintenant située au sein du mésoblaste, entre l'ectoblaste et l'entoblaste. A ce stade le tube neural est déjà partiellement fusionné. La neurulation primaire La neurulation primaire est la transformation de l'ectoderme de la région sus-chordale en un tube neural primitif. Elle est contrôlée par l'action inductrice du mésoblaste axial, de la chorde dorsale et de la plaque préchordale. La neurulation primaire C'est l'apparition de la plaque neurale au 19e jour, qui constitue le premier évènement de la formation du futur système nerveux. La plaque neurale se développe en avant de la ligne primitive sous forme d'un épaississement médio-sagittal de l'ectoblaste et suit un gradient cranio-caudal. Le développement de la plaque neurale est plus rapide à l'extrémité crâniale, qui s'élargit en forme de raquette, à l'origine du futur cerveau. L'extrémité caudale reste étroite et donnera la moelle épinière. Ces modifications sont concomitantes de la gastrulation. 1. plaque neurale 2. processus notochordal 3. ligne primitive En effet, c'est lors de l'apparition de la notochorde et sous l'influence inductrice du mésoblaste axial sous-jacent (plaque préchordale et portion crâniale du processus notochordal) que se développe la plaque neurale. Le mécanisme d'induction neural est complexe et serait lié à des substances inductrices sécrétées par les cellules mésoblastiques axiales. Ces facteurs, diffusant vers les cellules ectoblastiques susjacentes, activent des gènes responsables de la différenciation de l'épithélium ectoblastique en un épithélium prismatique pseudostratifié: le neuro-ectoblaste. La plaque neurale apparaît donc à l'extrémité crâniale de l'embryon et progresse par recrutement de nouvelles cellules neuro-ectoblastiques à son extrémité caudale. Au cours de la 3e semaine, les bords de la plaque neurale se surélèvent, formant des bourrelets neuraux qui délimitent la gouttière neurale 8. La partie la plus antérieure de la plaque neurale présente un mouvement d'enroulement faisant basculer les territoires antérieurs et dorsaux en position ventrale. Formation du tube neural Les bords de la gouttière neurale vont se rapprocher puis s'accoler dès le 28e jour pour délimiter le tube neural, après que se soit détaché de chaque côté un amas cellulaire longitudinal issu de la zone de jonction de la gouttière neurale et de l'ectoblaste. Ces amas latéraux constituent les crêtes neurales. La fusion des gouttières neurales est liée au fait que les cellules neuroectodermiques se reconnaissent et augmentent leur capacité d'adhésion grâce à l'expression accrue de certaines protéines. L'ectoblaste se reconstitue au-dessus du tube neural flanqué de ses deux crêtes neurales. Environ 50% de l'ectoblaste constitue la plaque neurale, le reste constituera le futur épiderme. La fermeture du tube neural commence dans la région cervicale (au niveau du 4e somite) et progresse alors simultanément en direction céphalique (le neuropore rostral se ferme au 29e jour 11) et caudale (le neuropore caudal se ferme au 30e jour12). L'emplacement du neuropore antérieur correspond à la lame terminale du cerveau adulte. Celui du neuropore postérieur, correspond au 31 somites (environ S1), où se fera la neurulation secondaire à partir de l'éminence caudale, qui se terminera chez l'adulte par le cône médullaire. Formation du tube neural En dehors des somitomères 1 à 7, qui ne formeront pas de somites, mais participent à la constitution du mésoblaste des arcs branchiaux, les autres somitomères formeront 42 à 44 somites dans l'ordre cranio-caudal à raison de 34 par jour et ceci dès le 25e jour 9 . Si chez l'homme 42-44 paires de somites 9 - 13 sont mis en place le long de la notochorde, depuis la région céphalique jusqu'à la queue embryonnaire, plusieurs somites caudaux disparaissent et le nombre final se situera finalement autour de 35-37 paires de somites. Le nombre de somites est l'un des critères utilisés pour déterminer l'âge de l'embryon à ces stades du développement. Formation du tube neural Neurulation et stades de Carnegie: stade 7, env. 19 jours : plaque neurale stade 8, env. 23 jours : bourrelets neuraux et gouttière neurale stade 9, env. 25 jours : gouttière neurale toujours ouverte, formation de la crête neurale, rhombomères stade 10, env. 28 jours : fusion des bords de la gouttière neurale formation du tube neural stade 11, env. 29 jours : fermeture du neuropore rostral (antérieur) stade 12, env. 30 jours : fermeture du neuropore caudal neurulation secondaire stade 13, env. 32 jours : fermeture complète du tube neural Les cellules des crêtes neurales constituent en fait un véritable 4e feuillet embryonnaire avec une organisation segmentaire partielle participant à la formation du système nerveux périphérique (neurones ainsi que cellules gliales des systèmes nerveux sympathique, parasympathique et sensoriel). A. plaque neurale B. gouttière neurale 1. épiblaste 2. gouttière neurale 3. cellule de la future crête neurale Le début de la neurulation a lieu dans la région cervicale avec ébauche de formation de la gouttière neurale. Les flèches indiquent le sens du plissement latéral. En orange les cellules de la future crête neurale Lors de la fermeture de la gouttière neurale les cellules de la jonction neuroectoblaste / ectoblaste prolifèrent suite à l'interaction de ces deux tissus et migrent en profondeur. 1. épiblaste 2. bourrelets neuraux 3. cellules des crêtes neurales en migration 4. neuroépithélium 5. canal épendymaire 6. tube neural La neurulation secondaire La neurulation secondaire, par opposition à la neurulation primaire, concerne le développement de la partie terminale de la moelle épinière à la hauteur du 31e somite (entre la 4e et la 7e semaine). Rappelons que la ligne primitive produit avant de disparaître (29e jour), une structure mésoblastique qui persiste et qui s'appelle l'éminence caudale. Cette dernière sera à l'origine de la partie caudale du tube neural et de l'élongation de la moelle épinière. Le cordon initialement plein se creuse d'une lumière qui s'unit au canal neural(2), il sera finalement revêtu par le neuroépithélium. La neurulation secondaire, concerne le développement de la partie terminale de la moelle épinière. L'éminence caudale mésenchymateuse pleine (1a) se creuse d'une lumière (1b) qui s'unit au canal neural (1c). Le devenir des cellules des crêtes neurales A. crête neurale B. tube neural (zone du manteau) C. mésenchyme D.tube neural (couche épendymaire) 1a. neuroblaste bipolaire 1b. neuroblaste bipolaire en différenciation 1c. neurone sensitif pseudounipolaire des ganglions rachidiens 2a. neuroblaste unipolaire 2b. neurone multipolaire des ganglions sympathiques 2c. médulloblaste (cellules chromaffines) dans la médullaire de la glande surrénale 3a. glioblaste 3b. cellule de Schwann 3c. cellule satellite 4a. cellule mésenchymateuse 4b. cellule des leptoméninges (arachnoïde et pie-mère) 4c. cellule de l'ectomésenchyme 5a. mélanoblaste (cellule pigmentaire) 5b. mélanocyte Croissance différentielle de la moelle épinière A huit semaines la longueur de la moelle et des ses trois couches de méninges en formation (pie-mère arachnoïde et dure-mère) est égale à celle du canal vertébral. Le cône médullaire (extrémité de la moelle) se situe au niveau de la première vertèbre coccygienne. Les nerfs rachidiens émergent perpendiculairement de la moelle et passent par les trous de conjugaison des vertèbres immédiatement adjacentes. 1 arachnoïde 2 pie-mère 3 dure-mère 4 moelle épinière 5 racine dorsale de S1 6 ganglion rachidien ou spinal 7 filum terminal Flèche noire = cône médullaire A partir du 4e mois la croissance de la colonne vertébrale se poursuit, alors que celle de la moelle ralentit beaucoup. Cette croissance différentielle est à l'origine de la formation de la queue de cheval rassemblant les filets radiculaires ventraux et dorsaux situés en aval du cône médullaire. En effet, la colonne vertébrale et la dure-mère s'allongeant plus rapidement que la moelle épinière, les nerfs rachidiens lombaires et sacrés initialement horizontaux, cheminent finalement obliquement depuis leur segment médullaire d'origine vers l'étage vertébral correspondant. En dessous du cône médullaire la moelle se poursuit par la pie-mère qui s'étire pour former un long filament, le filum terminal (ligne de régression de la moelle épinière) qui s'attache au niveau de la première vertèbre coccygienne. arachnoïde pie-mère dure-mère moelle épinière racine dorsale de S1 ganglion rachidien ou spinal filum terminal filum terminal interne filum terminal externe Flèche noire = cône médullaire A la naissance le cône médullaire se situe au niveau de la 3e vertèbre lombaire (L3), alors qu'à l'âge adulte ce dernier se situe au niveau des premières vertèbres lombaires (L1/L2). A l'âge adulte la duremère et l'arachnoïde s'étendent jusqu'à la deuxième vertèbre sacrée (S2) et le filum terminal va s'étendre au-delà du cul de sac dural pour prendre la dénomination filum terminal externe. 7a filum terminal interne 7b filum terminal externe L'hypophyse Développement de l'hypophyse L'hypophyse est reliée à l'hypothalamus par la tige pituitaire d'origine diencéphalique. C'est une glande neuro-endocrine impaire qui comporte deux parties d'origine embryonnaire différente: une partie glandulaire et une partie nerveuse. Au cours de l'embryogénèse l'ébauche glandulaire est placée en avant de l'ébauche nerveuse. 1. plancher du diencéphale (neuroépithélium) 2a. évagination ventrale du plancher du neuroépithélium 3a. poche de Rathke 4. stomodeum 1. plancher du diencéphale (neuroépithélium) 2b. infundibulum 3a. poche de Rathke 4. épithélium ectodermique du stomodeum 2c. neurohypophyse ébauche 3b. poche de Rathke individualisée 5a.pédicule pharyngohypophysaire neurohypophyse en développement adénohypophyse (lobe antérieur en formation) adenohypophyse (lobe intermédiaire, chez être human => stucture provisoire ) pédicule pharyngohypophysaire en régression ébauche cartilagineuse du futur os sphénoïdal 2e. tige pituitaire 2f. neurohypohyse (lobe postérieur) 3d. adénohypophyse (lobe antérieur développé) 3f. adénohypophyse (lobe tubéral) 5c. para-hypophyse juxtaglandulaire 5d. para-hypophyse sphénoïdale 5e. para-hypophyse pharyngée ébauche cartilagineuse du futur 6. os sphénoïdal 7. mésenchyme du toit pharyngé 8. chiasma optique L'adénohypophyse L'ébauche glandulaire appelée l'adénohypophyse apparaît au stade 10 (env. 28 jours -c'est à dire en même temps que le coeur commence à battre-), sous la forme d' un épaississent localisé de l'épithélium ectodermique provenant de la cavité buccale primitive, le stomodeum situé en avant de la membrane bucco-pharyngée. Cette ébauche se développe au contact immédiat du plancher du diencéphale, juste en avant de la notochorde. L'ébauche initialement plane s'invagine au stade 13 (env. 32 jours), formant un diverticule (la poche de Rathke), qui s'enfonce dans le mésenchyme situé juste en avant de l'ébauche nerveuse. La poche de Rathke s'allonge au stade 20 (env. 49 jours) et ne reste rattachée au stomodeum que par le pédicule pharyngo-hypophysaire, qui se résorbe dès le stade 21 (env. 51 jours). Ce pédicule passe au travers des centres de chondrification du futur os sphénoïdal. Après le 3e mois les cellules de la face antérieure de la poche prolifèrent pour former le lobe antérieur (Pars distalis) de l'hypophyse ainsi qu'une extension entourant la tige pituitaire vers le haut constituant le lobe tubéral (Pars tuberalis), Le lobe intermédiaire ne se développe pas chez les humains. La neurohypophyse L'ébauche nerveuse ou lobe postérieur de l'hypophyse 16 (env. 38 jours) provient d'une évagination ventrale du plancher du neuroépithélium du diencéphale. Cette dépression, appelée l'infundibulum, s'enfonce dans le mésenchyme sous-jacent à la rencontre de la poche de Rathke. L'infundibulum va former un diverticule qui s'épaissit vers le stade 16 (env. 38 jours), il s'agit du le lobe postérieur de l'hypophyse (neurohypophyse), qui va s'accoler à la face postérieure de la poche de Rathke. Ce lobe reste rattaché au diencéphale par la tige pituitaire. Au début de la période foetale la neurohypophyse va être colonisée par les axones en provenance de l'hypothalamus et formera l'axe hypothalmo-hypophysaire, vecteur d'une neurosécrétion d'hormones dans le sang. A Hormones surrénaliennes Absorbe l'eau Le Cortisol Régule le taux de glycémie ● Augmente le stockage des graisses ● Aide l'organisme à se défendre des infections ● Aide l'organisme à répondre au stress ● Ossification du sphénoïde 8° MOIS PETITE AILE / AILE ORBITAIRE 7° MOIS 40/50° JOUR PRE SPHEN 8° MOIS 55° JOUR GRANDE AILE / AILE TEMPORALE POST SPHEN 45° JOUR 3° MOIS PTERYGOIDE INTERNE PTERYGOIDE EXTERNE 3-4 MOIS 5-6° MOIS Fin
